全 文 ：第 51 卷 第 10 期
2 0 1 5 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 10
Oct．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151009
收稿日期: 2014 － 10 － 25; 修回日期: 2015 － 07 － 13。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31160156) ; 广西自然科学基金项目(2014jjAA30037) ; 广西高校科研项目(2013ZD008)。
* 本研究得到了广西师范大学生命科学学院本科生梁沁、黄敏、庞洁、何冬秀、龚文等大力帮助，在此一并表示感谢。
桂林喀斯特石山 50 种常见植物叶片光合
色素含量及耐荫性定量评价*
马姜明1，2 黄 婧1 杨栋林1 梅军林1
(1. 广西师范大学生命科学学院 桂林 541004; 2 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室 桂林 541004)
摘 要: 【目的】分析桂林喀斯特石山植物叶片光合色素指标的数量特征，运用多元统计方法从光合色素的角度
探索出主要耐荫性指标，并对不同植物进行耐荫性程度分类，探讨不同植物适应喀斯特石山生境所表现出的光合
色素生理特征，为修复退化喀斯特石山生境提供相应的理论依据。【方法】选择桂林喀斯特石山生境中常见的 50
种植物为研究对象，分别测定叶片叶绿素 a (Chl a)、叶绿素 b (Chl b)、类胡萝卜素 (Car)、总叶绿素 Chl ( a + b)
含量和 Chl a / b 比值 5 个光合色素指标值; 采用单因素方差分析及多重比较检验不同植物光合色素指标值的差异
显著性; 采用 Pearson 相关性分析法对不同光合色素指标值进行相关性检验; 利用主成分分析法找出植物叶片光
合色素指标中的主要变量; 基于 50 种植物耐荫性主成分排序，采用有序样本分割法对 50 种植物进行耐荫性程度
划分。【结果】50 种植物叶片 Chl a，Chl b，Car，Chl ( a + b)和 Chl a / b 比值的平均值分别为 2. 89 mg·dm － 2，
1. 19 mg·dm － 2，0. 59 mg·dm － 2，4. 07 mg·dm － 2和 2. 47; 50 种植物叶片光合色素 5 个指标值分别均存在极显著差异;
Chl a，Chl b，Car，Chl (a + b)之间均呈极显著的正相关，Chl a / b比值与 Chl b之间呈极显著的负相关，与 Chl a之间相关性
不显著; 表征桂林喀斯特石山生境中 50种植物叶片光合色素的主要指标为叶绿素含量［chl a，chl b，chl (a + b)］，其次
为 Chl a / b 比值 ; 50 种植物划分为 3 种类型 : ( I)阴生植物、( II)植物兼有阴生和阳生的特性、( III)植物具有
阳生性或者中生性特征。【结论】基于叶片叶绿素含量和 Chl a / b 比值判断植物耐荫性与实际情况总体较吻
合，这 2 个指标是反映植物耐荫性的重要指标，研究结果为该地区的植被恢复与重建过程中的物种选择提供
参考。
关键词: 光合色素; 耐荫性; 主成分分析; 有序样本划分; 桂林喀斯特石山
中图分类号: S718. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)10 － 0067 － 08
Leaf Photosynthetic Pigment Contents and Quantitative Evaluation of
Shade Tolerance Among 50 Plant Species on Karst Ｒocky Mountain in Guilin
Ma Jiangming1，2 Huang Jing1 Yang Donglin1 Mei Junlin1
(1 ． College of Life Science，Guangxi Normal University Guilin 541004; 2 ． Key Laboratory of Ecology of Ｒare and
Endangered Species and Environmental Protection，Ministry of Education Guilin 541004)
Abstract: 【Objective】 In this study，quantitative characteristics of leaf photosynthetic pigments indexes of plant
species in Karst rocky mountains in Guilin were analyzed to dig up the main shade tolerance indicators by using
multivariate statistical method． Furthermore，the different plant species were classified based on the degree of shade
tolerance to investigate the physiological characteristics of photosynthetic pigments by which the different plant species
adapt their sites in the Karst rocky mountains． Thus，the study would provide a corresponding theoretical basis in restoring
the degraded Karst rocky mountain habitat． 【Method】A total of 50 common plant species growing in Karst rocky mountain
of Guilin were selected to measure the leaf photosynthetic pigment indicators， including chlorophyll a ( Chl a )，
chlorophyll b (Chl b)，Carotenoid (Car)，Chl ( a + b) contents and Chl a / b． One － way ANOVA and post hoc Duncan
test were used to test the significance of difference in each photosynthetic pigment indicator among the 50 plant species．
Pearson correlation analysis was used to test the correlation between one photosynthetic pigment indicator and another．
Principal component analysis ( PCA) was used to find the main variables among the photosynthetic pigment indicators．
林 业 科 学 51 卷
The optimal partition of ordered sample method was used to divide the degree of shade tolerance among the 50 plant species
based on the PCA ordination of shade tolerance． 【Ｒesult】The average values of Chl a，Chl b，Car，Chl ( a + b) and
Chl a / b of the 50 plant species were 2． 89 mg·dm － 2，1. 19 mg·dm － 2，0. 59 mg·dm － 2，4. 07 mg·dm － 2，and 2. 47，
respectively． There were significant differences in all the 5 photosynthetic pigment indicators among the 50 plant species．
There were significantly positive correlations among Chl a，Chl b，Car and Chl ( a + b)，and a negative correlation
between Chl a / b and Chl b，and no significant correlation between Chl a / b and Chl a． The main differences of
photosynthetic pigment indicators among the 50 plant species were the Chl ( a + b) and chl a / b． The 50 plant species were
divided into 3 types: type I with strong shade tolerance，type II with the characteristics combining shade plant and
heliophyte，and type III with the characteristic of heliophyte or mesophyte． 【Conclusion】The shade tolerance of the 50
plant species，which was decided based on the leaf chlorophyll content and Chl a / b ratio，was overall in accordance with
their performance in the field，and the leaf chlorophyll contents and Chl a / b ratio were the important indicators which can
reflect the shading resistance of plant． These research results would provide a reference on species selection in carrying out
vegetation restoration and reconstruction in this area．
Key words: photosynthetic pigments; shade tolerance; principal component analysis; optimal partition of ordered
sample method; Karst rocky mountain of Guilin
植物生理生态特性与叶片特征相联系，尤其是
叶片的光合作用(严昌荣等，2000; 程建峰，2010)。
光合作用过程中起吸收作用的色素主要有叶绿素
(叶绿素 a 和叶绿素 b)和类胡萝卜素(胡萝卜素和
叶黄素 )，其中叶绿素是主要的吸收光能物质
(Ｒichardson et al．，2002; 韦福民等，2007; 吴栋栋
等，2009; 许改平等，2014)。叶绿素 a(Chl a)和叶
绿素 b (Chl b)直接参与光合作用中光能的吸收、传
递、分配和转化等过程(邓白罗等，2010)，叶绿素含
量在植被的光合能力、发育阶段以及氮素状况有较
好的相关性，它们通常是氮素胁迫、光合作用能力和
植被发育阶段的指示器 (Minolta，1989; 张永贺，
2013; 李文敏等，2014)，也是研究植物生长特性、
生理变化和氮素营养状况的重要指标 (罗璐等，
2011)。类胡萝卜素能将吸收的光能传递给 Chl a，
行使光能捕获和光破坏防御两大功能，它们在光合
作用中起着非常重要的作用(Ｒosevear et al．，2001;
孙小玲，2010)。叶片通过改变光合色素含量及其
他生理生态特性以适应环境条件的变化 (张建光
等，2004; 何春霞等，2010)。目前，有关光合色素
研究主要包括: 植物叶色变化与光合色素含量的关
系(丁廷发等，2006; 郝峰鸽等，2006)，逆境条件下
植物光合色素的动态变化 (夏阳等，2005; 杜敏华
等，2007)，光合色素组分、时空变化及其与环境因
子的关系(祁建等，2007; 何春霞等，2010; 邓河霞
等，2011; 毕京博等，2012; Esteban et al．，2015)，
光合色素与生境生态适应性(李昆等，2011; 刘长
成等，2011)。基于光合色素等光合参数探讨植物
耐荫性等方面的研究还比较少见(曾小平等，2006;
张建新等，2011)。
桂林喀斯特石山地处漓江流域典型岩溶区，地
貌上由碳酸盐岩溶蚀为主形成的以峰丛洼(谷)地、
峰林平原为主的岩溶地貌区，具有我国南方典型岩
溶发育的特征，其土壤类型为石灰岩(土)，岩石裸
露率高，成土条件差、土层浅薄、土被不连续，渗漏严
重、可利用水分低的特点(蔡德所等，2006)。由于
历史的原因，桂林喀斯特石山人为活动强烈和自然
干扰频繁，植被遭受严重破坏，脆弱的生境使得退化
的植被难以恢复或者恢复缓慢。目前，灌丛和村后
的“风水林”成为该地区喀斯特石山典型的植被类
型。喀斯特石山生境条件下木本植物光合色素含量
的数量变异特征及耐荫性定量评价等方面的研究还
鲜有报道。本研究选取桂林喀斯特石山生境中常见
的 50 种植物为对象，通过测定植物叶片光合色素指
标，分析光合色素主要生理性状的数量特征，运用多
元统计的方法从光合色素的角度挖掘出主要耐荫性
指标，并对不同植物进行耐荫性程度分类。探讨不
同植物适应喀斯特石山生境的生理响应机制，研究
结果对深入认识该地区常见植物的生物学和生态学
特性，最终为该地区人工修复退化喀斯特石山生境
过程中的物种选择，加快植被的恢复演替进程提供
相应的理论基础。
1 研究区概况
研究地区位于广西壮族自治区桂林市喀斯特石
山，地处广西东北部，109°36—111°29 E，24°15—
26°23 N。地貌上为由碳酸盐岩溶蚀为主形成的以
峰丛洼(谷)地、峰林平原为主的典型岩溶地貌区，
86
第 10 期 马姜明等: 桂林喀斯特石山 50 种常见植物叶片光合色素含量及耐荫性定量评价
其海拔在 100 ～ 500 m，属中亚热带湿润季风气候，
炎热多雨。年平均气温 18. 9 ℃，年平均日照时数
1 670 h。最冷的 1 月份平均气温 7. 8 ℃，最热的 7
月份平均气温 28 ℃ ; 全年无霜期 300 天; 年平均降
雨量 1 949. 5 mm，降雨量年分配不均，秋、冬季干燥
少雨; 年平均蒸发量 1 490 ～ 1 905 mm。
2 研究方法
在海拔 150 ～ 200 m 的喀斯特石山上，在 50 种
常见参试植物的典型分布地点，每种植物随机选取
样株 3 株，并在每株植株中部位置的东南西北 4 个
方向分别剪下着生叶片的小枝条 1 支，装入黑色不
透光的塑料袋中密封，带回实验室，放入冰箱保鲜层
中储存，即刻开始试验。分别在每支小枝条上选取
没有病虫害、生长成熟的完整新鲜叶片作为试验材
料，叶片光合色素含量测定方法采用分光光度法
(邹琦，2000)。50 种植物每种植物 3 株样株，5 个
指标，每种植物每株样株的叶片光合色素含量指标
重复测定 3 次，共测定样品 450 份。
采用 SPSS 16. 0 软件处理叶片光合色素指标的
基本描述统计量，Pearson 相关分析和主成分分析，
采用统计软件 DPS 7. 05 进行有序样本的最优分割。
3 结果与分析
3. 1 叶片光合色素数量特征
由表 1 可知，桂林喀斯特石山生境 50 种常见植
物叶片 Chl a 含量在(0. 89 ± 0. 07) ～ (4. 51 ± 0. 06)
mg·dm － 2，平均值为 2. 89 mg·dm － 2，灰毛崖豆藤
(Millettia cinerea)的叶片 Chl a 含量显著小于其他
49 种植物，密花树(Ｒapanea neriifolia)叶片 Chl a 含
量显著大于其他 49 种植物; 叶片 Chl b 含量在
(0. 40 ± 0. 03) ～ (2. 04 ± 0. 07)mg·dm － 2，平均值为
1. 19 mg·dm － 2，灰毛崖豆藤叶片 Chl b 含量显著小
于其他 49 种植物，密花树叶片 Chl b 含量显著大于
其他 49 种植物。叶片 Car 含量在(0. 15 ± 0. 02) ～
(1. 58 ± 0. 13)mg·dm － 2，平均值为 0. 59 mg·dm － 2，
灰毛崖豆藤叶片 Car 含量显著小于其他 49 种植物，
柱果铁线莲 (Clematis uncinata)叶片 Car 含量显著
大于其他 49 种植物。叶片 Chl ( a + b ) 含量在
(1. 29 ± 0. 09) ～ (6. 56 ± 0. 11)mg·dm － 2，平均值为
4. 07 mg·dm － 2，灰毛崖豆藤叶片 Chl ( a + b)含量显
著小于其他 49 种植物，密花树叶片 Chl ( a + b)含量
显著大于其他 49 种植物。叶片 Chl a / b 在(1. 96 ±
0. 05) ～ (3. 24 ± 0. 19)，平均值为 2. 47，矮小天仙果
(Ficus erecta)叶片 Chl a / b 比值显著小于其他 49 种
植物，了哥王(Wikstroemia indica)叶片 Chl a / b 比值
显著大于其他 49 种植物。方差分析表明，50 种常
见植物叶片光合色素 5 个指标值分别均存在极显著
差异。
3. 2 相关性分析
由表 2 可知，喀斯特石山生境 50 种植物叶片
Chl a，Chl b，Car，Chl ( a + b)之间均呈极显著的正
相关，Chl a / b 比值与 Chl b 之间呈极显著的负相
关，Chl a / b 比值与 Chl a，Car 和 Chl ( a + b)之间相
关性均不显著。Chl a / b 比值主要受 Chl b 的影响
而变化。
3. 3 主成分分析及耐荫性评价
采用主成分分析法将原来多个相关性指标化为
少数几个相互独立的综合指标，以此简化数据并同
样反映指标间内在的规律。由表 3 可知，第一、第二
主成 分 对 总 方 差 的 贡 献 率 分 别 为 71. 72%，
21. 76%，两者累积贡献率达 93. 48%。在第一主分
成中，变量 x1，x2，x4 的系数相对较大，为 0. 51 ～
0. 52，这 3 个变量在第一主成分中所起的作用相当，
且在第一主成分上具有较大的载荷。第一主成分在
综合其他变量反映信息的基础上，突出地反映了植
物叶片叶绿素含量的信息。在第二主成分中，x5 的
系数最大为 0. 95，表明 Chl a / b 比值在第二主成分
上具有较大的载荷。第二主成分综合反映了植物叶
片 Chl a / b 的信息。由此可知，表征桂林喀斯特石
山 50 种常见植物之间叶片光合色素的主要指标为
叶绿素含量，其次为 Chl a / b。
由图 1 可知，5 号样本 (了哥王)、13 号样本
(密花树 )、38 号样本 (柱果铁线莲 )、42 号样本
(灰毛崖豆藤)是较为特殊的点，其他样本(物种)
较相似。了哥王的第二主成分得分最高，第一主
成分得分接近平均值，表明了哥王叶片叶绿素 a 与
叶绿素 b 的比值最大，而叶绿素含量与其他物种
差异不大。密花树的第一主成分得分最高，第二
主成分得分接近平均值，表明密花树叶片叶绿素
含量高于其他植物，而 Chl a / b 与其他物种差异不
大。柱果铁线莲叶片叶绿素含量仅次于密花树，
而 Chl a / b 偏小。灰毛崖豆藤叶片叶绿素含量最
小，Chl a / b 也偏小。
96
林 业 科 学 51 卷
表 1 50 种植物叶片光合色素含量的 Duncan 多重比较①
Tab． 1 Post hoc Duncan test on leaf photosynthetic pigment contents among 50 plant species
物种
Plant species
叶绿素 a
Chl a /(mg·dm －2)
叶绿素 b
Chl b /(mg·dm －2)
类胡萝卜素
Car /(mg·dm －2)
总叶绿素
［Chl(a +b) /(mg·dm －2)］
Chl a / b
1 火棘 Pyracantha fortuneana 4. 10 ±0. 01uv 1. 49 ±0. 03opqr 0. 73 ±0. 01pqrst 5. 59 ±0. 04vw 2. 75 ±0. 05 pqrs
2蔓胡颓子 Elaeagnus glabra 4. 16 ±0. 13v 1. 73 ±0. 09st 0. 69 ±0. 01 mnopqr 5. 89 ±0. 22w 2. 41 ±0. 05 efghijklmn
3紫薇 Lagerstroemia indica 3. 50 ±0. 13qrs 1. 38 ±0. 08mnop 0. 63 ±0. 01jklmno 4. 88 ±0. 21qrst 2. 54 ±0. 07ghijklmnop
4矮小天仙果 Ficus erecta 2. 40 ±0. 12defgh 1. 22 ±0. 06ijklm 0. 38 ±0. 02bc 3. 62 ±0. 17hijkl 1. 96 ±0. 05a
5了哥王 Wikstroemia indica 2. 87 ±0. 08ijkl 0. 89 ±0. 06bcdef 0. 68 ±0. 02lmnopqr 3. 76 ±0. 12ijklm 3. 24 ±0. 19t
6小叶女贞 Ligustrum quihoui 2. 57 ±0. 01fghi 1. 09 ±0. 03fghij 0. 44 ±0. 02cdef 3. 66 ±0. 04hijkl 2. 37 ±0. 06 cdefghijkl
7小花扁担杆 Grewia biloba var． parviflora 3. 16 ±0. 11lmnop 1. 15 ±0. 05ghijkl 0. 66 ±0. 02klmnopq 4. 31 ±0. 15nop 2. 75 ±0. 06pqrs
8红背山麻杆 Alchornea trewioides 2. 24 ±0. 04cdefg 0. 88 ±0. 01bcde 0. 42 ±0. 01cde 3. 12 ±0. 05defg 2. 55 ±0. 02ghijklmnop
9白皮乌口树 Tarenna depauperata 2. 59 ±0. 03ghi 0. 97 ±0. 05cdefgh 0. 56 ±0. 01ghij 3. 56 ±0. 07ghijk 2. 67 ±0. 11mnopqr
10黄荆 Vitex negundo 2. 42 ±0. 02efgh 0. 82 ±0. 02bcd 0. 50 ±0. 01efg 3. 24 ±0. 03efgh 2. 94 ±0. 03 rs
11石岩枫 Mallotus repandus 2. 21 ±0. 19cde 0. 99 ±0. 09defgh 0. 47 ±0. 02def 3. 20 ±0. 28defgh 2. 23 ±0. 03abcdef
12斜叶榕 Ficus tinctoria subsp． gibbosa 2. 72 ±0. 06hijk 1. 24 ±0. 07jklmn 0. 63 ±0. 02jklmno 3. 96 ±0. 10klmn 2. 20 ±0. 11abcde
13密花树 Ｒapanea neriifolia 4. 51 ±0. 06w 2. 04 ±0. 07u 0. 96 ±0. 01u 6. 56 ±0. 11x 2. 27 ±0. 05bcdefg
14紫凌木 Decaspermum esquirolii 1. 94 ±0. 20bc 0. 97 ±0. 16cdefg 0. 32 ±0. 01b 2. 93 ±0. 36cdef 2. 11 ±0. 15abcd
15白马骨 Serissa serissoides 2. 42 ±0. 10efgh 0. 97 ±0. 03cdefgh 0. 51 ±0. 01efgh 3. 42 ±0. 13ghij 2. 55 ±0. 02ghijklmnop
16麻叶绣线菊 Spiraea cantoniensis 2. 00 ±0. 11c 0. 79 ±0. 06bc 0. 40 ±0. 02bcd 2. 79 ±0. 17bcde 2. 56 ±0. 07ghijklmnop
17竹叶花椒 Zanthoxylum armatum 3. 09 ±0. 06lmno 1. 22 ±0. 04ijklm 0. 59 ±0. 03hijkl 4. 31 ±0. 07nop 2. 55 ±0. 09ghijklmnop
18一叶萩 Flueggea suffruticosa 2. 38 ±0. 13defgh 1. 08 ±0. 08fghij 0. 40 ±0. 01bcd 3. 47 ±0. 21ghij 2. 20 ±0. 03abcdef
19钩齿鼠李 Ｒhamnus lamprophylla 3. 73 ±0. 06rst 1. 39 ±0. 03mnop 0. 79 ±0. 02st 5. 12 ±0. 09stuv 2. 68 ±0. 04mnopqrs
20马甲子 Paliurus ramosissimus 3. 33 ±0. 03mnopq 1. 26 ±0. 02jklmn 0. 70 ±0. 01nopqrs 4. 59 ±0. 03pq 2. 64 ±0. 06klmnopq
21细梗女贞 Ligustrum tenuipes 3. 04 ±0. 12klmn 1. 31 ±0. 05lmno 0. 63 ±0. 02jklmno 4. 34 ±0. 17nop 2. 32 ±0. 03cdefghi
22广西鼠李 Ｒhamnus kwangsiensis 3. 63 ±0. 27qrst 1. 66 ±0. 13rst 0. 74 ±0. 04qrst 5. 30 ±0. 40tuv 2. 19 ±0. 01abcde
23檵木 Loropetalum chinense 2. 24 ±0. 02cdefg 0. 98 ±0. 02cdefgh 0. 39 ±0. 01bcd 3. 22 ±0. 03efgh 2. 28 ±0. 02bcdefgh
24薄叶鼠李 Ｒhamnus leptophylla 3. 05 ±0. 07klmn 1. 03 ±0. 06efghi 0. 66 ±0. 02klmnopqr 4. 08 ±0. 12lmno 2. 97 ±0. 11s
25青冈栎 Cyclobalanopsis glauca 3. 87 ±0. 14tuv 1. 44 ±0. 10nopk 0. 80 ±0. 01t 5. 31 ±0. 23tuv 2. 70 ±0. 09nopqrs
26化香树 Platycarya strobilacea 3. 00 ±0. 03jklm 1. 30 ±0. 02klmno 0. 67 ±0. 02lmnopqr 4. 30 ±0. 06nop 2. 32 ±0. 02cdefghi
27刺叶冬青 Ilex bioritsensis 2. 90 ±0. 18ijkl 1. 13 ±0. 05ghijkl 0. 57 ±0. 04ghijk 4. 03 ±0. 20klmn 2. 57 ±0. 16hijklmnop
28阴香 Cinnamomum burmanni 1. 67 ±0. 06b 0. 73 ±0. 06b 0. 37 ±0. 01bc 2. 41 ±0. 13b 2. 35 ±0. 12 cdefghijk
29桂花 Osmanthus fragrans 3. 79 ±0. 04stu 1. 71 ±0. 04st 0. 75 ±0. 02rst 5. 50 ±0. 07uvw 2. 22 ±0. 04abcdef
30光皮梾木 Swida wilsoniana 2. 70 ±0. 01hijk 1. 16 ±0. 10ghijkl 0. 52 ±0. 03fghi 3. 91 ±0. 12jklmn 2. 35 ±0. 21 cdefghijk
31南岭柞木
Xylosma controversa
2. 15 ±0. 03cde 1. 03 ±0. 05efghi 0. 37 ±0. 03bc 3. 18 ±0. 06defgh 2. 10 ±0. 10abcd
32菜豆树 Ｒadermachera sinica 2. 22 ±0. 10cde 0. 70 ±0. 05b 0. 43 ±0. 01cde 2. 59 ±0. 16bc 2. 69 ±0. 07mnopqrs
33紫弹树 Celtis biondii 3. 08 ±0. 02lmn 1. 17 ±0. 03hijkl 0. 57 ±0. 01ghijk 4. 25 ±0. 05mnop 2. 63 ±0. 07jklmnopq
34铜钱树 Paliurus hemsleyanus 3. 38 ±0. 03nopq 1. 17 ±0. 04hijkl 0. 71 ±0. 03opqrs 4. 55 ±0. 03opq 2. 88 ±0. 11qrs
35扁片海桐 Pittosporum planilobum 2. 68 ±0. 13hij 1. 16 ±0. 05ghijkl 0. 52 ±0. 03fghi 3. 84 ±0. 17jklmn 2. 31 ±0. 05cdefgh
36齿叶黄皮 Clausena dunniana 2. 64 ±0. 04hi 1. 22 ±0. 04ijklm 0. 46 ±0. 01cdef 3. 86 ±0. 07jklmn 2. 17 ±0. 04abcde
37铁榄 Sinosideroxylon pedunculatum 2. 82 ±0. 06ijkl 1. 25 ±0. 04jklmn 0. 59 ±0. 01hijkl 4. 06 ±0. 08lmn 2. 27 ±0. 09bcdefg
38柱果铁线莲 Clematis uncinata 3. 49 ±0. 08pqrs 1. 76 ±0. 04t 1. 58 ±0. 13v 5. 25 ±0. 06tuv 1. 99 ±0. 09ab
39山木通 Clematis finetian 3. 43 ±0. 07opqr 1. 65 ±0. 04rst 0. 60 ±0. 03ijklm 5. 08 ±0. 08rstu 2. 09 ±0. 06abc
40青江藤 Celastrus hindsii 3. 35 ±0. 09mnopq 1. 38 ±0. 11mnop 0. 64 ±0. 03jklmnop 4. 73 ±0. 20pqrs 2. 44 ±0. 12 efghijklmno
41络石 Trachelospermum jasminoides 3. 72 ±0. 01rst 1. 59 ±0. 03qrst 0. 68 ±0. 02 lmnopqr 5. 32 ±0. 02tuv 2. 34 ±0. 06cdefghij
42灰毛崖豆藤 Millettia cinerea 0. 89 ±0. 07a 0. 40 ±0. 03a 0. 15 ±0. 02a 1. 29 ±0. 09a 2. 22 ±0. 17abcdef
43无柄五层龙 Salacia sessiliflora 3. 80 ±0. 01stu 1. 54 ±0. 02pqrs 0. 78 ±0. 01st 5. 33 ±0. 01tuv 2. 50 ±0. 02 fghijklmnop
44小果蔷薇 Ｒosa cymosa 2. 00 ±0. 07c 0. 73 ±0. 03b 0. 43 ±0. 03cde 2. 72 ±0. 08bcd 2. 76 ±0. 13 pqrs
45吊山桃 Secamone sinica 2. 23 ±0. 05cdef 0. 84 ±0. 02bcde 0. 50 ±0. 01efg 3. 07 ±0. 06defg 2. 65 ±0. 05lmnopq
46疏叶崖豆 Millettia pulchra var． laxior 2. 43 ±0. 02efgh 0. 90 ±0. 04bcdef 0. 51 ±0. 01efgh 3. 33 ±0. 06fghi 2. 71 ±0. 10 opqrs
47龙须藤 Bauhinia championii 3. 29 ±0. 05mnopq 1. 37 ±0. 03mnop 0. 61 ±0. 01jklmn 4. 66 ±0. 08pqr 2. 39 ±0. 01 defghijklm
48皱叶雀梅藤 Sageretia rugosa 2. 05 ±0. 03cd 0. 79 ±0. 03bc 0. 38 ±0. 01bc 2. 84 ±0. 06bcdef 2. 61 ±0. 06ijklmnopq
49亮叶素馨 Jasminum seguinii 3. 62 ±0. 24qrst 1. 54 ±0. 07pqrs 0. 79 ±0. 05st 5. 16 ±0. 32stuv 2. 35 ±0. 05 cdefghijk
50皱果崖豆藤 Millettia oosperma 3. 14 ±0. 06lmno 1. 10 ±0. 04ghijk 0. 71 ±0. 02opqrs 4. 24 ±0. 09mnop 2. 86 ±0. 08qrs
方差分析 One-way ANOVA F =46. 87，p =0. 00 F =29. 96，p =0. 00 F =60. 46，p =0. 00 F =48. 84，p =0. 00 F =10. 16，p =0. 00
①同一列不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。In a column followed by the different lowercase are significantly different of (P ＜ 0. 05) level from
each other．
07
第 10 期 马姜明等: 桂林喀斯特石山 50 种常见植物叶片光合色素含量及耐荫性定量评价
表 2 50 种植物叶片光合色素指标之间的 Pearson 相关系数①
Tab． 2 Pearson correlation of indicators of leaf
photosynthetic pigments among 50 plants species
叶片光合色素指标
Indicators of leaf
photosynthetic pigments
Chl a Chl b Car Chl ( a + b)
Chl b 0. 897＊＊
Car 0. 752＊＊ 0. 711＊＊
Chl ( a + b) 0. 984＊＊ 0. 954＊＊ 0. 756＊＊
Chl a / b 0. 057 － 0. 364＊＊ 0. 041 － 0. 082
①＊＊: p ＜ 0. 01
根据主成分分析可知，主成分的表达式为 y1 =
0. 51 x1 + 0. 51 x2 + 0. 45 x3 + 0. 52 x4 － 0. 06 x5，y2 =
0. 16x1 － 0. 22 x2 + 0. 14 x3 + 0. 04 x4 + 0. 95 x5，得出
各主成分的得分 y1，y2。结合 2 个主成分与物种耐
荫性的关系，确定物种耐荫性综合评价的表达式为:
F = 0. 717 2 y1 － 0. 217 6 y2，y1，y2 前的系数为各主
成分的方差贡献率。得出 50 种植物的耐荫性 ( F
值)，以 F 值为基础，根据有序样本最优分割法可得
出 50 种植物按其耐荫性程度客观地划分为 2 ～ 49
表 3 50 种植物叶片光合色素指标主成分分析
Tab． 3 Principal component analysis of leaf photosynthetic pigments among 50 plants species
主成分
Component
特征向量 Eigenvector
x1 (Chl a) x2 (Chl b) x3 (Car) x4［Chl ( a + b)］ x5 (Chl a / b 比值)
特征根
Eigenvalue
贡献率
Cumulative(% )
y1 0. 51 0. 51 0. 45 0. 52 － 0. 06 3. 59 71. 72
y2 0. 16 － 0. 22 0. 14 0. 04 0. 95 1. 09 21. 76
图 1 50 种植物耐荫性主成分排序图
Fig． 1 The figure of PCA ordination of shade
tolerance of 50 plants species
种类型。表 4 列出划分为 2 ～ 4 类的情形，结合各物
种的特性，认为把 50 个物种分为 3 种类型较为合
适。第一类(12 种): 密花树、柱果铁线莲、蔓胡颓
子、桂花、广西鼠李、络石、山木通、亮叶素馨、无柄五
层龙、火棘、青冈栎、钩齿鼠李。第二类(21 种): 紫
薇、青江藤、龙须藤、化香树、细梗女贞、马甲子、斜叶
榕、铁榄、铜钱树、竹叶花椒、小花扁担杆、紫弹树、齿
叶黄皮、皱果崖豆藤、光皮梾木、扁片海桐、矮小天仙
果、刺叶冬青、薄叶鼠李、小叶女贞、一叶萩。第三类
(17 种): 石岩枫、南岭柞木、白皮乌口树、白马骨、
檵木、了哥王、疏叶崖豆、紫凌木、红背山麻杆、吊山
桃、黄荆、麻叶绣线菊、皱叶雀梅藤、阴香、小果蔷薇、
菜豆树、灰毛崖豆藤。
表 4 最小误差函数及最优划分结果①
Tab． 4 The minimum error function and
best division results
分类数
The number of
classification
误差函数
The error
function
最优分割结果
The best
division results
2 33. 069 3 1 － 18，19 － 50
3 15. 387 1 1 － 12，13 － 33，34 － 50
4 10. 556 2 1 － 2，3 － 12，13 － 33，34 － 50
①最优分割结果中的数字为耐荫性 ( F 值)计算结果由高到低
的大小顺序号。The number of the best division results are the sequence
number of the calculation results on shadow of resistance ( F value)，
which ranked the size from hight to low．
4 讨论
叶绿素含量和 Chl a / b 常用来区分阴生和阳生
植物 (孙 小 玲等，2010 )。植物 叶 绿 素 含 量 及
Chl a / b值变化是植物本身的遗传特性(李丹丹等，
2009)，同时在一定程度上受环境条件的影响。不
同植物通过叶绿素含量和 Chl a / b 的变化以适应不
同的环境条件(叶倩等，2008)。本研究中由主成分
分析得出表征桂林喀斯特石山 50 种常见植物叶片
光合色素的主要指标为叶绿素含量和 Chl a / b 比
值。在决定植物耐荫性的叶绿素含量和 Chl a / b 比
值所占的贡献率分别为 71. 72% 和 21. 76%。采用
主成分分析方法将众多的光合色素指标进行高度综
合，所提取的主要指标客观地反映了植物的耐荫性
特性，而丢失的信息很少，结果与实际较吻合。
阴生性植物叶绿素含量相对较高 ( Larcher，
2003; 曾小平等，2006; 张建新等，2011)。本研究
中，根据主成分得出的第一类阴生植物，其叶绿素含
量均在 5. 00 mg·dm － 2以上。第二类兼有阴生和阳生
17
林 业 科 学 51 卷
特性的植物，叶绿素含量在3. 47 ～ 4. 88 mg·dm － 2。第
三类具有阳生性或者中生性特征的植物，叶绿素含
量 1. 29 ～ 3. 3. 76 mg·dm － 2，除了哥王和白皮乌口树
以外，其他植物叶绿素含量均低于第二类。50 种植
物叶绿素含量物种之间差异显著，这与南亚热带 25
种植物叶绿素含量的结果类似(曾小平等，2006)。
密花树、蔓胡颓子、火棘、桂花、无柄五层龙、络石、青
冈栎、广西鼠李、柱果铁线莲、亮叶素馨为本研究中
50 种植物叶片叶绿素含量大小的前 10 个种。
一般来说，阳生性植物的 Chl a / b 比值约为
3∶ 1，阴生植物的 Chl b 含量较阳生性植物高而 Chl
a / b 比值较小(曾小平等，2006)。本研究中第一类、
第二类和第三类植物 Chl a / b 比值的平均值分别为
2. 38，2. 46 和 2. 54，最小值分别为 2. 00，1. 96 和 2. 10，
差别相对较小，最大值分别为 2. 75，2. 97 和 3. 24，差
别相对较大。阴生植物的 Chl a / b 比值约为 2. 3(孙
小玲等，2010)，本研究的第一类Chl a / b比值与 2. 3
很接近，表明本研究结果与以往研究得出的结论较
吻合。本研究中 50 种植物除了哥王叶片 Chl a / b
比值大于 3. 0 和矮小天仙果叶片 Chl a / b 比值小于
2. 0 以外，大多数植物叶片 Chl a / b 比值在 2. 0 ～
3. 0，这与南亚热带地区 25 种植物 (曾小平等，
2006)以及福建梅花山 57 种常绿树种叶片的
Chl a / b比值结论类似(叶倩等，2008)。本研究中，
了哥王、薄叶鼠李、黄荆、铜钱树、皱果崖豆藤、小果
蔷薇、小花扁担杆、火棘、疏叶崖豆、青冈栎为本研究
中 50 种植物叶片 Chl a / b 比值大小的前 10 个种。
采用有序样本最优分割法能客观地对物种耐荫
性按顺序进行分类。第一类植物耐荫性程度较高，
密花树、蔓胡颓子、广西鼠李、无柄五层龙、钩齿鼠李
为典型的林下阴生灌木。柱果铁线莲、络石、山木
通、亮叶素馨为层间藤本植物，通常缠绕或攀援于林
中其他植物上。青冈栎和桂花树为高大乔木树种，
通常成为顶极群落的优势种。从野外观测可知，火
棘通常在喀斯特石山灌丛群落中占优势。第二类植
物总体兼有阴生和阳生的特性，大多数这些植物既
常见于没有上层乔木林覆盖的灌丛群落中，也常见
于乔木林的林下层。第三类植物总体具有阳生性或
者中生性特征。
从上述分析也可看出，基于叶绿素含量和
Chl a / b比值判断植物耐荫性程度与实际情况总体
较吻合，但根据耐荫性程度划分的 3 类植物中均有
个别物种在野外观察到的生物学特性与其计算结果
所属的类型并不完全一致，如第一类中的火棘，第二
类中的刺叶冬青，第三类中的白皮乌口树。叶绿素
含量和 Chl a / b 比值是衡量植物耐荫性的重要指
标，但可能还有其他表征耐荫性的指标未包括在内，
如光补偿点、叶片最大净光合速率等。戴凌峰等
(2007)通过研究 4 种灌木植物的耐荫性表明，选取
的耐荫性评价指标不同，结果也存在差异。因此，全
面评价物种的耐荫性可能还需考察其他生理生态
指标。
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(责任编辑 王艳娜)
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