全 文 ：第 50 卷 第 12 期
2 0 1 4 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 12
Dec．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141204
收稿日期: 2014 － 02 － 17; ; 修回日期: 2014 － 06 － 24。
基金项目: 国家自然科学基金青年基金项目(31000230) ; 中国科学院知识创新工程重要方向项目青年人才项目(KZCX2 － EW-QN305)。
* 温学发为通讯作者。
季节性干旱对千烟洲人工林水分利用效率的影响*
米 娜1 温学发2 蔡 福1 王 阳3 张玉书1
(1．中国气象局沈阳大气环境研究所 沈阳 110166; 2． 中国科学院地理科学与资源研究所网络观测与模拟重点实验室 北京 100101;
3．辽宁省气象科学研究所 沈阳 110166)
摘 要: 利用千烟洲人工林基于涡度相关技术的碳水通量数据，同时借助基于生理生态学过程 EALCO 模型的冠
层导度(G c)模拟值，分别从生态系统水分利用效率 (WUE)、内在水分利用效率 (WUEi ) 及固有水分利用效率
( IWUE)等方面探讨季节性干旱对我国中亚热带人工林水分利用效率的影响。结果表明: 短期干旱期间 WUE 下
降; 干旱对全年 WUE 的影响不明显，全年 WUE 与太阳辐射存在显著的负相关关系( r = － 0. 903，P = 0. 014)。
WUEi和 IWUE 在短期干旱状况下表现为升高，根据它们的物理意义，这表明在大气 CO2 浓度不变的情况下，干旱
发生时通量贡献区内森林冠层的胞间 CO2 浓度权重平均值减小。当相对土壤含水量(ＲEW) ＜ 0. 4 时，WUEi迅速
升高，因此可以将 ＲEW = 0. 4 作为 WUEi受到干旱胁迫的阈值。与 WUE 相比，WUEi和 IWUE 能够更好地表征环境
改变后植物的生理响应。
关键词: 水分利用效率; 内在水分利用效率; 固有水分利用效率; 相对土壤含水量; 干旱胁迫
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)12 － 0024 － 08
Effects of Seasonal Drought on the Water Use Efficiency of Qianyanzhou Plantation
Mi Na1 Wen Xuefa2 Cai Fu1 Wang Yang3 Zhang Yushu1
(1 ． Institute of Atmospheric Environment，China Meteorological Administration Shenyang 110166;
2 ． Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling，Institute of Geographic Sciences and Natural Ｒesources Ｒesearch，
Chinese Academy of Sciences Beijing 100101; 3 ． Liaoning Institute of Meteorological Sciences Shenyang 110166)
Abstract: Data from the eddy covariance measurements in Qianyanzhou plantation forest in ChinaFLUX (2003 － 2008)
and a process-based model ( EALCO) were applied to estimate of gross primary production ( GPP)，evapotranspiration
(ET) and canopy stomatal conductance at the ecosystem level． In terms of water use efficiency (WUE)，intrinsic water
use efficiency (WUEi) and inherent water use efficiency ( IWUE)，the effects of seasonal drought on the coupling of
carbon and water were investigated． The results showed that for the short-term response to drought，WUE decreased during
drought． There were no obvious effects of drought on annual WUE． However，annual WUE was significantly correlated
with solar radiation ( r = － 0． 903，P = 0． 014) ． In response to the short-term drought，the WUEi and IWUE increased，
which suggested that the weighted average concentration of intercellular carbon dioxide through the canopy and within the
tower footprint reduced in drought occurrence with a constant atmospheric CO2 concentration． WUEi increased sharply
when ＲEW( relative extractable soil water) dropped below 0． 4，thus ＲEW = 0． 4 might be taken as a threshold to identify
WUEi under drought stress． Compared to WUE，IWUE and WUEi are more appropriate for describing the biochemical
functions of vascular plants and should be applied more in the future research．
Key words: water use efficiency; inherent water use efficiency; inherent water use efficiency; relative extractable soil
water; drought stress
植物以用单位的水汽蒸腾量来同化最大量的碳
为原则来控制气孔行为(Cowan et al．，1977)，通常
用水分利用效率(即单位的水分消耗量所同化的碳
量，WUE)来定量表达这一过程。在生态系统水平
上，WUE 能够反映出植物的水分利用策略(Donovan
et al．，1991)，WUE 的变化反映了植物光合碳同化
第 12 期 米 娜等: 季节性干旱对千烟洲人工林水分利用效率的影响
过程中获取的碳与消耗的水之间的权衡(Yu et al．，
2008)。气孔导度决定了 CO2 向叶片内部的扩散以
及水汽向叶片外部的扩散，因此将碳同化速率与气
孔导度的比值称作内在水分利用效率(WUEi )，该
值在描述维管束植物的生化功能方面更加精确
(Beer et al．，2009)。
采用涡度相关技术直接获取陆地生态系统与大
气之间的碳水通量为研究生态系统尺度上的水分利
用效率提供了数据支持。由于空气饱和水汽压差
(VPD)对冠层导度(G c )的影响会混淆总初级生产
力(GPP) 和蒸散 ( ET)对环境的响应( Beer et al．，
2009)，因此在某些情况下，使用 WUEi比 WUE 更具
优势。在生态系统水平上，WUEi用 GPP 与表面导
度(G s)的比值来表示( Lloyd et al．，2002; Arneth et
al．，2006 )，G s 通常通过生态系统 潜热通量 和
Penman-Monteith 公 式 反 算 出 来 ( Ｒuehr et al．，
2012)。Beer 等(2009)提出了一个不同的方法，即
利用通量数据和 VPD 计算出一个能够代替 WUEi的
值，并将其命名为固有水分利用效率( inherent water
use efficiency，IWUE)。
我国南方地区水热资源丰富，但因年内季节降
水分布不均，加之夏季气温高，季节性干旱极易发生
(黄晚华等，2013; 黄道友等，2003; Wen et al．，
2006)。高温干旱会对生态系统碳水通量及其耦合
关系产生影响，例如 2003 年欧洲大范围高温干旱导
致总生态系统生产力(GEP)下降了 30%，生态系统
由碳汇转变为碳源(约向大气中排放 0. 5 Pg C)
(Ciais et al．，2005)。位于中国江西省泰和县内的
ChinaFLUX 千烟洲通量站(中亚热带人工林生态系
统)采用涡度相关技术自 2002 年末开始开展长期通
量观测，该数据积累为研究生态系统水平上的水分
利用率特征提供了良好的基础 (Yu et al．，2008)。
本研究以千烟洲中亚热带人工林生态系统为研究对
象，利用该生态系统夏季雨热不同步而造成季节性
干旱的天然试验条件，从 WUE，WUEi及 IWUE 等方
面探讨了季节性干旱对千烟洲人工林水分利用效率
特征的影响。
1 材料与方法
1. 1 研究站点
本研究区域为千烟洲试验站，通量塔位于江西
省泰和县中国生态系统研究网络(CEＲN)千烟洲试
验站内 (26°44 N，115°03 E，102 m)。通量塔周
围近 1 km2 范围内森林覆盖率高达 90%，林分为
1985 年前后营造的人工林。塔周围主要树种有马
尾松(Pinus massoniana)、湿地松 ( Pinus elliottii) 和
杉木(Cunninghamia lanceolata)，平均树高为 13 m。
站区内主要土壤类型为红壤，成土母质多为红色砂
岩、砂砾岩或泥岩。据 1985—2007 年本站地面气象
观测数据统计，站区年平均气温 17. 9 ℃，平均年降
水量 1 475 mm。有关该站点的详细情况参见 Wen
等(2010)和 Zhang 等(2011)。
1. 2 通量观测及数据处理
采用涡度相关技术 (EC) 测定植被 － 大气间
CO2 和水汽通量。利用三维超声风速仪 (Model
CSAT3，Campbell Scientific Inc．，Logan，UT，USA)
测定风速和温度脉动。利用红外线 CO2 /H2O 气体
分析仪 (Model LI-7500，Licor Inc，Lincoln，NE，
USA) 测定 CO2 和 H2O 密度脉动。通量仪器安装
在大约 3 倍冠层高度即 39. 6 m 处。对净生态系统
碳水交换量数据进行坐标轴旋转和密度校正等处
理，并进行数据筛选以及缺失数据的插补等，从而估
算 GPP 和 ET，详细方法见 Wen 等(2010)。为了配
合 CO2 和水汽通量观测，该站点辅以常规气象要素
观测系统，其中常规气象要素主要包括辐射、温度、
降水、湿度等。同时在土壤的 2，5，20，50 和 100
cm 深度处进行土壤温度的测定，在 5，20 及 50 cm
深度处进行土壤湿度的测定。仪器设备详情见
Wen 等(2010)。
1. 3 生态系统水平水分利用效率、内在水分利用效
率及固有水分利用效率
1. 3. 1 水分利用效率 本研究以 GPP 与 ET 的比
值来代表生态系统水分利用效率 (WUE，g C·kg － 1
H2O)(Niu et al．，2011)，即:
WUE = GPP /ET， (1)
式中: GPP 通过实测 NEE 与估算的生态系统呼吸
来求得，ET 通过潜热通量求得。
1. 3. 2 内在水分利用效率 生态系统水平内在水
分利用效率 (WUEi，μmol C·mmol
－ 1 H2O)以 GPP
与表面导度(G s)的比值来表示( Lloyd et al．，2002;
Arneth et al．，2006)，即:
WUEi = GPP /G s。 (2)
Kelliher (1995)研究指出，当冠层叶面积指数
较大(大于 3)时，G s与冠层导度 (G c )近似相等，此
外，米娜(2007a)研究表明:EALCO 模型对 G c的模
拟值与利用生态系统潜热通量和 Penman-Monteith
公式反算出来的 G s在快速生长季具有较好的一致
性，因此本研究利用生态系统过程模型 EALCO 的
输出变量 G c代替 G s进行 WUEi的计算。EALCO 模
型基于生态系统过程，通过将植物的水平衡等式和
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林 业 科 学 50 卷
能量平衡等式耦合起来，从而实时地求出每个时间
步长的植物冠层温度和冠层水势，真正意义地将陆
面碳、能量和水过程动态耦合起来。该模型已成功
地应用在千烟洲中亚热带人工林生态系统并取得了
较好的模拟效果(米娜等，2007b; Mi et al．，2009)。
1. 3. 3 固有水分利用效率 Beer 等(2009)提出利
用 GPP 与 ET 之间的比值乘以饱和水汽压差(VPD)
可以计算出一个能够代替内在水分利用效率的值，
并将其命名为固有水分利用效率( IWUE，g C hPa·
kg － 1 H2O)，即:
IWUE = GPP·VPD
ET
=
c*a － c
*
i
1 ． 6
。 (3)
图 1 千烟洲试验站 2003—2008 年日降水量(P)、相对土壤含水量(ＲEW)
以及日均气温(T)和饱和水汽压差(VPD)的季节变化趋势
Fig． 1 Seasonal and interannual variations of daily precipitation (P) and relative extractable soil water (ＲEW)，
and daily air temperature (T) and vapor pressure deficit (VPD) from 2003 to 2008 at Qianyanzhou site
关于上式的详细推导过程参见 Beer 等(2009)，
式(3)的成立有 3 个假设前提: 1) 假设叶片温度与
气温相同，近似认为外界与叶片内部的水汽压差
( e i － ea )与 VPD 相等; 2) 忽略边界层的空气动力
学阻力; 3) 将碳同化速率和蒸腾速率近似地用通
量数据所计算出的 GPP 和 ET 代替。式中 c*i 代表
通量贡献区内冠层的胞间 CO2 浓度权重平均值，c
*
a
则代表外界大气的 CO2 浓度权重平均值。假如在
外界大气 CO2 浓度不变时，c
*
i 增加，IWUE 将下降，
与大气压无关。
1. 4 相对土壤含水量
本研究用相对土壤含水量( relative extractable
soil water，ＲEW)(Granier et al．，2000; Ｒuehr et al．，
2012)来代表土壤的水分状况，其表达式如下:
ＲEW =
θm － θwp
θ fc － θwp
， (4)
式中: θm 代表 0. 5 m 处的土壤水分含量，θ fc 代表田
间持水量，θwp 代表凋萎湿度，上述变量的单位均为
cm3·cm － 3。θ fc 和 θwp 的取值参见 Mi 等 (2009)。相
关研究表明: 可以使用 ＲEW 为 0. 4 ～ 0. 5 这个界限
值来大致判断一个生态系统是否受到了干旱胁迫的
影响 ( Ding et al．，2013; Lei et al．，2010; Ｒuehr
et al．，2012)。
2 结果与分析
2. 1 千烟洲站点 2003—2008 年环境状况
2003—2008 年千烟洲站降水量平均值为 1 161
mm，其中 2003 年降水量最少，仅为 855 mm。该站
降水量在年内分布不均，几乎超过 50%的降水量分
布在 3—6 月(表 1)。除 2006 和 2008 年外，其他年
份在 7 月降水较少，2003 和 2007 年表现尤为突出，
7 月降水量分别占全年的 0. 5%和 0. 2% (表 1)。
在快速生长季(6—8 月)内(尤其在 7 月至 8 月
上旬)，该站土壤 ＲEW 通常都会出现低于 0. 5 的情
况(2006 年除外，图 1)，但持续的时间及 ＲEW 值大
小有所区别(表 1)。2003 年 ＲEW 低于 0. 5 的持续
时间最长，且平均值也最低; 2007 年 ＲEW 低于 0. 5
的持续时间为 25 天，平均值与 2003 年基本一致;
2004，2005 及 2008 年 ＲEW 低于 0. 5 的持续时间有
所差异，但平均值相同。
2003 年饱和水汽压差 ( VPD ) 的变化趋势与
2007 年较为相似。2003 年饱和水汽压差的最高值
出现在 7 月中旬(39 hPa)，2007 年的最高值则出现
在 7 月下旬(38 hPa)。与 2003 和 2007 年饱和水汽
压差的变化趋势相比，其他年份的饱和水汽压差变
化幅度较小，差异主要体现在夏季(6—8 月)。所有
年份 VPD 的最小值(接近 0 hPa)均出现在冬季(图
1)。
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第 12 期 米 娜等: 季节性干旱对千烟洲人工林水分利用效率的影响
与 VPD 值相比，日均气温的季节变化趋势在所
有的年份中均表现得较为相似。从 2 月至 8 月日均
气温缓慢升高，从 8 月至次年 2 月又缓慢下降(图
1)。2003 和 2007 年 7 月的平均气温分别为 31. 9
和30. 4 ℃，比其他年份偏高约 2 ℃。日均温的最小
值出现在 2003 年 1 月( － 2. 3 ℃ )，最大值则出现在
2003 年 7 月(34. 0 ℃ )。
表 1 快速生长季相对土壤含水量低于 0. 5 的起止日期、持续天数、平均值及降水量和太阳辐射状况
Tab． 1 The timing，duration and average of relative extractable soil water below the threshold
values 0. 5 during the active growing season and the precipitation and solar radiation conditions
年份
Year
开始日期
Start date
终止日期
Ending date
持续天数
Duration / d
ＲEW /
(m3·m － 3 )
7 月降水量
占全年的
百分比
Percentage
of July
precipitation(% )
3—6 月降水量
占全年的百分比
Percentage of
precipitation
during March
to June(% )
年太阳辐射
Annual solar
radiation /
(MJ·m － 2 )
2003 07 － 07 08 － 11 36 0. 33 0. 5 59. 1 4 654. 3
2004 07 － 25 08 － 11 18 0. 44 7. 8 56. 3 4 675. 0
2005 07 － 09 08 － 06 29 0. 44 4. 0 57. 4 4 020. 0
2006 — — — — 11. 0 51. 1 4 163. 6
2007 07 － 10 08 － 03 25 0. 34 0. 2 46. 6 4 433. 1
2008 08 － 19 08 － 24 6 0. 44 11. 1 55. 9 4 552. 1
2. 2 生态系统尺度上 GPP 与 ET 及 GPP·VPD 与
ET 的关系
图2给出了 GPP 与 ET 及 GPP·VPD 与 ET 之间
的关系，从中可以看出，GPP 与 ET 之间的相关关系
不如 GPP·VPD 与 ET 之间的紧密，这是因为后者考
虑了 VPD 对 ET 的非线性影响。对于大多数年份而
言，考虑 VPD 的影响能够提高相关系数。该结果表
明:在生态系统水平及年尺度上也存在着碳水通量
之间的内在联系。
本研究站点在 2003 和 2007 年快速生长季(6—
8 月)发生了持续时间较长(36 天和 25 天)且强度
较大(ＲEW 平均值 0. 33 和 0. 34)的季节性干旱(表
2)。从图 2b，2j 可以看出，2003 和 2007 年 ＲEW 值
较低时所对应的点(如黄色和橙色点)的斜率较大，
即 IWUE 值增加。可见，在干旱期间，日尺度上的
IWUE 是增加的，表明生态系统水平上的 c*i 减小。
而图 2a，2i 中黄色和橙色点所对应的斜率，即
WUE，则有大有小，没有表现出一致的趋势。
2003—2008 年全年 WUE 及 IWUE 值如图 2 所
示(图中 Ｒatio 值)，除 2005 和 2006 年外，其余年份
的 WUE 值基本一致 (2. 1 ～ 2. 2 g C·kg － 1 H2O)，
2005 和 2006 年 WUE 偏高，主要是由于太阳辐射偏
低(偏低 10%左右，表 2)导致 ET 下降所致。各年
WUE 与太阳辐射之间呈现显著的负相关关系
(Peason 相关系数为 － 0. 903，P = 0. 014)。由此可
见，快速生长季内的季节性干旱几乎不会对全年总
体的水分利用效率产生影响，全年 WUE 的大小主
要取决于太阳辐射量。对于 IWUE 而言，在发生干
旱的 2003 和 2007 年以及太阳辐射较差的 2005 和
2006 年，它们的 IWUE 大于 2004 和 2008 年，可见
IWUE 的大小主要由土壤水分状况及太阳辐射 2 个
因素决定。在太阳辐射不成为限制因素的年份里，
发生干旱的年份往往 IWUE 较高 (如 2003 和 2007
年)。
2. 3 水分利用效率、内在水分利用效率和固有水分
利用效率对 ＲEW 的响应
在快速生长季，水分利用效率、内在水分利用效
率和固有水分利用效率对土壤水分状况的响应如图
3 所示。在 2003 和 2007 年，当 ＲEW 从 0. 8 减小到
0. 3 时，WUE 则从 2. 4 降低到 1. 6 g C·kg － 1 H2O(约
下降 30% ) (图 3a，3m)，2004 和 2005 年也表现出
类似的趋势(图 3d，3g)，但在水分状况较好的 2006
和 2008 年，该趋势不明显(图 3j，3p)。对于 WUEi
的变化而言，除 2003 和 2007 年外(图 3c，3o)，其他
年份 WUEi在快速生长季变化较为平缓，2003 和
2007 年快速生长季内 WUEi增加是因为此期间经历
了土壤水分的亏缺与高温。由图 3 可见，当 ＲEW
小于 0. 4 时，WUEi迅速升高 1 倍左右(图 3c，3o)。
IWUE 随土壤水分状况的变化基本与 WUEi的变化
相一致。总体来说，随着 ＲEW 的降低，IWUE 升高，
这种趋势在季节性干旱较严重的 2003 和 2007 年表
现尤为明显。
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林 业 科 学 50 卷
图 2 千烟洲人工林 2003—2008 年 GPP 与 ET(左图)以及 GPP·VPD 与 ET(右图)之间的关系
Fig． 2 Ｒelationship between GPP and ET ( left) and between GPP·VPD and ET ( right) for Qianyanzhou
plantation during the year of 2003—2008．
图中同时给出了 ＲEW 的颜色图标。r 和 slope 分别代表图中数据点的线性回归相关系数及斜率，所有线性回归 P ＜ 0. 01。Ｒatio
代表逐日 GPP 之和与 ET 之和的比值，以及用日平均 VPD 根据公式(3)所计算出的值。Also shown is the correlation coefficient，
the slope of the linear fit between these variables，the ratio of annual sums (GPP，ET) or means ( daily VPD) according to equation (3)，
and the ＲEW on the color scale． The P values of all regressions are below 0. 01 significance level．
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第 12 期 米 娜等: 季节性干旱对千烟洲人工林水分利用效率的影响
图 3 千烟洲人工林 2003—2008 年快速生长季(6—8 月)水分利用效率、
固有水分利用效率及内在水分利用效率与相对可获得的土壤水分含量的关系
Fig． 3 Water use efficiency，inherent water use efficiency and intrinsic water use efficiency
during the year of 2003—2008 in relation to ＲEW in Qianyanzhou plantation
图中数据点为 7 天平均值。Data points are seven day averages from June to August．
3 结论与讨论
2003—2008 年，千烟洲站点的多年平均 WUE 及
IWUE 分别为 2. 4 g C·kg － 1 H2O 和 22. 4 g C hPa·kg
－ 1
H2O，与附近纬度(29°45N)的常绿针叶林(WUE =
2. 35 g C·kg － 1 H2O，IWUE = 22. 08 g C hPa·kg
－ 1
H2O，Clark et al．，2004)相比基本一致，小于较高纬
度的常绿针叶林的水分利用效率(2. 66 ～ 5. 42 g C·
kg － 1H2O，Beer et al．，2009)，这可能与本研究站点
较高 的 降 水 量 ( 1985—2007 年 平 均 降 水 量 为
1 475 mm)所引起的无效蒸散有关。
本研究结果表明:在季节性干旱发生期间，
92
林 业 科 学 50 卷
WUE 下降，然而对于 WUE 在干旱期间如何变化，文
献所报道的研究结果并不一致。Vickers 等 (2012)
对生长在美国半干旱气候的松林进行了研究，结果
表明在 6—9 月发生季节性干旱期间，WUE 升高，这
一现象通常由土壤干旱对 ET 的抑制超过对碳吸收
与释放的抑制而导致 ( Chaves et al．，2003 )。而
Ｒeichstein 等(2002)研究则表明: 在地中海常绿林
发生严重干旱期间，WUE 表现为下降，研究同时指
出，干旱期间光饱和时的生态系统碳吸收和日间平
均冠层导度下降了 90%，上述现象可以从 4 个方面
来给出解释，即气孔的部分关闭、光合生理能力的
变化、叶肉细胞对 CO2 导度的下降、光抑制。干旱
期间光合的下降程度之大往往很难单纯地用叶片
气孔导度的下降来解释，这就意味着干旱期间光合
的羧化能力有所下降( Zhou et al．，2013)，因此在研
究干旱的短期响应时，必须兼顾考虑气孔与非气孔
因素对光合的限制作用(Egea et al．，2011; Keenan
et al．，2009)，有时非气孔因素对光合速率的限制之
大甚至会超过气孔因素对其的影响 ( Zhou et al．，
2013)。非气孔机制通常包括羧化能力的下降、电
子传递能力的下降以及叶肉细胞对 CO2 导度的下
降(Zhou et al．，2013)。千烟洲人工林 WUE 在发生
季节性干旱期间下降(2003，2007 年)可能受到高温
干旱所导致的气孔与非气孔机制共同影响，该方面
仍需要做进一步深入研究。从年尺度上来看，WUE
的大小在干旱年与非干旱年差别不大(图 2)，而与
年内的辐射关系密切。Ｒeichstein 等(2007) 对欧洲
多个站点 2003 年夏季干旱的研究表明:对于一个站
点来说 WUE 的大小相对稳定，与正常年(2002 年)
相比，WUE 在干旱年不变或轻微下降，本研究结果
与该结论基本一致。
内在水分利用效率这一概念表示单位气孔导
度所能同化的碳量，它可以用来表征植物对环境变
化所发生的生理响应(Beer et al．，2009)。本研究结
果表明:发生季节性干旱时，生态系统 WUEi升高，
即单位气孔导度所同化的碳量增加。以往也有研
究表明: 在干旱胁迫下，WUEi升高 ( Ｒuehr et al．，
2012)。此外，从本研究结果还可以看出，WUEi升高
的阈值可以用 ＲEW 来衡量，当 ＲEW 值低于 0. 4
时，植物对干旱做出迅速的生理响应(冠层胞间 CO2
浓度下降)，从而引起 WUEi的升高。以往也有研究
表明:当 ＲEW 降低到 0. 4 以下时，由于气孔部分关
闭，水通量及总生态系统生产力(GPP)表现为下降
(Granier et al．，2007)。Ｒuehr 等(2012) 研究表明:
当 ＲEW 小于 0. 5 时，树木蒸腾、GPP 以及土壤 CO2
通常表现为快速下降。很多森林生态系统在使用
ＲEW 作为阈值判断是否受到水分限制时都得到了
较为一致的结论，因此可以使用 ＲEW(0. 4 ～ 0. 5)作
为判断生态系统是否受到水分胁迫影响的阈值。
当冠层与大气之间充分耦联，边界层阻力非常
小，且叶片温度近似等于空气温度时，ET /VPD 在生
态系统尺度上近似地等于表面导度，同时由于碳的
同化量与 GPP 是成比例的(它们之间的差异来源于
暗呼吸)，因此可以用涡度相关方法观测到的碳水
通量近似估算出生态系统尺度上的内在水分利用效
率，即 Beer 等(2009)所提出的固有水分利用效率。
IWUE 在干旱期间显著升高，这一结论已在诸多研
究中得到证实 ( Beer et al．，2009; Vickers et al．，
2012)。本研究表明: 在短期干旱期间，IWUE 升
高，在辐射状况较差的 2005 和 2006 年，IWUE 值依
然较高。全年 IWUE 的大小主要由土壤水分状况及
太阳辐射 2 个因素决定。
综上所述，干旱状况下，WUE 有的增加(刘淑明
等， 2013; Vickers et al．， 2012 )，有 的 减 少
(Ｒeichstein et al．，2007)，WUE 的变化取决于 WUE
组分(GPP 和 ET)对外界综合环境状况响应的敏感
性，全年 WUE 的大小主要受到太阳辐射量的影响。
干旱时 WUEi和 IWUE 通常表现为增加，这表明冠
层和通量贡献区内的胞间 CO2 浓度的权重平均值
减小。需要指出的是，IWUE 较高除与土壤水分状
况有关外，还受到辐射的影响 ( 图 3h，3k )。与
WUE 相比，WUEi和 IWUE 在描述植物的生理功能
方面更具优势，更能反映出植物所发生的本质变化;
而 WUE 则因易受到环境因子(如 VPD)的影响而对
干旱的响应具有不确定性。
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(责任编辑 郭广荣)
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