全 文 ：第 51 卷 第 10 期
2 0 1 5 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 10
Oct．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151018
收稿日期: 2014 － 07 － 08; 修回日期: 2014 － 08 － 22。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31160358)。
* 蒋军喜为通讯作者。
美国红枫褐斑病病原菌鉴定*
崔朝宇1 王园秀1，2 蒋军喜1 欧阳慧1 秦双林1 黄 婷1
(1．江西农业大学农学院 南昌 330045; 2．江西农业大学生物科学与工程学院 南昌 330045)
摘 要: 【目的】鉴定江西省鄱阳县美国红枫褐斑病的病原，为该病害的防治和进一步研究奠定基础。【方法】
实地调查该病害的发生时期和为害程度，对病害症状进行观察记载。随机采集 30 份不同发病阶段的病叶样品，采
用 PDA 培养基按照常规组织分离法对其进行病菌分离和菌种纯化。选择代表性菌株 PM-1 和 PM-2 作为供试菌
株，用浓度为 1 × 106 个·mL － 1的孢子悬浮液对美国红枫健康叶片进行刺伤接种，并对接种发病后病斑进行病菌再
分离，以完成柯赫氏法则验证。将各分离菌株接种于 PDA 平板中央，于 25 ℃黑暗条件下培养，逐日观察测量菌落
大小、颜色、形状、质地及产孢情况等性状。对自然发病寄主上着生的病菌和人工培养的病菌分别制作切片，在显
微镜下观察载孢体及分生孢子形态，并测量其大小。根据培养菌落形态特征和病菌形态大小，参考相关文献，对病
原菌进行种类归属鉴定。提取病菌基因组 DNA，采用真核生物核糖体基因转录间隔区 ( ITS) 通用引物 ITS1
(5-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3)和 ITS4 ( 5-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3) 对病菌 ITS-5. 8S rDNA 区段进行
PCＲ 扩增和序列测定。使用 BLAST 工具软件，在 GenBank 中进行序列同源性搜索，并利用 MegA 5. 2 软件中的邻位
加入法构建系统发育树，以对病菌进行分子鉴定。【结果】美国红枫褐斑病只为害叶片，5 月中旬始发，6 月中下旬
进入盛发期，重病株发病率达 60%以上。病斑常呈圆形、椭圆形或不规则形，中央黄褐色，边缘黑褐色，周围有黄色
晕圈，后期病斑常联合成大斑，造成叶片大面积枯死而脱落。在潮湿条件下，在病斑上常形成黑色小点，为病菌的
分生孢子盘和分生孢子。共分离获得 25 个培养性状一致的真菌菌株，菌落正面白色，绒状，平铺，背面淡黄色。分
离菌株具有致病性，人工接种发病症状与自然发病症状相同。病菌载孢体为分生孢子盘，直径 108 ～ 205 μm; 分生
孢子纺锤形，直或微弯，5 个细胞，大小 ( 19. 3 ～ 26. 8 ) μm × ( 5. 3 ～ 6. 8 ) μm; 中间 3 个细胞褐色，长 11. 9 ～
17. 0 μm; 顶细胞长圆锥形，顶生 2 ～ 4 根不分枝的附属丝，无色透明，长 6. 3 ～ 18. 3 μm; 基细胞无色，具短柄，长
1. 8 ～ 7. 5 μm。病菌 ITS-rDNA 序列长 606 nt，与 GenBank 中小孢拟盘多毛孢的序列同源性为 100%，在系统发育树
上，与小孢拟盘多毛孢的亲缘关系也最近。【结论】形态学和分子生物学鉴定结果表明，引起江西省鄱阳县美国红
枫褐斑病的病原菌为小孢拟盘多毛孢［Pestalotiopsis microspora (Speg． ) G． C． Zhao ＆ N． Li］，属于子囊菌无性型拟
盘多毛孢属真菌。
关键词: 美国红枫; 褐斑病; 病原菌鉴定; 小孢拟盘多毛孢
中图分类号: S763. 15 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)10 － 0142 － 06
Identification of the Pathogen Causing Brown Spot Disease of Acer rubrum
‘October Glory’
Cui Chaoyu1 Wang Yuanxiu1，2 Jiang Junxi1 Ouyang Hui1 Qin Shuanglin1 Huang Ting1
(1 ． College of Agronomy，Jiangxi Agricultural University Nanchang 330045;
2 ． College of Bioscience and Bioengineering，Jiangxi Agricultural University Nanchang 330045)
Abstract: 【Objective】A newly found brown spot disease widely infests leaves of Acer rubrum‘October Glory’growing
in Poyang，Jiangxi，and the pathogen is unknown． In this study the pathogen was identified for the purpose of controlling
and futher studying the disease． 【Method】Occurrence period and incidence rate of the disease were investigated on the
spot，and symptoms of the disease were observed and described． A total of 30 infested leaf samples at different developing
stages were randomly collected． Pathogen isolation and purification from the samples were conducted on PDA medium
using normal tissue isolation method． In order to fulfil Koch’postulates，pathogenicity test was done by artificially
inoculating healthy leaves of A． rubrum‘October Glory’with spore suspension (1 × 106·mL － 1 ) of two representative
isolates PM － 1 and PM － 2 respectively，and then the pathogen was re-isolated from the newly produced lesions． The
第 10 期 崔朝宇等: 美国红枫褐斑病病原菌鉴定
tested isolates were inoculated on the center of PDA plates and incubated in 25 ℃ and darkness conditions for their
growth，and the colony characteristics of size，color，shape and texture were daily observed． Slice samples as to pathogen
on naturally infected plants as well as on PDA plates were prepared respectively，and they were microscopically observed
and measured to get the morphology and size of conidiomata and conidia of the pathogen． The pathogen species was
identified based on comparing its cultural and morphological results with corresponding description in related literature．
DNA of the pathogen was extracted and used as template to amplify the ITS － 5. 8S rDNA region by PCＲ with primer pair
ITS1 / ITS4，and the PCＲ products were directly sequenced． For pathogenic identification on molecular level，nucleotide
sequence homology was searched in GenBank using BLAST software，and phylogenetic tree was constructed by the
neighbor-joining method． 【Ｒesult】The brown spot disease of A． rubrum ＇October Glory’occurred only on the leaves． It
initially appeared in mid-May，and its peak period was in mid-late June with more than 60% incidence of disease． The
lesions were circular，oval or irregular，and yellow-brown with black-brown borders which were often surrounded by a
yellowish halo． Later，several lesions might coalesce，and severely affected leaves were withered and fell off． Under humid
conditions，black spots，i． e． the acervuli and conidia were produced on the lesions． Totally 25 fungal isolates with the
same cultural characteristics were obtained，and their colonies were all fluffy，flat and white on front side and light yellow
on back side． Pathogenicity test indicated that PM － 1 and PM － 2 produced the same symptoms as the naturally infected
ones． The spore-bearing structures，acervuli，were 108 ～ 205 μm in diameter． They produced fusiform，straight to
slightly curved conidia with size of (19. 3 － 26. 8) μm × (5. 3 － 6. 8) μm． Each conidium contained 5 cells with three
median cells dark brown and 11. 9 ～ 17. 0 μm long． Apical cell was hyaline，conico-acuminate，6. 3 ～ 18. 3 μm long，
with 2 － 4 non-branched，colorless and transparent appendages． The basal cell was also hyaline and had a short handle
with 1. 8 ～ 7. 5 μm in length． ITS － 5. 8S rDNA sequence of the pathogen was 606 nucleotide long，which shared 100%
homology with Pestalotiopsis microspore in GenBank，and had the closest relationship with the fungus in the phylogenetic
tree．【Conclusion】Based on morphological and molecular identification results，it is considered that the pathogen causing
brown spot disease of Acer rubrum‘October Glory’in Poyang，Jiangxi is Pestalotiopsis microspora (Speg． ) G． C． Zhao ＆
N． Li，a fungal species which belonged to genus pestalotiopsis，a anamorph in Ascomycota． This is the first report of
Pestalotiopsis microspore paratisizing on Acer rubrum‘October Glory’and causing brown spot disease．
Key words: Acer rubrum; brown spot disease; pathogen identification; Pestalotiopsis microspora
美国红枫(Acer rubrum)，又名红花槭，原产于美
国北部及加拿大南部，其树型优美，秋季红叶纯正，
叶色秀丽，是目前欧美地区最受欢迎的道路绿化美
化树种之一 (Abrams et al．，1998; 李晶等，2006)。
我国自 2000 年从美国引入该树种以来，由于其适应
性较强，很快在我国北方地区得到推广种植，现主要
分布于我国北方的辽宁、山东等地，而在我国南方分
布较少 (张健等，2009; 任杰等，2013)。
近年来通过对美国红枫人工改良，培育出‘秋
日火焰’(A． urbrum‘Autumn Flame’)、‘十月辉煌’
(A． rubrum‘October Glory’)、‘夕阳红’( A． rubrum
Ｒed Sunset)等一系列观赏性表现突出的优异品种，
其中园艺品种“十月辉煌”由于具有对土壤田间性
质要求低、红叶期长、变色一致性强、耐寒性稍差等
特点，特别适宜在我国南方冬季偏暖的地区栽培，在
我国部分南方城市引种试验中已表现出良好的性
状。目前，国内对于该树种的研究多集中于其繁殖
方式、生物学特性及应用方面(冯立娟等，2009; 杨
帆等，2013; 赵庆柱等，2014)，而对其栽培过程中
的病害问题研究较少。
2014 年，江西省鄱阳县东郁园林公司从美国引
进多个槭树科树种。调查发现，基地种植的美国红
枫‘十月辉煌’植株叶片出现大量褐色枯斑，甚至整
个叶片焦枯(本文称为褐斑病)，个别病株病叶率达
60%以上，这种病害不仅严重影响了‘十月辉煌’的
生长，还破坏了该树种作为观赏植株的美观性。为
了有效控制该病害，迫切需要查明其发病原因。为
此，笔者在开展病害田间调查的基础上采集样品，对
其进行病菌分离培养和鉴定。
1 材料与方法
1. 1 病害田间调查及症状观察 于 2014 年 4—6
月，对江西省鄱阳县东郁园林公司种植基地的美国
红枫褐斑病发病时期、为害程度进行定期调查，对病
害症状特征及变化进行观察记载。
1. 2 病原菌的分离纯化 先后 3 次赴基地随机采
集 30 份不同发病阶段的病叶样品，采用 PDA 培养
基按常规组织分离法进行病菌分离，培养待菌落达
341
林 业 科 学 51 卷
到适当大小后，取其边缘菌丝进行菌种纯化，获得的
各分离物用 PDA 斜面培养基保存备用。
1. 3 致病性测定 采用离体叶片接种法进行致病
性测定。将各分离物转接于 PDA 平板，于 25 ℃黑
暗条件下培养 10 天后获得大量产孢，配制浓度为
1 × 106 个·mL － 1的孢子悬浮液，用经灭菌的滤纸片
蘸取悬浮液对美国红枫健康叶片进行刺伤接种，接
种叶片置于 25 ℃保湿培养 24 h，后将相对湿度调为
90%继续培养。各处理重复 3 次，并以接种无菌水
作为对照。逐日观察接种结果，并对接种病斑进行
病菌再分离，以完成柯赫氏法则验证。
1. 4 病原菌形态特征观察 1) 自然寄主上病菌形
态观察 将田间采集发病的叶片用无菌水冲洗数
次，于 25 ℃条件下保湿培养 3 天，挑取典型病斑上
的小黑点进行切片，并制成临时玻片，于光学显微镜
下观察病菌的载孢体和分子孢子形态，并测量载孢
体及分生孢子的大小。
2) PDA 培养基上病菌形态观察 将供试菌株接种
于 PDA 平板上，25 ℃黑暗条件下培养，逐日观察记
录病菌菌落颜色、形状、气生菌丝的疏密程度等特
征。产孢后，于显微镜下观察产孢结构及分生孢子
形态，并测量分生孢子大小。根据病原菌在自然寄
主和 PDA 培养基上的形态特征，参考对拟盘多毛孢
种的特征描述进行种的鉴定 (赵光材等，1995; 陆
家云，2001; 韦继光等，2005)。
1. 5 rDNA-ITS 的 PCＲ 扩增与序列分析 1) 病原
菌总 DNA 提取 将供试菌株转接于 PDA 平板上，
于 25 ℃活化培养 4 天后，挑取直径 5 mm 的菌丝块
接种于 PD 培养液中，25 ℃、150 r·min － 1振荡培养
3 ～ 4天，收集菌体，采用 CTAB 法提取病菌基因
组 DNA。
2) rDNA- ITS 序列扩增与分析 利用真菌核糖体基
因转录间隔区 ( ITS)通用引物 ITS1 (5-TCCGTAGG
TGAACCTGCGG-3) 和 ITS4 ( 5-TCCTCCGCTTATT
GATATGC-3)对病菌 ITS和 5. 8S rDNA区段进行 PCＲ
扩增，PCＲ反应在 25 μL体系中进行，依次加入以下试
剂: 引物 ITS1 和 ITS4各 1 μL(10 μmol·L － 1)，2 × Taq
PCＲ MasterMix 12. 5 μL，模板 DNA 2 ng，用 ddH2O
补足 25 μL，各组分混匀后按以下程序进行 PCＲ 扩
增: 94 ℃预变性 3 min; 94 ℃变性30 s，60 ℃退火
30 s，72 ℃延伸 1 min，共 35 个循环; 最后 72 ℃延
伸 10 min。PCＲ 产物交由上海生工生物工程有限
公司进行序列测定。
对测得的供试菌株核糖体 DNA-ITS 区段的序
列，运用 GenBank 核酸数据库 ( http: / /www． ncbi．
nlm． nih． gov)中 BLAST 工具软件，在核酸序列数据
库中搜索同源 DNA 序列并进行比较分析，根据其
BLAST 搜索和比较的结果，判断所获菌株的种类或
其近缘种。并利用 MegA 5. 2 软件中的邻位加入法
(neighbor-joining，NJ)构建系统发育树。
2 结果与分析
2. 1 发病调查及症状描述 美国红枫褐斑病只感
染叶片，一般老叶较新叶发病严重，在 5 月中旬开始
零星发生，6 月中下旬后进入发病盛期，此时重病株
病叶率达 60%以上。发病初期，在叶片表面形成浅
褐色圆形小斑点，后逐渐扩展为圆形、椭圆形或不规
则形大斑，病部中央黄褐色，边缘黑褐色，周围有黄
色晕圈，后期病斑常联合成大斑造成叶片大面积枯
死(图 1A)，在多雨潮湿的条件下，在病斑上常形成
黑色小点，即病原菌的分生孢子盘。
2. 2 病菌分离及致病性测定 通过对采集自基地的
30 个典型褐斑病病叶样品进行病菌分离，共分离获
得 25 个真菌菌株，这些菌株经纯化后在 PDA 平板上
培养性状表现一致。选择代表性菌株 PM － 1、PM － 2
作为供试菌株进行致病性测定，结果显示红枫叶片刺
伤接种发病率为 100% (6 /6)，叶片在接种 3 天后开
始发病，从刺伤伤口处形成褐色小点，随后小褐点逐
渐扩大成褐色病斑，在接种 7 天后病斑扩大至 1 ～
2 cm，此时叶片接种发病症状与田间植株自然发病症
状相似(图 1B)，对接种病斑进行病菌再分离，均分离
到与原接种菌株培养性状一致的真菌; 而对照处理
则未出现任何发病症状(图 1C)，符合柯赫氏法则。
2. 3 病原菌培养性状及形态 在显微镜下观察，该
病菌载孢体为盘状，散生，初埋生后突破表皮，直径
108 ～ 205 μm，呈不规则开裂(图 1D); 分生孢子纺
锤形，4 个真隔膜，分割处缢缩不明显，共 5 个细胞，
直或微弯，在自然寄主上大小(19. 3 ～ 26. 8)μm ×
(5. 3 ～ 6. 8 ) μm; 中间 3 个细胞褐色，长 11. 9 ～
17. 0 μm; 顶细胞长圆锥形，顶生 2 ～ 4 根不分枝的附
属丝，以 2 ～ 3 根为主，无色透明，长 6. 3 ～ 18. 3 μm;
基细胞无色，具短柄，长 1. 8 ～ 7. 5 μm(图 1E)。
病菌在 PDA 平板上菌落圆形，初呈白色，25 ℃
培养 5 天后，菌落正面仍为白色(图 1F)，背面则因
分泌色素而呈橙黄色 (图 1G)，气生菌丝白色绒毛
状，平铺，培养 6 ～ 7 天即能长满整个培养皿，8 天后
从菌落中央形成墨汁状的黏液，为分生孢子堆; 病
菌在培养基上产生的孢子形态与自然病斑上形成的
分生孢子形态相一致，仅在分生孢子大小上存在微
小差异，在 PDA 培养基上分生孢子大小为(22. 5 ～
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第 10 期 崔朝宇等: 美国红枫褐斑病病原菌鉴定
28. 8) μm × ( 5. 3 ～ 7. 5 ) μm; 中间 3 个细胞长
12. 5 ～ 17. 5 μm; 顶生附属丝以 2 根为主，长 6. 3 ～
19. 8 μm; 基细胞长 2. 3 ～ 8. 0 μm(图 1H)。
根据病菌上述培养性状和形态大小，参照拟盘
多毛孢菌分类相关文献 (赵光材等，1995; 陆家云，
2001; 韦继光等，2005)，初步将美国红枫褐斑病病
原 菌 鉴 定 为 小 孢 拟 盘 多 毛 孢 ( Pestalotiopsis
microspora (Speg． ) G． C． Zhao ＆ N． Li)。
图 1 美国红枫褐斑病症状及病菌形态
Fig． 1 Symptoms of red maple brown spot disease and morphology of the pathogen of Pestalotiopsis microspora
A: 田间发病症状 Symptoms in the field; B － C: 接种 7 天后叶片发病症状 (B: 接种叶片; C: 对照叶片) Symptom of inoculated leaf (B: Leaf
inoculated with P． microspora; C: Leaf inoculated with sterile water) ; D: 分生孢子盘 Acervulus; E: 自然寄主上的分生孢子 Conidia on host
leaf; F － G: 小孢拟盘多毛孢在 PDA 上 25 ℃ 培养 5 天后的菌落特征 ( F: 菌落正面图; G: 菌落背面图 ) Colony characteristics of P．
microspora on PDA at 25 ℃ after 5 days (F: Front; G: Ｒeverse) ; H: PDA 培养基上的分生孢子 Conidia on PDA medium．
2. 4 rDNA-ITS 序列分析
选择代表性菌株 PM-1 和 PM-2，提取其基因组
总 DNA，采用真菌通用引物对 ITS1 / ITS4 进行 PCＲ
扩增，均扩增出一条约 600 bp 的清晰条带(图 2)，
经测序分析，片段全长均为606 nt，2 个菌株的扩增
序列完全一致。将此序列 ( GenBank 登录号为
KM076766 和 KM076767)与 GenBank 中已有的核苷
酸序列进行同源性比较，结果与包括小孢拟盘多毛
孢、忽视拟盘多毛孢(P． neglecta)、韦司梅拟盘多毛
孢 ( P． vismiae )、马 醉 木 拟 盘 多 毛 孢 ( P．
pallidotheae)、拟角状拟盘多毛孢 (P． heterocornis)、
木枋已拟盘多毛孢(P． cocculi)和双纤毛拟盘多毛
孢(P． bicilia)在内的 7 种拟盘多毛孢菌 40 余个分
离株的对应 rDNA-ITS 核苷酸序列同源性均为
100% ; 系统发育分析也表明病原菌株 PM-1、PM-2
与以上 7 种拟盘多毛孢菌均在一个分支内(自展支
持率达 98% )，与 Pestalotiopsis 属其他种类遗传关系
相对较远(图 3)。近年来，韦继光等 (2005) 根据
以上 7 种拟盘多毛孢菌分生孢子形态和大小相互重
叠，其 rDNA-ITS 序列之间同源性也高达 98% ～
100%的事实，认为它们实际上应属于同一种真菌，
并冠名为小孢拟盘多毛孢。显然，本文鉴定的美国
红枫褐斑病病菌即为小孢拟盘多毛孢菌。
图 2 菌株 PM-1 和 PM-2 rDNA-ITS
区段的 PCＲ 扩增产物
Fig． 2 PCＲ-amplified product of rDNA-ITS of
strain PM-1and PM-2
3 结论与讨论
本研究对美国红枫褐斑病病样进行了病菌分
离，采用形态学和分子生物学技术对分离菌株进行
了种类鉴定与致病性验证，结果表明引起江西省鄱
阳县美国红枫褐斑病的病原菌为小孢拟盘多毛孢，
属于子囊菌无性型拟盘多毛孢属真菌。这是国内外
有关小孢拟盘多毛孢寄生美国红枫而引起病害的首
次报道。
长期以来，拟盘多毛孢属真菌主要依据其分生
541
林 业 科 学 51 卷
图 3 基于 ITS 序列构建的小孢拟盘多孢及该属其他真菌的系统发育树
Fig． 3 Phylogenetic tree based on ITS sequences of Pestalotiopsis microspora and other related fungi
自展支持值(Bootstrap) ＞ 50%显示在各个进化分支点上 ． 以 Truncatella angustata (AF377300) ITS 序列作为外群 ． Only bootstrap values over
50% are shown above the branches． Truncatella angustata (AF377300) was defined as the outgroup，respectively．
孢子形态、寄主范围及其培养特征等性状等进行种
类划分，但种间形态差异微小常常给鉴定带来困难
(Hu et al．，2007; Maharachchikumbura et al．，2011)。
近年来，随着分子生物学技术的快速发展，rDNA-
ITS 序列分析已成为真菌鉴定过程中的一种快速且
有效的手段 ( Yuan et al．，1996; Jeewon et al．，
2003)。韦继光等 ( 2005 ) 根据形态学特征和
rDNA-ITS 序列分析对拟盘多毛孢属真菌种类进行
重新分类界定，认为其种的分类应先根据分生孢子
淡色或暗色进行区分，然后再根据分生孢子有色胞
及附属丝的特征划分到具体的种，并由此重新界定
了小孢拟盘多毛孢、卡斯特尼拟盘多毛孢 ( P．
karstenii)和异色拟盘多毛孢(P． versicolor)等种。本
文的研究结果支持韦继光等(2005)的观点，并认为
根据形态特征和分子系统学特征结合界定拟盘多毛
孢菌的种比较科学，这也是当今真菌分类发展的
趋势。
小孢拟盘多毛孢属于高温高湿型真菌 (Metz
et al．，2000)，常在热带、亚热带地区园林植物上造
成危害 (张家祥，2002)，已知寄主有鸡爪槭 ( Acer
palmatum)、红叶石楠 ( Photiniax fraseri )、散尾葵
( Chrysalidocarpus lutescens ) 和 鹿 角 杜 鹃
(Ｒhododendron latoucheae)等 60 多种植物，主要引
起植物轮斑和叶斑等病状(Guba，1961; Keith et al．，
2006; Jeon et al．，2007; 李建宏等，2013; 管斌等，
2013)。2014 年，东郁园林公司从美国引进多个槭
树科树种，包括美国红枫、糖槭( A． saccharum)和三
季红红枫(A． palmatum‘Sanguineum’)等，拟盘多毛
孢褐斑病在园林公司种植基地美国红枫上的为害，
也给其他槭树科植物的健康生长带来了潜在威胁，
应引起足够重视。
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(责任编辑 朱乾坤)
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