全 文 ：第 5 卷 第 2 期
1 9 9 2 年 4 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R ES E A R C H
V o l
。
5
A P
r 。 ,
,
N o
。
2
1 9 9 2
海莲群落和木榄群落主要种群
分布格局的研究 .
郑松发 郑德璋 廖宝文
(中国林 业科学研究院热带林 业研 究所 )
摘要 本文以样地和无样地取样数据为基础 , 应用 5 种方法研究海南省清澜港海莲、 木榄两
个植物群落中 5 个主要种群在水平空间上的分布格局 。 结果表明 : 海漆和红树种群为集群分布 ,
木榄种群为随机分布 ; 其余两个种群为集群分布和随机分布的过渡类型 。 本文对形成各种群格局
类型的具体原因作了探讨 , 并在经营和造林实践上提出建议 。
关盆词 红树植物 , 种群 ; 分布格局
种群分布格局与种群本身的特性有关 , 同时也受生境条件或种群间效应的直接影响 。 通
过对群落中主要种群分布格局的测定 , 可以揭示群落空间结构特征 , 有助于了解种群的某些
生物 、 生态学特性及一定环境因子对种群行为或生存的作用 。 得出的分布格局结论和数量指
标可为确定抽样方式、 数据处理提供理论基础 。 在生产上 , 对于红树林的经营管理和混交林
配置具有重要参考价值 。
本文用了 5 种方法对海莲、 木榄两个群落中 5 个主要种群的分布格局作了研究 , 目的是
相互验证其结果 , 以便客观地揭示这些种群在各自的群落中水平空间结构的分布规律。
1 群落概况
研究的海莲 、 木榄两个植物群落分别位于清澜港红树林保护站附近的霞村和小岛上 , 前
者在高潮带后缘 , 后者在高潮带中。 群落中由胸径 ) 4c m 的乔木种群组成及其基本的数量特
征见表 1 。
由上表得知海莲群落中的前两个种群 , 木榄群落中的前 3 个种群的相对密度及重要值比
其余种群大得多 , 故选择这 5 个种群作为研究对象 。 其余种群为少见种 , 株数太少 , 不符合
检验要求。
2 研究方法
2
。
1 棋盘格子样方法
依据红树植物的带状分布 , 在海莲群落中顺着潮滩带设立两个样地 , 面积 分 别 为 1 20 。
m 么和 60 时 , 分成 10 o m 么和 50 时 的棋盘格子样方各12 个 , 在木榄群落中同样设立两个样
本文于 1 9 9 0年10 月 4 日收到 。
* 本研究是广东省林业厅科技处资助项目内容之一 。 卢俊培 、 黄全副研究员为本文提出了宝贵意见 , 特此致谢 。
15 0 林 业 科 学 研 究 5卷
裹 1 两个祥落界木种. 组虎及其. 一特征
海 莲 群 落 木 桩 群 落
值要重相 度对对 报度势
相优度对相密重要值 种 群 名 称对度相顶对度势相优对度相密种 群 名 称
O一J几山,口n”r曰.‘0石Q..⋯5月JnŽ19们‘咋月l海 莲 ( B r u g “fe r a ‘3
.
5月
s e x a 件g u la )
海 漆 ( E x c o e e a r‘a 28 . 1 3
o 夕。Ilo e h a )
黄 桂 (H ‘6 i s e o s 3 . ‘5
t‘l‘a c e “s )
红 树 (R ‘z o p h o r a 3 . 1 3
。尸‘e u la ta )
木 果株 ( X , I o e a r 夕u s 0 . 5 2
g r a 月a t . 爪)
木 杭 ( B r u 夕u i e r a 0 . 5 2
g 夕用 ”o r r h‘之 a )
祖 李 ( L u 用 ”‘t z e r a 0 . 5 2
r a c ‘ m o s。 )
6 6
.
2 9 4 0
.
00 16 9
.
8 3
2 9
.
2 6 3 3
.
3 3 9 0
,
2 7
2
,
9 2 1 0
.
0 0 1 6
.
5 7
6 1 9 0
1 4
.
3 3
8
.
9 4
5
.
2 7
1
.
5 3
15 6
.
9 1
5 2
.
4 7
4 5
.
4 0
1 9
.
4 9
1 3
.
0 9
0
.
9 1 6
.
6 7 1 0
.
7 1
木 悦 6 3 . 4 3
木果株 1 4 . 8 9
红 树 1 5 . 5 3
海 漆 2 . 5 9
桐 花 ( A e g ‘c e r a s 2 . ‘5
c o r ”‘e u la l“m )
海 莲 0 . 6 4
角果木 ( C e r ‘o 尸5 0 . 3 2
to g a l)
枕 李 0 . 3 2
;
.
::
4
.
6 5
4
.
6 5 :}::
0
.
4 3 3
.
3 3 4
.
2 8
0 9 2
.
3 3 2
.
7 4
0
.
1 0 3
.
3 3 3
.
9 5
0
.
1 0 3
.
3 3 3
.
9 5
地 , 面积分别为 1 10 0 m : 和 5 o m 之, 分成同样形式的样方各 n 个 , 计数样方中各种群的个体
数 , 得到表 2 的取样数据 。
衰 2 两个屏落姚盘格子取样的种井胜.
群 落 种群
样方
面积
(m , ) 11 1 2
, .上.二电翻劝,曰0月月‘
目且,二
自才召,‘
::
2 3 ,
;
1 6
1
:
1
{
74
,d晓U口场斑J‘且J
J且曲
j电n甘O‹U叮口品JS
月二目1
n6
八U八U,曰‘Ut1.1行‘,工.人右64月i
0nU咋‘,八.口O
月‘,二,
海 莲
海 漆 ‘::
1 O
海群莲落
‘场nU户勺,山肠月‘,上
木 揽 嘿 1 ;
1 3
1 4
6
0
1 9
8
2
0
3
‘
;
木果株
‘
::
1 0 0
木榄群落
一 ’r-J 5 0 0 5 9 1 0 1 2 6 2 1 4 7
. . . . . . . . . . . . 曰曰. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .-
. . . . . . . . . . . . . . .
红 树
2
.
2 游程法
从任一点出发, 沿着一定的方向 , 穿过目的种群生长的地段 , 顺序记录在l m 宽的带内
碰到的个体 , 目的树种的个体记 “ 1 ” , 其它树种记“ o ” 。这样 , 便得到仅有 2 个符号的游程序
列 (表 3 ) 。
2
.
3 中心点四分法
沿通过地段的一系列样线设置32 个随机点 , 以随机点为原点设立直角坐标系 , 计数四个
象限中最靠近随机点的目的树种的个体 , 经整理得到表 4 的抽样数据 。
2 期 郑松发等 : 海莲群落和禾榄群落主要和群分布格局的研究 1弓1
表 石 两个群落种群个休的游程序列
群落 种群 游 程 序 列
莲漆海海莲群落 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1
0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
木榄群落
木 榄
木果棣
红 树
1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0
0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1
0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1
裹 4 两个群落 “中心点四分法”取样的种群教据
随机点的
个 体 数
海莲群落各种群侧得的点数 木榄群落各种群侧得的点数
海 莲 海漆 木榄 木果抹 红树
867n
Ž,上
150,
占,d
186
,自亡口
一Ž2140而匕,几810,山3
4 7 1 4 0 1
2
.
4 点到点距离比率
在两个群落中分别设置20 个随机点 , 然后分别测定目的种群离随机点最近的植株 距离
(P : )和较近的同一种植株距离 (P2 ) , 抽样数据见表 5 。
表 5 两个鲜落 “点到点距离比串”取样的种鲜橄据 (单位 : m )
海 漆
尸止 尸 :
木 榄
尸 1 尸 :
木 果 株 红 树
距 离 尸 : 尸 : 石 : P , 尸 : 尸 : 尸 :
2
.
1 2
.
2 5
.
1 3
。
2 4
.
2
1
.
5 0
.
4 5
.
2 0
。
9
2
.
3
1
.
2
2
.
2
2
.
4
2
.
2
0
.
6 1
.
8 2
.
1
3
.
1 3
.
2 1
.
5
0
.
8 2
.
0 2
.
7
0
.
6 2
.
1 2
.
7
1
.
4 3
。
4 1
.
5
2
.
5 0
.
3 1
.
7 1
.
0
0
.
8 2
.
3 3
.
2
3
.
2 :{: 3 . 2 1 。 2
3
.
1 0
.
7 3
.
5 3
.
1
1
.
3 1
。
3 1
。
6 2
.
8
2
.
1 2
.
3 2
.
8 4
.
1
2
.
4
2
.
5
1
.
5
4
.
3
3
.
2
3
.
7
1
.
9
3
.
8
1
.
2
3
.
2
2
.
8
4
。
8
1
.
0 1
.
2 1
.
4 1
.
5 1
.
8
2
.
3 2
.
0 3
.
8
3
.
0 3
。
2 3
.
7
2
.
7
2
.
5
2
.
6
5
.
0
6
。
2
4
.
3 3
.
0
4
。
2 4
.
5 2
.
3
4
.
6
4
.
1
3
。
1
4
.
6
2
.
4 1
.
8 5
.
4 1
.
4 2
.
9
0
.
9 1
.
2 3
.
0 1
.
5 1
.
9
59127
‘U6
月任8448688…n.⋯曰In”0.1‘1,n上.。”o八’I1几“上。O曰月产2lbl”1毖O”舀口n.U工卜口”Ž尸J11跳U6nJ521匀8117145比J37110530462.U”011丹h自b42.⋯盛匀.工O甘2
5
.
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.
7 0
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1知880几,曰8nUId56目.⋯21性公223喂‘月,
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点
2
.
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.
7 5
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.
9 5
”7068312459七月J勺山月,n”亡d占.上5,目,咨ƒO1匕曰
八甘”Ot舀8一Ž”J任st才.⋯目02勺山‘,介舀
6509173824肠n”20.舀21月1JI,曰‘30山
…U,翻nŽ2比Q814.⋯,自‘上‘甩几”.
1023456789即
林 业 科 学 研 究 5卷
3 检验分析和讨论
3
.
1 方位均值比率 t位脸
这个检验是利用 Poi s o n 分布方差和均值相等的性质 , 通过计算单位空间个 体 的 均 值
和方差 , 即可作出初步判断 :
: 乞厅 = 1 为随机分布型 , : “/ 牙< l 为均匀分布型 , : “/无> l 为集群分布型 。
最后的判断要通过 t 检验 :
: = }
:丫云一 1 }/ 矿习而瓜丽 -
式中 , N 为样方数 , 自由度为 N 一 1 。 根据表 2 的数据 , 计算结果见表 6 。
衰 6 方 位 均 位 比 率 t 位 住
样 方 面 积 1 0 0 m Z 样 方 面 积 5 0 m t
种 群— _ __艾 : 2 : 2 / ; 自由度 t0 . 0 5 牙 5 2 : 2 /又 白由度 to . o s‘1.d土目,曰,J一七.Ž口:O‘,曰山11人‘11目11勺斑0OJ:2口住1 0 1 74 . 50 2 6 . 5 22 2 . 2 7 : ;: 2 . 2 012 . 2 0 1 :: 1 3 . 0 96 . 2 0 8 09 6 2 . 0 2 12 . 02 1莲漆海 一几山内O月Ž七,曰八U⋯n甘月.Q臼n.八甘1.111n‘匕一七曰了On材⋯nŽ,自一木 榄木果株红 树 8 21 8 1 2 . 7 61 3 . 3 62 2 0 5 2 . 2 2 82 . 2 2 82 . 2 28 0 . 6 02 . 0 33 . 9 1 2 . 2 2 82 . 2 2 82 . 2 2 8从表 6 得知 , 在不 同的样方面积中 , 海莲和海漆种群的方差均值 比率 (s 2 /劝 均大于 1 ,达到显著水平 , 为集群分布 , 木榄种群 : 2 / 无值均小于 1 , 有均匀分布的倾向 , 只是这种倾向还没有达到显著的程度 (t < t 。. 。。) , 所以为随机分布 , 同理可判断红树种群为集群分布 。 样方面积不同对木果谏种群的判断结果是有影响的 , 10 o m , 的为集群分布 , 50 m Z 的为随机分布。3 . 2 游程检验把表 3 的游程序列中连续 出现同一符号的一段称作一个游程。 用 “表示一个序列 的总游
程数 , 。。、 , : 分别表示“ 0 ”和 “ 1 ”的个数 。 假如群落中某个种群是集群的 , 即在某一地段出
现 , 另一地段不出现 , 序列中的“ 。”和 “ 1 ”将会相应集中 , 这时的 u 值将比较小 , 反之 , 若
某一种群是随机的 , 即同别的种群能充分混和 , “ 值将是很大的。 因此 , 按要求可找到一个
临界值 u J , 便可对其分布格局作出判断。 当 u < u . 时为集群分布 , 反之为随机分布。
由随机格局游程数的概率分布计算 u 。 比较麻烦 , 通常采用近似计算。 先计算 “ 的 期 望
值 玉 和方差 ‘艺:
。 = 1 + 2 : 。, : / ( ,
。 + : , )
s 一 2 = 2 , 。n , ( Z n 。:
; 一 。。一 : : ) / ( , 。 + , : ) 2 ( n 。 + n , 一 1 )
然后构造统计量 ‘ :
w = ( u
。 一 云) / : -
当 n ( : = n 。 + n , )充分大时 , 留 近似标准正态分布 N (0 , 工) 。因此 , 对于稍大的 , , 可用 。 的正
态性确定 uo 。 对于 a = 5 % , 就有 :
p { }翔 }( 1
.
9 6 } = p {】u 。 一 云) / 5 . }( 一 9 6 } = 0 . 9 5
据此 可得出 : 。 以概率95 % 落在区间 :
(云一 1 。 9 6 5 。 , 云+ 1 . 9 6 5 。 )
2 期 郑松发等 : 海莲群落和木桅群落主要种群分布格局的研究 1 6息
因此 , 对于随机格局来说 , 至少 :
赵。 = “ 一 1 。 9 6 5 .
按表 3 的游程序列 , 检验结果见表 7 。
表 7 两个群落中 5个种群的游程检验
海
海
莲
漆
“ O 二 U a
7
.
6 7 2
.
70 4
.
4 5
5
.
8 0 1
.
3 0 3
.
5 6
种 群 刀l ” 。 “ “ 5 2 。 “ 。 判 断
木 榄
木 果 株
红 树
1 2
.
0 8
1 0
.
6 0
7
.
4 6
4
.
46
4 3 5
2
.
9 4
9 4
5 1
1 0
随机 分布
集群分布
随机分布
随机分布
集群分布
3
.
3 中心点四分法检验
检验的基本原理是 , 根据二项分布的概率公式 , 计算具有 x 个个体的点的预期分数 :
p (
二
) = C了p ‘ 。‘一‘
式中 , x = 1 , 2 , 3 , 4 , p = 某种的相对密度 , q = 1 一 p 。 从而 , 便能计算出具有 x 个个体
的随机分布格局基础上的预期点数 E :
E = N
·扒 : , (N 为随机点数 )
假如某种群偏离随机而趋向均匀 , 实测数据 (O )将表现出具有高和低个体数的点数比预
期的要低些 , 而中间数的点数比预期的要高 。 假如分布趋向集群 , 实测数据的表现正好与上
述相反 。 0 对 E 的偏离程度用 矛 检验取得。 根据表 4 的抽样数据 , 检验结果见表 8 。
3
·
4 点到点距离比率的检验
利用表 5 的取样数据 , 对每一个随机点的两个数据平方 , 再用 P1 2 除以 几 2且合 并成一
个比率 , 应用以下公式计算集群系数 (A ) :
A = 〔习(Pl 丫马 2 )〕/n (: 为样点数 )
当 A = 0 . 5 0 0时 , 该种群为随 机分布 , A < 0 . 5 0 时为均匀分布 , A > 。. 5 0 时为集群分
布 。 A 对于。. 5 0 的偏离程度用 z 公式进行检验 : _
Z = }0
.
5 0 0 一 A l/ (0
.
2 8 8 7 /了 。 )
式中 , 0 . 2 8 7 为对随机种群 A值的标准差 。 检验结果见表 9 。
3
一
S K值分析
负二项分布 p (x) 二〔(k + x 一 1 ) ! p “〕/ 〔x! (k 一 1 ) !扩士门可 用来模拟种群的集群分布 , 其中
的 k 值对模拟的准确性起到关键作用 , 在对集群种群的序贯抽样时也要用到它 。 由于在负二
项分布中方差( 。 )和数学期望 (二 )的关系为:
。 = 。 + 二2 / k
当 k , co 时 , v = 二 , 即负二项分布趋于泊松分布 , 这时种群分布呈完全随机性 ; 当 k* O时 ,
v * co
, 种群分布将极不均匀 , 所以 k值可作为分布格局 强 度的定量尺度 。 它的近似值可用
下面公式计算 :
鑫= 无2 / (: 2 一厉)
但 k 值的准确值需反复利用下面公式校正 :
1勃 林 业 科 学 研 究 5 卷
衰 8 ‘中 心 点 四 分 法 , 种 阵 位 脸
每点的
种 群
植 物
实翻
点致
点的预
期分数
预期点数
(E )
O 一 E 断
(O )
(O 一 E )王
E 到
海
0
.
0 2 2
0
.
1 3 9
·
7 0 ‘冬
.
4 4 8 夕 1
.
8 4 8 0
.
66 3
x:
二 : 二全华兰 = 1 . 3 97 , 自由度为 1刃
0
.
3 3 5 1 0
.
7 2 0 一 2 . 7 2 0 0 . 6 9 0
莲 1
:
0
.
3C0
0
.
1 4 5
1 1
.
52 0
4
.
6 4 0 }
0
.
8 4 0 0
.
04 4
在 9 5 1 信度 上X : 表值为 3 . 84 1 > 1 . 3 9 7 , 表明
实侧值对于顶期值没有明且伯差 , 该种群为
随机分布43
1 8海
、..、. .产
漆
0
.
42 0
0
.
40 7
0
。
1 48
0
。
0 2 4
0
。
0 0 1
1 3
.
4 40
1 3
.
0 2 4
名. 7 36
0
.
7 6 8
0
,
0 3 2
4
。
56 0
一 7 . 0 2 4
1
.
5 4 7
3
。
78 8
X : = 6
.
43 2 > 3
.
8 4 1
, 该种群为集群 分布
2
.
46 4 1
.
0 9 7
0
。
0 2 5
0
。
1 52
0
.
8 0 0
4
.
86 4 }
x : = 。. 87 1 < 3 . 8 41 , 该种群为口机分布
木 一 1
.
6 4 4 0
。
4 89
‘几,曰
0
,1
234
八甘‘人
0
。
3 44
0
.
3 4 7
1 1
.
0 08
1 1
.
1 0 4
2
.
9 9 2 0
。
2 72
视
}
一 ‘· , , ‘
2
,U
0
。
1 10
0
.
1 3 1 4
.
1 9 2
0
。
4 0 3
0
. 毛1 1
0
.
1 57
0
.
0 2 7
0
.
0 0 2
1 2
.
8 9 6
1 3
.
1 5 2
5
.
02 4
0
.
86 魂
0
.
0 6电
2
.
10 4
一 3 . 15 2
0
.
3 4 3
0
.
7 5 5
x Z = 1
.
28 3 < 3
.
8 4 1
, 该种群为 艘机 分布
二吸几U45比l‘玉,二占
1
.
0 4 8 0
.
1 85
、., .声52
6U‘.1山
木果林
红
气1., .护
材
0
。
4 52
0
.
3 9 7
0
.
1 31
0
。
0 1 9
0
.
0 0 1
1 4
.
46 4
1 2
.
7 04
4
.
19 2
0
.
6 0 8
0
.
0 3 2
3
.
53 6
一 5 . 7 0屯
0
.
8 6 4
2
。
5 6 1
x : = ‘. 39 8 > 3 . 8 41 , 该种群为集群 分布八甘.人
2
.
1 6 8 0
。
9 7 3
0
Ž匕7.001
.二
n口‘,
斑 9 “点翔点巨离比率法”种价位脸
种 群 艺 ( P ; t / P s : ) A Z 2 0 . 0 , 到 断
Z < 2 0
.
0 : , 以机分布
Z > 2 0
. 。 : , 集群 分布
Z < 2 0
. 。、 , 比机 分布
Z < 2 0
. 。、 , 口机 分布
Z > 2 0
. 。。 , 集群 分布
96
.五1113908721110
.
5 73
0
.
6 8 7
0
.
3 7 7
0
.
38 2
0
.
6 2 7
20别加1 1 。 46 5
1 3
。
7 49
7
.
5 3 0
7
.
6 4 4
1 2
.
5 9 4
澡悦莲抹树海木
木 果
红
N , n
(
‘+景) = :
式中 , N = 样方总数 , i = l , 2 , ⋯ , i
A
二
补 + x
(i 为等式相等时
聆
k 的校正 次 数) , A 二 = 包含多于 : 个
个体的样方数。 使上式左右相等时的 轰‘值就是 k 的精确值 。 只要将每次校正 的轰‘值增加或
减少10 % 的范围即可达到目的。 利用表 2 的棋盘格子样方资料 , 分析结果如表10 。
2 期 郑松发等: 海莲群落和木榄群落主要种群分布格局的研究
表10 5 个 种 鲜 k 位 分 析 结 果
海 莲 群 落 木 榄 群 落
样 方 面 积 海 莲 海 漆 木 榄 木 果 株 红 树
定 k 姜 k 鑫 k 鑫 k 蕊 k
50 m 里 3
.
0 9 2
.
3 0 0
.
6 9 0
.
4 5 负 值 2 . 8 9 3 . 3 1 1 . 9 2 1 . 6 1
1 0 0 m Z 6
.
3 3 4
.
6 0 1
.
1 4 1
.
0 1 负 值 2 . 1 4 2 . 0 3 1 . 0 7 0 . 9 9
由表10 可知种群分布的均匀性程度 : 在海莲群落中 , 海漆 < 海莲 , 在木榄群落中 , 红树
< 木果株< 木榄 。 由于较典型集群分布的植物种群的 k 值通常位于O。5至 3 之间 , 故可判断海
漆和红树种群的分布格局属较典型的集群分布 。 木榄种群的 k 值出现负值 , 说明该种群的分
布格局不属于集群分布, 因为负二项分布不能对它进行模拟。 海莲种群在50 时 、木果糠种群
在 1 0 m , 样方面积的规模上的分布格局虽属较典型的集群分布 , 但前者在10 0 m Z 、 后者在50
砂 样方面积的规模上测得的 k 值却超过 3 的范围 , 够不上典型的集群分布 , 故对它们的格局
类型不能作出明确的判断 。
为了便于综合分析 , 客观地确定各种群的格局类型 , 把上面 5 种方法检验分析结果简要
地列于表1 1 , 并讨论于后。
衰1 5 种 方 法 位 脸 分 析 结 果
方差均值比率
t 检 验
群 落 种 群— 点 到 点游程检验 距 离 中心点四 分法 k 值 分 析样方面积5 0 m Z 样方面积1 0 0 m : 样方面积5 0 m Z 样方面积1 00 m 留木 榄木果株红 树 集群集群随机随机集群 集群集群随 机集群集群 随机集群随机随机集群 随机集群随机随机集群 随机集群随机随机集群 2 . 3 00 . 4 5 4 . 6 01 . 01莲漆海群落海莲 负值2 . 030 . 99
从表n 看出 , 除了海漆、 木榄艰功二树种群取得了一致的结果外 , 其余两个种群却出现了
相互矛盾的结果 。 把各个检验方法得出的结果与 k 值分析结果联系起来看 , 不难发现 , k 值
的大小与其余 4 个方法的检验结果有密切的关系。 海漆和红树种群的 k值较小 , 分布格局强
度较大 , 各个检验方法均能得出集群分布的结果 。 相反 , 海莲和木果棣种群的 k 值较大 , 分
布格局强度较小 , 所以利用不同尺度对它们作出衡量时得出的结果也就有所不同。 上面 k 值
分析的结果不能对这两个种群作出明确的判断 , 但却反映了它们有一定的集群倾向 , 方差均
值比率 t检验对这倾向的反映比较明显 , 而其余方法不明显。 木榄种群的 k 值为负值 , 偏离
了集群分布 , 各检验方法得出的结果均是随机分布 。
为什么使用的三种无样地法对于分布格局强度较小的海莲和木果株种群反映不明显呢 ?
对于游程检验来说 , 目的种群的个体易遇到表 1 中所列的混生种类的少数个体所分隔而使游
程数 : 相应增大并超过临界值 u 。 , 对于中心点四分法和点到点距离比率来说 , 混生种类降低
了前者具有高个体数的随机点数目, 提高了后者增大几值的机会 , 使P1 2与几 2 比率的总和相
对降低 , 从而使前者的护值和后者的Z 值受到影响而不能超过临界值 。
林 . 科 学 研 究 5 卷
不同的样方面积和检验方法产生的一些不同结果表明 , 某些种群的格局类型只能是一定
规模和一定方法上的格局类型 。 假如研究范围扩大 , 把具有多种红树植物群落的一个地区当
作一个整体来研究 , 样方面积扩大到一个群落 , 那么 , 由于红树植物的带状分布 , 各群落中
的优势种群对整个地区来说将绝大部分是集群分布 。 但对于一个指定的群落内部来说 , 就不
一定是集群分布了 , 其结果有时依赖于所采用的研究方法 。
再从种群特性和生境情况来分析 : 众所周知 , 红树植物带状分布十分明显 。 带状分布状
况与浸水高度有密切关系 , 浸水高度影响了生境各个位置的氧气状况 , 不同红树植物所表现
的适应能力不同 , 反映在适应性器官的发达程度上有明显的差异 [ 3 1。在被调查的海莲群落中 ,
存在着一些洼地和小沟 , 因浸水过高 , 海莲不能在其上生长 , 造成海莲有一定程度的集群性 。
海漆则生长于一些凸起的小土堆上 , 种群单纯 , 所以形成强度很 大 ( k 值 只有 。. 45 ~ 1 . 0 1)
的集群分布 。 从清澜港全部红树植物的天然分布位置来看 , 海漆比海莲分布于更 高 的 潮 滩
带 , 所以海莲群落中那些凸起的小土堆为海漆在该群落中生长创造了条件 。 被调查的木榄群
落处于高潮滩中 , 地势较平坦 , 其中的红树原是分布于低潮滩的树种 , 群落的演替使它残存
于木榄群落中 , 长势较差 , 已处于衰退阶段 , 绝大部分生长于高潮滩的前缘 , 因而也为集群
分布 , 强度也较大( k 值为。. ” ~ 1 . 6 1 )。 木果棣和木榄种群对生境条件的反应相似 , 两者混
生较为均匀 , 前者只是在 1 0 m : 规模的样方面积 内才表现出集群分布 , 但强度较低 ( k 值为
2
.
0 3 )
,
50 m
: 样方面积的方差均值 比率 才检验和其余无样地法检验均为随机分 布 , 后 者的
护/ 无< l( 见表 6 )、 A < 。. 5 (见表 9 )和 k 值出现负值 , 表现出一定程度的均匀性 , 但还够不
上均匀分布 。 一般来说 , 在地势平坦等条件一致的情况下 , 特定群落中的种群由于在果实或
胚轴下落时受到潮汐的作用 , 大部分是随潮水随机扩散而形成随机分布格局。 种群呈集群分
布是由于群落地形凹凸不平 造成浸水高度不同而各种群适应于不同浸水高度所致。
4 结论和建议
(1) 海漆和红树种群为集群分布 , 强度高 ; 海莲和木果棣种群具一定程度的集群性 , 强
度较低 , 可视为集群分布和随机分布的过渡类型 , 木榄种群为随机分布 。 它们的分布格局类
型主要与各自的群落内生境的微地形变化有关。
(2) 采用不 同的样方面积和不同的检验方法有时会得出矛盾的种群分布格局 , 需采用二
种以上的方法相互验证 , 并结合生境情况和种群特性进行分析 。 本文采用的三种无样地检验
方法对物种多样性较低的红树植物群落是适用的 , 其中的游程检验最简便 , 值得选用。 样地
法的 . k :值分析能指示出不同种群格局类型的差异 , 对确切了解分布格局很有帮助。
(3) 在营造海莲 、 海漆 、 木榄 、 木果株、 红树 5 个树种的混交林时 , 确定配置方式不但
要考虑它们的带状分布 , 而且要考虑整个造林地的地形特征。 在地形凹凸不平的不规则倩况
下 , 可考虑不规则的块状混交。 或者为了某种经营目的 , 在造林地中开沟作垄 , 通过改变微
地形可达到促进某个目的树种的发展 。
今 考 文 献
〔1 〕 G . W 考克斯 , 19 7 2( 转有绪译 , 1 9 7 9) , 普通 生态学实脸手册 , 科学出版社 。
〔2 〕陈兰荪 , 19 88 , 生物数学引论 , 科学出版社 。
军3 〕郑松发等 , 1 9 9 1 , 红树植物对块氛生境适应嘴力的数 t 化研究, 林业科学研究 , 4 (2) . 1 5 3~ 1 5乳
2 期 郑松发等: 海莲群落和木榄群落主要种群分布格局的研究 1 5 7
S tu d 少 o n the D is trib o tfv e P a tte r n o f P r fn e iPa l
T r e e P o Pu la tio 九5 fn B r u g u fe r a s e x a ”g u la
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Z h e n g So n g fa Z he n g D e z h a n g L ia o B a o w e n
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A b s *ract B
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M a n g r ove 助 m m u n itie s o f B r u g 赵fe , a : e x a , g u la a n d B 。 肘琳, o r rhiz a in Qin g la n
H a rbo u r
,
H a in a n Pr o v in e e u sin g f iv e m e tho d s
。
T he r e su lt sho w s th a t th e
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c o e c a : fa a g a llo cha a n d R h玄z o pho r a a p ieu la ta 13 e lum p
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a s a tr a n s it iv e tyPe b e twe
e n e lu m P a n d r a n ds m
.
T he e o n e r e te e a u s e s le d
to th e Pa t te r n 日 o f t h e s e Po Pu la t io n s a re a P r o a e he d a n d a su g g e s t io n o n
m a n a g e m e n t a n d a ffo r e st a t io n 15 m a d e
。
K ey w o rds M a n g r o v e Pla n t : Po Pu la tio n ; d is t r ibu t ive Pa t te r n
甲份如口. 由心, 吻 心, 油喃门喃 由. 吻 峨, 吻 心, 电
《中国经济叶蜂志》一书出版
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艺 、 大专院校师生以及生产部门技术人员参考应用。
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(林 讯)