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Approaching the Genetic Variation and Selection Effect by Stem Straightness of Loblolly Pine

火炬松树干通直度遗传变异及选择效果初探



全 文 :  1996—06—03收稿。
吕本树副研究员,姜景民,孙海菁(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 浙江富阳 311400)。
* 本研究为国家“八五”科技攻关“湿地松、火炬松良种选育”专题的试验内容之一。
火炬松树干通直度遗传变异及选择效果初探*
吕本树 姜景民 孙海菁
  关键词 火炬松 种源—家系 通直度 遗传变异
  在火炬松( P inus taeda L. )引种工作中,通常可观察到火炬松树干通直度存在着很大的差
异。树干通直度直接影响到出材率、商品材等级及其利用价值。有关这方面的研究, B. J. Zobel、
J. P. van Buijtanen 在《木材变异——成因与控制》[ 1]一书中较全面地作过阐述,如 Cawd et al.
( 1984)描述了出材率随弯曲度增加而下降,通直原木的上等出材率为 45% ,相比之下, 中度和
严重弯曲的原木分别为 34%和 28% ; Blair et al . ( 1974)发现, 火炬松通直材的纸张产量和撕
裂强度都明显优于弯曲材。“湿地松、火炬松种源试验研究”[ 2]中亦曾提到, 1984年澳大利亚首
先观察到火炬松的树干通直度是高度遗传的,具有好干形的亲本, 其自由授粉子代的树形良好
率为一般采种树木的 2倍, 而控制授粉的子代为 4倍,这说明树干通直度具有一般和特殊配合
力。我国涉及这方面的研究仅有为数不多的阔叶树种,针叶树种大多在不同层次的选择中给予
重视,专门研究的则不多见。本文试图利用火炬松种源林和家系测定林的调查材料,对树干通
直度在新的生境条件的变异情况及选择效果进行分析, 以便为火炬松在多性状选择以及进一
步改良时提供一些有用依据。
1 材料和方法
  材料一是 1983年营造的火炬松种源试验林的调查资料, 该年度各点种源试验林种子由美
国林务局提供,均为种子园产地无性系种子。试验用种来源及试点情况的详细说明见“湿地松、
火炬松种源试验研究”[ 2]。根据研究需要, 本研究选用了广西南宁、江西分宜和景德镇、湖南汩
罗、浙江富阳等试点的材料,并以富阳点为主,其它点为辅进行分析; 二是 1988年营造的浙江
余杭点家系测定林的调查资料,种子来源于广东英德等火炬松种子园提供的单系种,共 27个
号。
分析取用树干通直度( ST )、树干材积( V )、干材干重( SB ) 3 个指标,旨在探讨建筑材、纸
浆材优良种源或家系选择时通直度所起的作用。调查测定工作于1992年底至 1993年初完成。
通直度在种源林中采用 3级目测评分法, 即树干地上 6 m 区,Ⅰ级——无弯曲,为 3分;Ⅱ级
——略有一个明显的弯曲,为2分;Ⅲ级——有两个或两个以上弯曲,为 1分。家系应用6级目
测评分法,具体评分标准参见文献[ 3]附录 F。干材干重用木材基本密度×材积方法换算。木材
基本密度是在富阳点 31个一般种源和余杭点 27个家系林中每重复按小区选择 2 株平均木,
林业科学研究 1997, 10( 6) : 668~672
Forest Research     
本上表现为负向弱相关,只是与胸径在遗传上的关系达到负相关显著水平;在家系水平上则基
本上表现为正向弱相关关系,只有与树高的各种关系达到正向显著的水平。相关分析也表明在
对通直度进行选择改良时除对部分生长、产量性状有较明显的影响外,大部分受影响较小。值
得指出的是, 在家系林中树干通直度与树高之间的遗传相关为极显著正相关,表明选择通直度
优良的家系会间接地给树高带来一定的增益。这种关系是否为林龄尚幼所致,还有待进一步验
证。
表 2 通直度与生长、产量性状相关分析
性  状 树 高    胸 径    材 积    干材干重   



种 P    - 0. 062 0    - 0. 301 9    - 0. 218 6    - 0. 095 3

G    - 0. 026 4    - 0. 418 7*    - 0. 261 4    - 0. 053 8
E    - 0. 107 8    - 0. 124 0    - 0. 158 3    - 0. 150 8
家 P     0. 462 5
*     0. 147 6     0. 282 8     0. 251 2

G     0. 652 0* *    - 0. 227 4     0. 142 0     0. 085 7
E     0. 384 7*     0. 315 7     0. 353 1     0. 336 4
  注:种源, r0. 01= 0. 456, r0. 05= 0. 355;家系, r0. 01= 0. 49, r0. 05= 0. 38。
图 1 林分树干通直度与材积的象限分布情况
左: 10年生种源林(图中数字为种源号,有圆圈的为CL 种源;余为RL 种源;尚有 I 象限内CL 8未标出
右: 5年生家系林(图中数字为家系号;尚有 I象限内 5、15、12号,Ⅲ象限内 24号家系未标出
2. 3 选择效果
不同材种有不同的经济指标,不同培育目标亦要求有相应的技术指标。如建筑材、纸浆材,
就产量而言, 前者侧重出材率,后者是得浆率。为探讨树干通直度在多性状选择中的具体作用
和效果,仍以 1983年度富阳点种源林中 31个一般种源和 1988年度余杭点家系林为对象, 以
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经济权重要小些。与建筑材分析一样,只是将纵座标改为林分单株干材干重平均值,见图 2。
  由图 2(左)看出,Ⅰ象限内的 9个种源具有通直、高产、高效的特点,以 RL9为最突出。这
说明利用这个区的种源营建纸浆材原料林是较理想的。另外,如果选择合适,有的种源可作为
多目标定向培育材种的造林材料。至于其它各象限种源各自共同特点与建筑材座标图(图 1)
中的表现相近似。图 2(右)中各象限内家系的共同特点与图 2各象限的情况也类似,但由于纸
浆材侧重干材干重指标,并且家系间树干通直度差异不显著,所以Ⅰ、Ⅳ两个象限的家系可同
等看待来进行纸浆材优良家系多性状的选择,其结果比单纯在Ⅰ象限内选择的面要广得多,增
益亦大些。
综合上述四个座标图所显示出来的现象,说明树干通直度对建筑材、纸浆材在种源和家系
水平上选择有着相当明显的作用,其作用大小因选择目标不同而有异。并且,由于树干通直度
作为直接选择指标,使入选的种源或家系具有了新的特点。
参 考 文 献
  1 Zobel B J , Bu ijtenen van J P. Wood variat ion: it s cause and cont rol. S pringer- Varlag, Berlin, Heidelberg , 1989.
  2 潘志刚.湿地松、火炬松种源试验研究.北京:科学技术出版社, 1992.
  3 施季森,潘本立, 胡先菊,等.中华人民共和国国家标准:主要针叶造林树种优树子代遗传测定技术. 北京:中国林业
出版社, 1990.
  4 马育华.植物育种的数量遗传学基础.南京:江苏科学技术出版社, 1984.
Approaching the Genetic Variation and Selection
Effect by Stem Straightness of Loblolly Pine
L u Benshu  J iang J ingmin S un H aiqing
  Abstract The invest igat ion on the stem straightness of loblolly pine on f ive 10-year -o ld
pr oven ances tests and one 6-year-old half-sib progeny tests plantat ion o f seed orchard r e-
vealed that , there w er e mar ked difference among pr ovenances in each test w ith GCV= 4. 64%
~15. 25% and H 2= 0. 49~0. 83, but the variations among families w ere not significant . T he
relationship of st raightness w ith most of the g row th t rait s w ere not close, namely it was inde-
pendant ly inherited. When stem str aightness w as used in mult i-t rait select ion for building
lumber or pulp w ood, the st raight , high-yielding and high w ood quality pro venances or fami-
lies could be selected.
  Key words loblolly pine provenance—fam ily stem straightness genet ic variation
  Lu Benshu , Associate Professor, J ian g Jingmin , Sun Haiqing ( T he Research Ins t itute of S ubt ropical Forest ry, CAF
Fuyan g, Zh ejiang  311400) .
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在离地面 1. 3 m 处钻取由髓心至树皮的完整木芯,用最大含水量法测定。
统计分析运用方差、相关等方法[ 4] ,并借助南京林业大学“林木遗传改良实用统计应用软
件”在微机上完成,树干通直度各级评分经对数值转换。
2 结果与分析
2. 1 遗传变异
经对各试点 10年生种源林和 5年生家系林每木调查资料的分析,其结果见表 1。
从表 1可看出: ( 1)各点的树干通直度在种源间均存在着显著或极显著的差异, 并受中度
以上广义遗传力的控制,家系间未达到显著差异的水平。( 2)种源林的遗传变异系数界于 4.
64%~15. 26%之间,变幅的比率为 126. 07%~161. 94% ,家系林的变幅比率是 137. 50%, 各
试点种源林通直度的遗传变异系数均大于家系林的。这表明, 树干通直度在种源间或家系间无
论差异水平如何, 仍然具有不同程度的选择潜力。
这种变异从Ⅰ级通直度立木在各个种源或家系内出现率的情况亦能看出。对富阳点种源
林和余杭家系林的资料进行了统计,结果表明, 在种源林中,Ⅰ级通直度立木出现率为 10%~
20%的有 30个种源, 占参试种源总数( 53个)的 56. 60%, 出现率达 30%~40%以上的种源有
4个。在家系株中, 为便于分析,将Ⅰ、Ⅱ级合并称为“Ⅰ”级,这样“Ⅰ”级通直度立木出现率在
10%~20%之间的家系有 7个, 而出现率达 30%~40%以上的家系有 14个,占总数( 27个)的
51. 85%。这表明,不仅Ⅰ级通直度立木的出现率,不同种源或家系之间有明显的差别,而且从
林分总体水平看, 家系林树干通直度的状况比种源林好得多。
表 1 树干通直度变异情况分析
项  目
           种  源  林             家系林 
南宁
( 19个) 
汨罗
( 20个)
分宜
( 20个)
景德镇
( 17个)
富阳
( 53个)
余杭
( 27个)
F 值
遗传力 h2
方差
分量
( % )
处 理
区 组
机 误
林分均值(分)
GCV ( % )
PCV ( % )


最 高(分)
最 低(分)
高低分比率( % )
6. 00* * 1. 95* 2. 79* * 2. 73* * 2. 52* * 1. 71
0. 83 0. 49 0. 64 0. 63 0. 60
55. 58 24. 78 20. 35 24. 96 16. 33 3. 51
0 - 3. 08 11. 61 16. 98 8. 59 6. 69
44. 42 78. 30 68. 04 58. 06 75. 08 89. 80
2. 29 2. 61 2. 13 2. 55 2. 03 3. 72
10. 60 4. 64 15. 26 7. 27 8. 30 3. 15
14. 22 9. 47 31. 80 13. 30 19. 64 16. 22
2. 69 2. 95 2. 51 2. 82 2. 45 4. 29
1. 95 2. 34 1. 55 2. 09 1. 91 3. 12
137. 95 126. 07 161. 94 134. 93 128. 27 137. 50
   括号内为参试种源个数。试验为 9或 25株小区,随机区组设计, 4~7次重复。
2. 2 通直度与生长、产量性状间的相关性
对火炬松树干通直度进行选择改良时会给其它经济性状带来何种影响也是应该重视的问
题。为此,利用 1983年度富阳点种源林中 31个一般种源和 1988年度余杭点家系林的材料,进
行了树干通直度与树高、胸径、材积和干材干重 4个性状之间的简单相关关系分析, 其结果见
表 2。表 2显示,在幼龄林和中龄林阶段, 火炬松树干通直度和生长、产量性状的关系, 在种源
和家系上的表现不完全一样,但大多呈不显著水平。在种源水平上通直度与生长、产量性状基
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树干通直度与材积或干材干重作变量, 对各种源和家系分别作座标图,分别不同选择目标中,
树干通直度的贡献情况。
2. 3. 1 建筑材 出材率是衡量原材料等级商品价值的重要指标。以林分树干通直度单株均值
为横座标, 材积单株平均值为纵座标, 可以将参试的种源或家系分成为 4种类型(见上页图
1)。
  从图 1(左)可看出, 由于种源间树干通直度性状差异显著,所以各种源在纵座标两侧的分
布很零散。Ⅰ象限内的种源在树干通直度和材积指标上均大于林分该性状的平均值,具有通
直、高产、高效的特点,是建筑材原料林种源选择最重要的区域,尤以RL9为最佳。Ⅱ象限内的
种源虽然通直度优良, 但材积指标偏低, 它们是选择优良单株用以定向培育建筑材的重要群
体。Ⅲ象限内种源在树干通直度和材积指标上均低于种源林两个性状的平均值,属低价值建筑
材种源。Ⅳ象限内的种源, 具有通直度不理想, 但材积较高的特点,属高产种源,也是选优的重
要基地。其中,也有个别种源,如 RL25,在通直度上接近林分均值,但材积较突出,作为建筑材
原料林的造林材料,较之 I 区内的某些种源, 在经济效益上也不一定会低,可根据具体情况选
用。
图 2 林分树干通直度与干材干重象限分布情况
左: 10年生种源林(尚有 I象限 RL28、Ⅱ象限 RL24未标出)
右: 5年生家系林(尚有 I象限 22号、Ⅱ象限 23、5、15号、Ⅲ象限 8、13、24号家系未标出)
图 1(右)家系林的情况, 除各家系在纵座标两侧的分布较集中外, 各象限内家系的共同特
点与图 1的情况雷同。由于家系间树干通直度差异不显著, 因此Ⅳ象限内的某些家系,如 17、
18号作为定向培育建筑材原料林的造林材料,在经济效益上将不会比 I 象限内某些家系低。
在所有家系中以 6号为最佳。
2. 3. 2 纸浆材 对纸浆材而言,干材干重是标志得浆率高低的重要性状,而树干通直度相对
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