全 文 ：第右卷 第 4 期
1 9 9 2 年 8 月
林业 科学研 究
FO R E S T R E SE A R C H
.玲。 . 4
1 9 9 2
水分胁迫使刺槐实生苗核糖核酸酶
活力增加原因的探讨 .
叶金山 陆宪辉
(南京林业大学 )
摘婆 水分胁迫能促使刺槐 (R o b i月ia P s e u d o a e a c ia )实生苗核搪核酸酶 (R N a s e )活力增加 。
与此同时 , 水分胁迫的刺槐实生苗叶片中人1、 C d 、 C 。 、 C r 、 F e 、 Li 、 M n 、 N a 、 T i 和 V 含量
( x 1 0
一 6 (p p m ))比对照增加 , B a 、C a 、 N i、 P和S r含量比对照稍减少 , 而K 、 C u 、M g 、P b和 Z n 含
量不变。 亚胺环 己酮(C H M 》前处理对充分供水和水分胁迫的刺槐实生苗 R N as e 活力增加均有强
烈的抑制作用。 水分胁迫可导致3H 一亮氨酸参入刺槐实生苗R N as e 能力明显减小 , 而胁迫实生苗
的R N as e活力则比充分供水的对照高13 % , 从 而证明水分胁迫时刺槐实生苗R N as e 活力增加主
要是由于R N as e重新合成所致 。
关扭词 刺槐实生苗 水分胁迫 核糖核酸酶
水分胁迫对 R Na se 影响的许多研究 , 多数认为水分胁迫可促使植物 R Na s e 活力明显增
加 , 但某些小麦品种并不因为水分胁迫而引起叶片中R Na se 总活力增加 , 或者基本不变〔‘] 。
对水分胁迫引起R N a s e活力增加的解释有多种 : ¹ 水分胁迫促进了R Na se 的重新合成工2 ] , À
R Na se 活力增加是由于原存的酶活化的结果 [“]多 » 水分胁迫时抑制剂如金属离子的消失或减
少 I’] 多 ¼水分胁迫引起膜结构破坏 , 促使R Na se 从细胞器的区隔中释放出来而增加酶活力〔‘l,
@ 因水分胁迫而使R N a s e 解聚成为两个亚单位而提高其活力 I已〕。
B ra n dl e( 19 7 7) 研究刺槐实生苗在脱水一复水循环时多核糖体的蛋白质合成活性证明 ,
在水分胁迫时 , 刺槐实生苗多核糖体仅减少20 % , 但是它能有效地使3件亮氨酸参入肤链 。
水分胁迫时 RNa se 活力增加 , 复水后 R Na se 活力便降低 。 从而得出这样的结论 : 刺槐实生
苗对水分胁迫的主要反应之一是R N a s e释放 、 活化或合成 [ 7 〕。 总之 , 对水分胁迫使 R Na se 活
力增加的原因看法不一。 本文试以刺槐实生苗为材料, 研究探讨水分胁迫对RNa se 活力影响
的原因 , 并为林业生产实践提供参考。
1 材料与方法
1 . 1 种子处理
将刺槐种子浸泡在80 ℃温水中20 m in 以软化坚硬的种皮 , 然后用冷水冲洗 , 转移到27 它
黑暗的恒温箱中发芽 , 每天早晚各换水一次 , 按研究需要在规定的时间取样制备 R N a se 制剂。
1 . 2 醉液的制备
19 9 1一11一11收稿 。
* 本文蒙周国璋副研究员审改, 深致谢意 。
4 60 林 业 科 学 研 究 s卷
取发芽整齐 、 大小一致的实生苗放在玻璃研钵中 , 加适量。. 05 M醋酸一醋酸钠 缓 冲 液
(p H 4
.
8) 研磨 。 匀浆液在 4 0 0 0 r p m 下离心20 m in , 取上清液定容作为粗酶液。 所有的提取
步骤均在冰浴中进行。
1
.
3 R N as e 活力洲定
R N a se活力测定参考文献〔8 ] 。
1
·
4 水势洲定
水势按宋廷生和余叔文描述的细流法测定 [。 ] 。
1
.
5 水分胁迫处理
将实生苗放入培养皿于27 ℃恒温箱中进行脱水 , 对照充分供水。 盆栽苗采用停止灌水来
造成水分胁迫 。
1
.
6 亚胺环 己翻(C HM )前处理
将实生苗先培养在C HM 溶液 (3 0 p p m )中 , 24 h 后用水充分清洗 。 然后 , 把经 C HM前处
理的和未经CH M前处理的实生苗分别进行充分供水 (对照 )和脱水 。
1
.
7 3 H 一亮奴破今入
实生苗(2 5 9 )经胁迫 Zo h 后 , 放入 “H 一亮氨酸溶液(浓度 4 卜e i/ m l, 比度 1 0 5 e i/ m M )中
培养 s h 。 对 照 幼苗在标记之前充分供水 。 所有实生苗都用蒸馏水充分洗涤后再匀浆。 匀浆
液用 B e e k m a n 超速离心机在 2 0 0 0 0 r Pm 下离心 2 0 m in 。
1
.
8 “H 一亮抓破标记的 R N as e 的部分提纯
1
.
8
.
1 Se p h ade x G
一10 0柱层析 “H 一亮氨酸参入的 R N as e 粗提液通过预先用。。 05 M 醋酸
一醋酸钠缓冲液(P H 4 . 8) 平衡的Se p h a de x G 一 1 0 柱 , 用同样缓冲液淋洗 , 流速2 5 m l/ h , 每
组分收集 5 m l, 合并有活力的高峰组分。
1
.
8
.
2 CM
一纤维柱 层析 合并有活力的高峰组 分通入预先用O . 05 M 醋酸一醋酸钠 缓 冲 液
(p H 4
.
8) 平衡的CM 一纤维素柱 , 用含有O。 25 ~ 0 . 75 M K C I的0 . 05 M 醋酸一醋 酸 钠 缓 冲 液
(p H 4
.
8) 进行梯度洗脱 , 流速 60 m l/ h , 每组分收集5 m l, 将有 R N as e 活力的高峰组分进行
放射性测定 。
1
.
9 R N a se 放射性洲定
取 CM一纤维素柱的 R N as e 活力高峰组分50 闪 滴在滤纸片中 , 待干后 , 放入 Bec km a n
L S一5 8 0 1型液闪谱仪中filj 定 R N a 3 e中’H 一亮氨酸的D PM值。
1
.
10 叶片金属离子含 . 浦定
实生苗叶片干粉的金属离子含量用B c k m a n 电感藕合等离子直读光谱仪(ICP)测定。
1
.
n 蛋 白质洲定
按M . M . B ra d fo r d (1 9 7 6 )描述的Co o m a s s ie亮蓝G : 。。染色法测定 [’。] 。
所有试验均在水分胁迫前取鲜重25 9 生长一致的实生苗两份 , 一份正常供水 , 另一份进
行胁迫处理 。 胁迫后不因失水而增加幼苗重量 , 一律按胁迫前取样的25 9 鲜重计算 。
2 结果与讨论
2
.
1 水分胁迫下刺挽实生苗 R N as e 活力的变化
dsl 愧实生苗对水分胁迫的反应非常敏感 , 轻度的水分胁迫就能引起R N as e活力的明显提
4 期 叶金山等 : 水分胁迫使刺槐实生苗核糖核酸酶活力增加原因的探讨 4 6 1
表 1 水分助迫对刺挽实生苗 R Nas e
活力的影晌
对相 力活水 势
实验 处 理
对 照
胁迫 10 h
胁迫2 0 h
脸迫加 h
对 照
胁迫 10 h
胁迫2 0 h
胁迫3 0 h
对 照
胁迫2 0 h
对 照
胁迫2 8 8 h
(b a r )
一 1 . 5 7
一 2 . 2 0
一 4 . 9 1
一 7 . CZ
一 1 . 52
一 2 . 18
一 4 . 84
一 7 . 5 6
一 1 . 5 8
一 4 . 8 9
一 2 . 96
一 4 . 94
R N a se活力
(U n it s
/ g
·
F
·
W ) (% )
1 3 1
1 8 1
1 8 6
1 9 0
1 0 0
1 3 8
1 4 2
1 4 5
1 3 2
1 3 6
1 4 6
1 6 0
1 0 0
1 0 3
1 1 1
12 1
:;; {::
1
:: ;;:
注 : 1 . 在实验 I 和 亚 中 , 种子分别在 2 7 ℃恒温箱中培
养 7 6 h 和 1 3 6 h , 幼苗平均长 2 5 、 7 0 m rn 时进
行胁迫处理 。
2
. 实 验皿 中, 种子在 2 7 ℃恒温箱 中培 养 72 h ,
幼苗平均长 25 m m 时开始胁迫20 h , 然后供 水
s h 测定 R N a s e 活力 。
3
. 实验万 中 , 盆栽幼苗自播种之 日起生长 5 0 d ,
停止供水1 2 d , 而对照始终充分供水 。 盆 栽土
取自苗圃地 , 加入 1邝休积黄沙 , 增 加通透性 。
高。 R N a se 活力可随水势不断减小而增加 ,
直至永久萎蔫为止(表 1 ) 。 水分胁迫能促使
刺槐实生苗 R Nas e活力显著提高 , 与多数情
况下水分胁迫促使草本植物 R N as e活力明显
增加相一致 I‘, , 1 2 ] 。
2
.
2 水分脸迫下刺挽实生苗叶 片 R N as e 活
力与金属离子含量
表 2 数据表明 , 水分胁迫显著提高了实
生苗叶片的 R N as e活力 , 同时也引起叶片中
金属离子含量的改变 。 在测定的离子中 , 水
分胁迫实生 苗叶子 的 A l、 cd 、 C o 、 C r.
F e
、
L i
、
M n
、
N a
、
T i和 V 含量 比对照 增
加 ; B a 、 C a 、 N i、 P和 Sr含量稍有减少 ; 而
K
、
C u
、
M g
、
P b和Z n 含量基本不变 。
E n g e lb e r g (19 6 2 )发 现 , Z n + + 对 2 周
苹果叶子 R N a s e 活力的抑制效应 比 对 4 或
s周 叶 子 R N a s e 大 得 多 [‘3 J。 B o z he n k o v
( 19 6 8 )认为水分紧张时向 日葵R N as e活力增
加是由于抑制剂(如 Z n + +和助+ )减 少 的 缘
故 [‘ ] 。 G r e a y(1 0 7 4 )报道 , 细 胞质 可 溶性
R Nas e通常能被加入反应混合物中的Z n+ +和
Cu+
千抑制 , 而细胞器微粒体R Nas e则不被抑
制 [“ 1。 但是 , 也有报道 , 10 m M Z n+ 十和 C才 +对小麦可溶性R N as e 和颗粒 RNa se 均无抑制 效
应 [’] 。 但是 , 在本研究中 , 水分胁迫引起刺槐实生苗叶片R N a s e活力显著提高的同 时 , 所 测
定的离子无明显减少 , 尤其是Co+ 十含量不但不减少 , 反而有增加 , 而Cu+ 十和Z n+ + 含量则不变
(表 2 )。 我们的研究结果与前人的不一致。 因此 , 刺槐实生苗在水分胁迫时R N as e活力增加
窦 2 水分胁迫对刹挽实生苗叶片的R Nas e 活力和金属离子含 , 的影晌
金 属 离 子
处 理—A 1 B a C a C d Co C r C u Fe K L i Mg充分供水 14 0 4 0 . 5 3 . 3 0 . 1 1 0 . 3 0 0 . 8 8 8 . 9 8 2 3 5 2 . 0 0 . 3 5 0 . 5 6水分协迫 2 9 0 3 7 . 5 3 . 1 0 . 1 7 0 . 4 0 1 . 1 0 9 . 6 0 3 9 9 2 . 0 0 . 4 6 0 . 5 7占供水(% ) 2 0 7 9 3 9 4 1 5 5 1 33 1 2 5 10 7 17 0 10 0 1 3 1 10 2金 属 离 子 R N a se 活力 水 势处 理 —— (U n itsM n N a N i P Pb S r T i V Z n /g · F , W ) (b a r )充分供水 6 0 . 3 2 1 7 2 . 89 0 . 32 2 . 9 8 1 1 4 6 . 9 0 0 . 6 7 5 9 . 6 5 2 一 2 . 9 6水 分胁迫 72 . 4 35 8 2 . 86 0 . 2 6 3 . 1 0 1 06 1 8 . 3 1 . 2 3 6 1 . 5 1 5 3 一 4 . 9奋占供水(% ) 1 2 0 16 5 9 9 8 1 1 0 4 93 2 6 5 1 8 4 4 03 2 9 4 1 6 7注 。 表 中Ca 、 K 、 M g 、 P的含量单位为线, 其余金属离子含量单位 为 p p m 。
4 6 2 林 业 科 学 研 究 5 卷
不是由于金属离子含量减少的缘故。
2
.
3 亚胶环 己酮(c H M )前处理对水分肠迫时朝枕实生苗 R N as e活力的影晌
用30 p p m CHM前处理刺槐实生苗24 h . , 不但强烈地抑制水分胁迫实生苗 R N as e 活力的
提高 , 而且也明显抑制对照 (充分供水 )实生苗 R N as e 活力的增加 (表 3 )。
衰 3 H: O和 C HM 前处理在水分肠迫状态下对润倪实生苗 R N as . 活力的形 .
时间 _ _ _ _
处 理 水 势
(h ) (ba r )
H 2 0 C H M
R N a s e 活 力
(U n it s
/ g
·
F
·
W )
占前处理开始
(% )
R N a s e活 力
(U n 万ts
/ g
·
F
·
W )
占前处理开始
(% )
石汀
处理
时间
(h )
C HM
浓 度
(PP m )
2 4
2右
2 4
0459
?
.1‘引.0曰O口甘山七口.人月叨R曰才,且,二n了Ž,工n‘l.的UtOU曰,几1‘.三二,山05591几3n‘11户七已刁亡盯鸽,
人,L曰.几工1‘1月,1人0. .L‘弓一七, l几J.”盛甘自丹OUj.11人口二”三一 1 . 5 4
一 1
.
5 7
一 1 . 5 3
一 2 2 0
一 1 . 5 0
一 4 . 9 1
0
,J口吸
2
6口1月6J口
前处理开始
前处理结束
对 照
水分脸迫
对 职
水分协迫
对 照
水分脸迫
一 1 . 5 6
一
7
.
6 2
1 5 3 1 34
1 64 1 44
水 势
( b a r )
一 1 . 54
一 1
.
5 8
一 1 . 5 5
一 2 . 2 2
一 1 . 6 0
一 4
.
92
一 1 . 5 9
一 7 . 7 0
注 : 种子在 27 ℃恒沮箱 内培养52 h , 幼苗平均长 17 m m 时取样25 9 进行C HM前处理。
C HM是蛋白质合成的抑制剂 , 它对水分胁迫实生苗和对照实生苗 R N a s e 活力的增加都
有明显抑制作用 , 表明水分胁迫时刺槐实生苗R N as e 活力增加与蛋白质 (包括R N as e) 合成有
密切关系 。 我们的结果与王万里 ( 1 9 5 6 )和 T B o p y e ( 一9 7 0 )报道的资料类似 [” ” . ] 。
2
.
4 水分肠迫对恤一亮奴吸今入朝倪实生苗 R N as e 的效应
水分胁迫实生苗和对照实生苗标记 R N as e的部分提纯揭示 , 胁迫导致 3 H一亮氨酸参入刺
槐实生苗 R N as e 的能力急剧减少 , 而胁迫实生苗R N as e 活力则比充分供水的对照高13 % (表
4 )
。 这表示水分胁迫主要能导致细胞重新合成 R N as e , 因为部分提纯的 R N as e 高峰组分经
聚丙烯酞胺凝胶电泳显示 , 高峰组分主要是R N as e 。
衰 4 水分脸迫对3 H 一亮奴. , 入弱倪实生苗 R Nas 。的效应
水 势 R N a s e 活 力 占对 照
处 理
( b a r ) ( U n i ts / g
·
F
·
W ) ( % )
“H 一亮氮酸标记 的 R N as e 的放射性
D PM / R N
a s e 活力单位 占对照 ( % ) D PM / m g蛋 白质 占对 瓜( % )
对 照
水分脸迫
一 1 . 5 8
一 4 . 8 9
1 17
13 2
1 0 0
11 3
2 11
14 5
1 0 0
6 9
1 3 1 1 8
7 0 1 1
1 0 0
5 3
注 . 种子在 2 7 ℃下培养72 h , 幼苗平均25 m m 时开始进行 , H 一 亮扭徽参入 R N as e 的处理 。
水分胁迫导致刺槐实生苗R N as e 活力的增加是由于 R N as e重新合成所致 , 因为本研究中
的R N as e 是经过部分提纯的 , 大部分杂蛋白通过 S e p ha d e x G 一1 0 柱和CM 一纤维素柱层析 已
被除去 [’。 ] , 放射性主要是来自参入 R Nas e 的 3 H一亮氨酸 , 而来自杂蛋白的很少 , 否则对照
和水分胁迫R N a s e 之间的D PM不会相差近一倍 (表 4 ) 。 这与B r a n d le J . R . ( 1 9 7 7 )研究刺
槐实生苗在脱水一复水循环时 R N as e 活力的变化趋势相一致 17 ] 。
R Nas e活力增加将有害于刺槐实生苗的正常生长和代谢过程 , 而R N as e 活力可以作为水
4 期 叶金山等 : 水分胁迫使刺槐实生苗核糖核酸酶活力增加原因的探讨 4 6 3
分胁迫早期效应的有用生化指标工‘’J 。 因此 , 本试验结果可为干旱和半干旱地 区 刺槐育苗提
供参考 。
参 考 文 献
4
1 0
1 1
勺自八口1人,止
1 4
1 5
Y I C
,
T o d d G W 二 C ha n g e in r ib o n u e le a se a e t iv ity o f w h e a t p la n ts d u r in g w a te r s tre s s
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班 3 Jx 皿 eT 石eB n P oP o e r盆 o日 互 m e压 砚刀班 H 甘3笼e ae 吐涯 e er o 互 eT a eP T 压互且 o 众 c TPy R Ty 0 H n o 及 皿e 边e了a 从 e从 习a P a c T e 几皿 只
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G r e a y J C
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T h e in hib itio n o f R N a se a e tiv ity a n d t h e i so la tio n o f p o ly s o m e s fr o m le a v e s
o f t h e fr e n e h b e a n
,
p h a s e o lu s v u lg a r is
.
A r e h
.
B fo e he 价 . B fo p hy s . , 1 9 7 魂, ie 3 : 3 通s~ 3 店5 .
T a o p 了e , E K . B Jz 宜 a 且 H e sa ey x 艺 万 几 o s H m e万石。众 T e 盆 n e p a , y p 班 丑 a a 兀: 皿n H o e , b p 皿 6 o a 了砚 皿ea 3从 a p a e : e x -
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67,
占,奋
4 6 4 林 业 科 学 研 究 5 卷
T he R e s e a r c h o ” R N a s e
、理c ti口it夕 I月e r e a s in g R e a s o n in
B la e k L o e u s t S e e d lin g R e s u lts j
r o o W
a te r S tr e s s
Y e Jin g sh a n L u X ia n h u i
(N a ”j‘。 9 F o r e s rr 夕 U ”‘v e r s‘t , )
A bS *r a et R Na s e a e t iv it y in th e s e e d lin g o f B la e k L o e u st in e r e a sed
r em a r k a bly u n de r w a te r s t r e s s
.
T h e w hile
,
A I
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,
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,
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一s tr e s s e d le a ve s o f B la e k L o e us t s e e d lin g
r o s e a s e o m Pa r e d w ith th e e o n t r o l
,
Ba
,
Ca
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N i a n d S r e o n te n ts slig htly
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d u e to w a te r’s t r e s s . Pa r t一y p u r ifie a t io n 。f , H 一 le u c in e 一la比 Ile d R N a s e fr o m
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K e y w a r d s B la e k L o e u s t s e ed lin g w a te r s t r e s s r ib o n u e le a s e