全 文 ：　　1996—04—19收稿。
宋云民副研究员(中国林业科学研究院林业研究所　北京　100091) ;张明生(黑龙江省方正林业局)。
* 本研究属世界银行贷款中国森林资源发展和保护项目( 1993～1995)“湿地松、火炬松速生丰产技术研究与推广”课题
的部分内容。
火炬松种源遗传稳定性的研究*
宋云民　张明生
　　摘要　运用 Eberha rt -Rusell品种稳定性分析模型, 对我国 1981年、1983 年两次种源试验共引
进的 19 个火炬松种源的遗传稳定性及生长的立地生产力进行了评价, 结果表明: ( 1)帕可塔可、卡
尔斯顿、缺尼特、利文斯通、乔治城和琼斯等 6 个种源为丰产稳定型种源, 适合于各种立地条件类型
生长, 且能高产;纳索、埃文斯和马里恩等 3 个种源为丰产不稳定型种源, 适应于特定的立地条件类
型, 且能配合立地条件的改善,充分发挥其丰产性。( 2)火炬松在我国川东, 贵东的低山丘陵地区有
着巨大的发展前途。( 3)今后在火炬松造林生产中,在重视优良种源选择的同时,必须更重视造林地
点的选择, 并注重造林地的改良与管理, 才能充分发挥优良种源的潜力。
　　关键词　种源　种源×地点的互作效应　遗传稳定性　立地生产力
　　火炬松( P inus taeda L. )在我国引种栽培已有近 60年的历史,分布范围南至广东、广西,
东至福建南屿,北至湖北及河南的南部,西至四川盆地,贵州北部也有栽培。火炬松已成为这些
地区重要的工业用材造林树种。由于火炬松在其原产地美国有其广泛的天然分布,不同的种源
表现不同,再加上我国火炬松的引种栽培范围广阔, 气候条件、立地类型多样,不可避免地存在
着引进种源的适应性即群体的稳定性问题。因此,育种工作者必须结合生产,研究我国的火炬
松基因型与环境的互作效应,进行稳定性分析, 选择出具有稳定基因型的优良种源, 以保证火
炬松在立地、气候变化多样的产区稳定高产。
本文运用 Eberhart-Rusell[ 1]的稳定性分析方法,在种源试验的基础上研究不同种源的基
因型与环境的互作效应,从而对我国引进的火炬松种源的稳定性及丰产性作出评价。
1　材料和方法
1. 1　材料
研究材料取自我国 1981年火炬松种源试验和 1983年火炬松全分布区种源试验。1981年
火炬松种源试验, 收集产自美国 10个州的火炬松天然林的 10个种源,以我国福建省南屿林场
产的火炬松种子作对照,在 7个试验点按 9株单行小区, 3～10次重复, 株行距为 2. 5 m×3 m
的随机区组设计造林。1983年全分布区火炬松种源试验引进美国 41个种子园的混合种子,以
我国安徽省马鞍山的火炬松种子作为对照,在 19个试验点造林,各试验点参试种源数不等,各
点共有引进种源 11个, 试验设计为 25株方形小区, 3～6次重复,株行距为 2. 75 m×2. 75 m
的随机区组设计。1992年 12月对 1981年批种源试验进行了全部调查, 1993年 12月对 1983
林业科学研究　1997, 10( 6) : 581～586
Forest Research 　　 　　　
年全分布区种源试验进行了 9个点的调查。本文以小区平均木蓄积作为稳定性分析的性状,以
树高生长评价各种源的立地生产力,对 1981年批的 10个引进种源、1983年批的 11个共有引
进种源进行了稳定性分析和稳定性丰产性评价。各试验点及参试种源的基本情况见表 1。
表 1　各试验点造林地基本情况
地　　点 纬度(°N) 经度(°E ) 海拔( m) 年均温(℃) 年降水(m m) 地形
1981年种源试验
广西大青山实验局 21. 9 106. 7 370 21. 7 1 526 丘陵
福建南屿林场 26. 1 119. 3 500 19. 5 1 370 低山
江西大岗山实验局 27. 8 114. 0 160 17. 5 1 610 低山
四川泸县玉蝉试验站 29. 2 105. 4 480 17. 1 1 116 丘陵
浙江富阳亚林所 30. 1 119. 0 250 15. 5 1 550 低丘
江苏南京老山林场 32. 1 118. 6 130 15. 2 1 000 丘陵
河南鸡公山林场 31. 8 114. 1 350 15. 0 1 100 低山
1983年全分布区种源试验
广西南宁地区林科所 23. 2 108. 0 105 21. 5 1 311 低丘
福建南屿林场 26. 1 119. 3 500 19. 5 1 371 低丘
湖南汨罗林场 29. 2 113. 0 70 16. 9 1 400 低丘
江西枫树山林场 29. 4 117. 2 80 17. 1 1 558 低山
湖北襄樊市林科所 31. 8 112. 5 110 15. 7 889 低丘
安徽泾县马头林场 30. 8 118. 6 80 15. 5 1 675 低丘
四川泸县玉蝉试验站 29. 1 105. 4 480 17. 1 1 116 低丘
四川富顺林场 29. 1 104. 1 460 18. 0 1 040 低丘
贵州黄平林场 26. 9 103. 8 960 16. 0 1 129 低山
1. 2　研究方法
研究采用 Eberhar t-Rusel l品种稳定性分析方法,数学模型为:
Y ij= u+ biI j+ d ij　　　i= 1, 2, 3⋯m , j= 1, 2, 3⋯n
其中: Y ij为第 i 个种源在第 j 个地点的种源平均值; u为第 i个种源在所有地点的平均值; bi 为
第 i个种源对环境指数的回归系数; I j 为第 j 个地点的环境指数; d ij为线性反应的离差。
环境指数 I j= (
Y ij /m )—(

Y ij /mn) , 约束条件为
I j= 0。
Eberhart-Rusell以回归系数 bi 和离回归方差 S2di来提供所需稳定参数的估计值。
第一稳定性参数　bi=
Y ij I j /
I 2j ; 第二稳定性参数 S 2di= (
2ij / n- 2) - S 2e/ r
其中:
2ij为第 i个种源的离差均方; S2e / r 为合并的试验误差; r 为每环境下重复数的平均值。
线性回归离差平均和 S2d i与 0无差异示模型适合。
2　研究结果
2. 1　种源间变异分析
　　多点方差分析(表 2)表明, 1981年和 1983年两次种源试验的火炬松种源间, 地点间、种源
与地点的交互作用间及地点内重复间的差异都达到极显著的水平,说明火炬松种源生长分别
受到种源的基因型效应、环境效应、基因型×环境互作效应及地点内微环境效应的明显影响。
从各变异来源的方差分量分析来看, 火炬松生长主要受地点效应的控制,其次为种源×地点互
作效应,地点内微环境效应和基因型效应处于相同水平, 影响最低。因此,在今后的火炬松造林
工作中,在重视优良种源的同时,应该更重视造林地点的选择,并注重造林地的改良和管理,才
能充分发挥优良种源的生长潜力。
582 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 2　1981、1983 年火炬松种源试验蓄积生长多点方差分析
变异来源
　　　　　　1981 年 种源 试验　 　　　　　 　　　　　　1983 年 种源 试验　 　　　　　
自由度 均方和 F值 方差分量
( %)
自由度 均方和 F值 方差分量
( % )
种源 9 0. 001 97 13. 13* * 3. 1 10 0. 001 03 6. 17* * 2. 3
地点 6 0. 047 53 316. 87* 72. 1 8 0. 026 75 160. 5* * 69. 4
种源×地点 54 0. 000 57 3. 82* * 6. 6 80 0. 000 32 1. 91* * 4. 4
地点内重复 39 0. 000 45 2. 97* * 3. 0 31 0. 000 36 2. 14* * 2. 2
机误 351 0. 000 15 310 0. 000 17
2. 2　火炬松种源生长的立地生产力评价
树高生长能够较好地反映立地条件的差异,是评价立地生产力的尺度。参试种源在各点的
树高生长情况及环境指数列入表 3、4。
表 3　1981 年火炬松种源试验各点树高生长
种　　源 广西大青山
福建
南屿
江西
大岗山
四川
泸县
浙江
富阳
江苏
南京
河南
鸡公山 Y i. 较 Y . .大
肯特 佛吉尼亚 7. 4 7. 7 7. 2 10. 2 5. 7 5. 8 6. 3 7. 19 - 0. 21
帕可塔克 北卡 7. 7 7. 6 7. 5 11. 2 6. 1 6. 2 6. 5 7. 55 0. 15
蒙特墨瑞 阿肯色 7. 7 7. 3 6. 8 10. 0 5. 6 5. 6 6. 1 7. 01 - 0. 39
奇可稍 密西西比 7. 6 7. 8 7. 1 10. 1 6. 0 5. 7 6. 1 7. 20 - 0. 20
塔克的加 阿拉巴马 7. 2 7. 5 7. 1 10. 6 5. 9 6. 0 6. 6 7. 27 - 0. 13
卡尔斯顿 南卡 8. 6 7. 4 7. 3 11. 0 6. 1 6. 6 6. 3 7. 61 0. 21
比博 佐治亚 7. 5 7. 4 7. 4 11. 1 5. 9 6. 1 5. 7 7. 30 - 0. 10
缺尼特 德克萨斯 8. 0 7. 9 7. 4 11. 3 5. 8 6. 0 6. 6 7. 57 0. 17
纳索 佛罗里达 9. 2 7. 5 7. 3 11. 7 5. 8 6. 2 5. 1 7. 55 0. 15
利文斯通 路易斯安那 8. 7 7. 3 7. 6 11. 8 5. 9 6. 7 6. 2 7. 74 0. 34
　　　Y . j 7. 96 7. 55 7. 27 10. 90 5. 88 6. 09 6. 15
　　　Y . . = 7. 40
环境指数 I 0. 56 0. 15 - 0. 13 3. 50 - 1. 52 - 1. 31 - 1. 25
表 4　1983 年火炬松全分布区种源试验各点树高生长
种　　源 广西南宁
福建
南屿
湖南
汨罗
江西
枫树山
湖北
襄樊
安徽
泾县
四川
泸县
四川
富顺
贵州
黄平 Y i.
较 Y . .
大
韦奈 北卡 7. 3 7. 2 7. 3 6. 4 5. 1 5. 7 9. 9 6. 3 9. 5 7. 20 - 0. 26
乔治城 南卡 8. 0 8. 1 7. 7 6. 9 5. 3 5. 8 10. 4 7. 8 9. 4 7. 70 0. 24
格林伍德 南卡 7. 3 7. 6 7. 3 6. 8 5. 3 5. 7 10. 1 7. 2 8. 9 7. 34 - 0. 12
斯图尔特 佐治亚 7. 0 7. 4 7. 4 6. 4 5. 1 5. 6 10. 1 7. 5 9. 3 7. 29 - 0. 17
埃文斯 佐治亚 7. 9 8. 3 7. 6 6. 2 5. 2 5. 6 11. 1 7. 6 9. 3 7. 63 0. 17
纳索 佛罗里达 8. 2 8. 1 7. 6 6. 3 5. 2 5. 4 11. 5 9. 5 9. 1 7. 87 0. 41
马里恩 佛罗里达 8. 3 7. 3 7. 4 5. 8 5. 2 5. 4 10. 8 8. 4 9. 1 7. 51 0. 05
琼斯 密西西比 7. 7 7. 9 7. 1 7. 0 5. 2 5. 9 10. 2 8. 7 9. 3 7. 66 0. 20
利文斯通 路易斯安那 7. 8 7. 7 7. 3 6. 8 5. 3 6. 0 10. 4 8. 0 9. 2 7. 60 0. 14
多梭它 路易斯安那 7. 5 8. 3 7. 5 6. 1 4. 7 5. 7 9. 7 6. 6 8. 7 7. 20 - 0. 26
雷斯波 德克萨斯 7. 7 7. 0 6. 7 6. 0 4. 8 5. 6 10. 4 8. 0 8. 0 7. 13 - 0. 33
　　　Y . j 7. 70 7. 72 7. 35 6. 43 5. 13 5. 67 10. 33 7. 78 9. 07
　　　Y . . = 7. 37
环境指数 I 0. 24 0. 26 - 0. 11 - 1. 03 - 2. 33 - 1. 79 2. 87 0. 32 1. 61
5836 期　　　　　　　　　　宋云民等: 火炬松种源遗传稳定性的研究
　　两批种源试验点分布在 11个省(区)的 14个地点, 各试验点由于立地类型, 气候条件、管
理水平不同,种源的树高生长差异很大, 反应出火炬松生长的立地生产力水平差异较大,而环
境指数的大小,能体现出各地点的立地生产力的高低,这一点已在众多的农业育种试验中得到
证实[ 2]。本文以 Eberhart-Rusell模型的环境指数 I 为尺度,将火炬松在各个试验点的立地生
产力划分为 4种类型(表 5)。
表 5　各试验点立地生产力类型
立地生产力类型 地　　　　点
最高 四川泸县 贵州黄平
较高 广西大青山 四川富顺 福建南屿 广西南宁
较差 湖南汨罗 浙江富阳 江西景德镇 江西大岗山 江苏南京 河南鸡公山
最低 湖北襄樊 安徽泾县
2. 3　火炬松种源稳定性分析
2. 3. 1　种源稳定性分析　火炬松各种源的 Eberhart-Rusel l稳定参数估计值见表 6。根据模
型分析,一个理想的火炬种源应当具有较高的平均表现。表型对环境指数的回归系数 b= 1. 0
和尽可能小的回归离差 S 2d表示该种源对所有生态环境的平均稳定性; b> 1. 0表明低于平均
稳定性,对特定环境具有特殊适应性; b< 1. 0表明超平均稳定性,具有对所有环境的普遍适应
性。对各种源的回归系数 bi 进行检测,证明 bi 与 b= 1无显著差异(表 6) ,表 7根据稳定参数估
计的大小,将参试种源稳定性分为 3种类型。
表 6　各种源概况及 E . R. 稳定参数
种　　源 纬度
(°N)
经度
(°W)
年均温
(℃)
年降水
( mm)
E. R.稳定参数
b S 2d
b≠1时
t 测验
1981
年
种
源
试
验
肯特 佛吉尼亚 37. 5 77. 0 13. 8 1 020 0. 88 0. 001 0. 859
帕可塔克 北卡 36. 3 76. 2 16. 4 1 334 1. 01 0. 010 0. 105
蒙特墨瑞 阿肯色 34. 0 94. 0 16. 5 1 392 0. 89 0. 038 1. 323
奇可稍 密西西比 33. 9 89. 0 18. 0 1 291 0. 85 0. 020 0. 992
塔克的加 阿拉巴马 33. 0 87. 5 16. 9 1 326 0. 90 0. 030 0. 610
卡尔斯顿 南卡 33. 1 79. 5 18. 4 1 223 0. 98 0. 015 0. 134
比博 佐治亚 32. 8 83. 7 18. 9 1 176 1. 06 0. 004 0. 407
缺尼特 德克萨斯 31. 0 95. 0 18. 7 1 227 1. 06 0. 026 0. 617
纳索 佛罗里达 30. 8 81. 8 20. 7 1 323 1. 25 0. 329 0. 749
利文斯通 路易斯安那 30. 58 90. 9 20. 6 1 515 1. 13 0. 070 0. 645
1983
年
全
分
布
区
种
源
试
验
韦奈 北卡 35. 0 78. 0 17. 0 1 190 0. 95 0. 208 0. 147
乔治城 南卡 34. 0 79. 0 17. 4 1 150 0. 98 0. 053 0. 221
格林伍德 南卡 34. 25 82. 25 17. 1 1 190 0. 90 0. 016 0. 699
斯图尔特 佐治亚 32. 0 84. 75 17. 7 1 245 0. 96 0. 007 0. 265
埃文斯 佐治亚 32. 0 82. 0 19. 2 1 200 1. 11 0. 007 0. 704
纳索 佛罗里达 30. 5 81. 5 20. 5 1 325 1. 22 0. 200 0. 694
马里恩 佛罗里达 29. 0 82. 0 22. 3 1 300 1. 13 0. 080 0. 532
琼斯 密西西比 31. 5 89. 0 18. 6 1 485 0. 93 0. 061 0. 294
利文斯通 路易斯安那 30. 5 91. 0 19. 5 1 500 0. 97 0. 042 0. 254
多梭它 路易斯安那 32. 0 94. 0 18. 9 1 325 0. 91 0. 176 0. 302
雷斯波 德克萨斯 31. 0 94. 5 19. 6 1 200 0. 94 0. 171 0. 198
584 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 7　火炬松种源遗传稳定性类型
类　型 种　　　　　　　　　　　　　　源 适应生境
较稳定 肯特 奇可稍 蒙特墨瑞 塔克的加 普遍适应各种生境
多梭它 格林伍德 雷斯波 琼斯
一般稳定 卡尔斯顿 比博 缺尼特 韦奈　乔治城 适应各种生境
斯图尔特 利文斯通 帕可塔可
较不稳定 纳索 埃文斯 马里恩 能适应立地较好的生境
2. 3. 2　火炬松种源遗传稳定性、丰产性评价　结合各种源的遗传稳定性类型(表 7)及对各试
点的立地适应性(表 3、4) ,综合分析火炬松种源的遗传稳定性及丰产性,可分为 3种类型(表
8)。从生产角度考虑,第Ⅰ、Ⅱ种类型具有选种的意义。第Ⅰ种类型的种源适应各种立地条件、
气候类型且能有较高的生长表现,具有广泛的推广价值。第Ⅱ种类型在特定的立地类型具有高
产的潜力,从表 3、4可以看到,纳索种源在大青山、南宁、泸县、富顺等点具有最佳表现,在湖南
汨罗也有较好表现;埃文斯种源在南宁、南屿、黄平等点表现最好, 在汨罗、泸县两点表现次之;
马里恩种源在南宁、富顺两点生长最佳。利用丰产不稳定种源造林,如果能结合立地条件的改
善如细致整地、适时施肥及管理等措施,将充分发挥其丰产的潜力。第Ⅲ种类型的种源栽培价
值较低,不宜在我国推广。
表 8　火炬松种源稳定性丰产类型
类　　型 种　　　　源
Ⅰ 丰产稳定 帕可塔可 卡尔斯顿 缺尼特 利文斯通 乔治城 琼斯
Ⅱ 丰产不稳定 纳索 埃文斯 马里恩
Ⅲ 低产稳定 比博 韦奈 斯图尔特 肯特 蒙特墨瑞 奇可稍
塔可的加 多梭它 雷斯波 格林伍德
3　结语与讨论
　　( 1)两次种源试验的方差分析表明,火炬松种源生长受到基因型效应、地点效应、种源×地
点的互作效应与地点内微环境效应的显著控制。从方差分量的分析来看,地点效应对火炬松生
长的贡献最大,其次为基因型×环境的互作效应和微环境效应,基因型效应的贡献最低。因此,
今后我国的火炬松造林,在重视优良种源选择的同时,必须更注重造林地点的选择和造林地的
改良与管理, 即适地适树适种源,才能充分发挥优良种源的生长潜力。
( 2)火炬松生长的立地生产力评价将所有试验点的立地生产力划分为 4种类型。其中,四
川两点及贵州黄平试验点具有最高或较高火炬松生长的立地生产力。两次试验造林 8 a 后的
研究报告也得出相同结论[ 3]。说明火炬松在我国川东、黔北的低山丘陵地区有着巨大的发展潜
力。而近年来,我国火炬松育种改良计划的实施如良种的选择与生产,“世行”项目中科研成果
的推广等工作重点放在浙江、两广、汉中地区,相对忽略了川东、黔北地区的育种改良工作。今
后我国火炬松的育种改良工作是否应该向西延伸,是一个值得考虑的问题。
( 3)火炬松种源的稳定性、丰产性评价, 依据各种源的稳定性类型及对各试点立地条件的
适应性,将参试种源划分为丰产稳定、丰产不稳定和低产稳定 3种类型。丰产稳定类型有帕可
5856 期　　　　　　　　　　宋云民等: 火炬松种源遗传稳定性的研究
塔可、卡尔斯顿、缺尼特、利文斯通、乔治城、琼斯等 6个种源,适合于各种立地类型生长,且能
丰产。丰产不稳定类型有纳索、埃文斯、马里恩 3个种源, 适应于特定的立地条件类型且能配合
立地条件的改善充分发挥其丰产性。
参　考　文　献
　　1　Eberhart S A, Rusell W A. Stab ilit y p arameter for comparing variet ies. Crop S cience, 1966, 6: 36～40.
　　2　马育华.植物育种的数量遗传学基础.南京:江苏科技出版社, 1982. 438～469.
　　3　潘志刚.湿地松、火炬松种源试验研究.北京:北京科学技术出版社, 1992. 19.
Study on the Genotypic Stability in Loblolly Pine
Song Yunmin　 Zhang M ingsheng
　　Abstract　T he Eberhart-Rusell stability analysis method has been used to evaluate the
genotypic stability and site product ivity of 19 loblo lly pine provenances. The results of this
study show ed that : ( 1) 6 provenances including Pasquo tank N C, Charleston S C, t rinity T X,
L iving ston L A, Geo rgetow n S C and Junes M S w ere found to have high product iv ity , stabili-
ty and w ide adaptat ion. T her e are thr ee provenances ( Nassau F L, Evans G A, M arion F L)
w hich w er e found to have the high product iv ity , low stability and could g row at sites special-
ly appointed. ( 2) Loblo lly pine can have a g reat development potent ial at low mountain and
hil ly r eg ions in eastern parts o f Sichuan and Guizhou. ( 3) In order to br ing the superior
pr ovenances into full play in the af forestation in our country, mor e at tention should be paid
to the select ion, improvment and management of the plant ing site besides the superior prove-
nances select ion.
　　Key words　provenance　provenance×site interaction　genotypical stability　site pro-
duct ivity
　　Song Yunmin, Associate Profess or( Th e Research Inst itute of Forest ry CAF　 Beijing　 100091 ) ; Zhang Min gsheng
( Fang zheng Forest ry Bureau, Heilongjiang Provin ce) .
586 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　10 卷