全 文 ：第 52 卷 第 2 期
2 0 1 6 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 2
Feb．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160216
收稿日期: 2014 － 11 － 26; 修回日期: 2015 － 09 － 06。
基金项目: 国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CAＲS － 29 － 24); 山西省基础研究项目青年科技研究基金项目(2014021030 － 1)。
* 郭黄萍为通讯作者。
‘玉露香梨’僵芽发生与矿质营养的关系*
杨 盛1，2 郝国伟1 张晓伟1 白牡丹1 李 凯1 石美娟1
程培红1 郭黄萍1 李六林2
(1. 山西省农业科学院果树研究所 果树种质创制与利用山西省重点实验室 太原 030031; 2. 山西农业大学园艺学院 太谷 030801)
摘 要: 【目的】通过测定‘玉露香梨’花芽分化期短枝花芽及其相邻叶片中的矿质元素含量并分析其动态变
化，研究矿质元素对花芽分化的影响，探索僵芽发生的生理机制，为预防梨僵芽的发生提供理论依据。【方法】以
山西太谷和河北魏县正常发育的‘玉露香梨’短枝花芽及相邻叶片为对照，采用石蜡切片法和火焰原子吸收法，观
察并分析河北魏县僵芽发生梨园中僵芽发生时期和花芽形态分化期间内矿质元素(K，Ca，Mg，Fe，Mn 和 Zn)在短
枝花芽及其相邻叶片中的含量变化与僵芽发生的关系。【结果】1) 魏县僵芽梨园的停长时间晚于正常梨园，且年
新梢生长量(长度)和新梢直径均极显著大于魏县、太谷正常梨园，说明枝条延迟停止生长以及过旺生长影响了花
芽发育;2) ‘玉露香梨’于 6 月初至 6 月中旬进入花芽形态分化期，7 月中旬经过花蕾分化期后出现褐化死亡现象，
由此推断僵芽发生时间为 7 月中旬花萼分化期;3) 花芽形态分化过程中，魏县僵芽梨园、魏县和太谷正常梨园矿质
元素含量差异较大，在 6 月 15 日之后，魏县僵芽梨园花芽中 K，Ca，Mg，Mn，Zn 含量低于正常梨园，Fe 含量高于正常
梨园; 短枝花芽附近叶片中 Ca，Mg 含量高于正常梨园，Mn，Zn 含量低于正常梨园，K，Fe 含量无明显差异。【结论】
易发生僵芽现象的梨园在常规管理的基础上，配合采用控水、控肥、拉枝、环割、喷施生长延缓剂等栽培措施，有效
地抑制了梨树营养生长，矿质营养代谢趋于正常，明显降低了僵芽的发生。
关键词: 梨; 僵芽; 矿质元素; 花芽分化
中图分类号: S718. 43661. 1 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0127 － 07
Effects of Mineral Nutrition on Formation of Wizened Bud in‘Yuluxiangli’Pear
Yang Sheng1，2 Hao Guowei1 Zhang Xiaowei1 Bai Mudan1 Li Kai1 Shi Meijuan1
Cheng Peihong1 Guo Huangping1 Li Liulin2
(1. Shanxi Key Laboratory of Germplasm Improvement and Utilization in Pomology，Pomology Institute，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，
Taiyuan 030031; 2. College of Horticulture，Shanxi Agricultural University Taigu 030801)
Abstract: 【Objective】‘Yuluxiangli’forms wizened buds in some pear orchards． In this study，the dynamic changes
of the mineral elements in normal flower buds in short shoot and adjacent blades were measured to investigate the effects of
mineral elements on flower bud differentiation，and further explore the formation mechanism of‘wizened buds’in pear．
This study aims at providing the theory for preventing wizened buds formation． 【Method】The Yuluxiangli short branches
flower buds with normal development and the adjacent leaves，collected in Shanxi Taigu and Hebei Weixian，were used as
the experimental materials． The flower bud development was observed with paraffin method and section． The K，Ca，Mg，
Fe，Mn and Zn contents during flower bud differentiation were determined with flame atom absorption method． 【Ｒesult】
1) The time of stopped growth of annual branches in wizened bud pear orchard was later and the growth amount were
significantly more than that in normal pear orchards． This result indicated that the delay stop growth and excessive growth
of branches affected the flower bud development． 2) The bud morphological differentiation stage of‘Yuluxiangli’began
from early June to mid-June． After flower bud differentiation phase finished ( in middle of July)，buds appeared browning
and death，which was observed under the microscope． The result suggested that wizened buds in pear would happen in mid
July during the sepal differentiation phase． 3) The contents of mineral elements were obviously different in wizened bud
pear orchard and normal pear orchards． From June 15 to August 15，contents of K，Ca，Mg，Mn and Zn in the buds in
the wizened bud pear orchard were lower than that in normal pear orchards; Fe content in the buds in the wizened bud
林 业 科 学 52 卷
pear orchard was higher than that in normal pear orchards; Ca and Mg contents in the leaves in the wizened bud pear
orchard were higher than that in normal pear orchards; Mn and Zn contents in the leaves in the wizened bud pear orchard
were lower than that in normal pear orchards; K and Fe content of the leaves were no significant difference in different pear
orchards． 【Conclusion】In normal pear orchard in Weixian the cultivation measures，such as water-controlling，fertilizer-
controlling，branch-drooping，girdling，plant growth retardants，were applied besides the regular management，which
effectively inhibited the vegetative growth，returned to normal mineral nutrition metabolism and significantly reduced
formation of wizened buds．
Key words: pear; wizened bud; mineral elements; flower bud differentiation
在部分梨(Pyrus)树栽培地区发现部分梨品种
存在僵芽现象，如丰水、雪花梨、红香酥和玉露香梨
等。严重时花量极少，几乎绝收，给梨农带来了巨大
损失。以往关于果树僵芽的报道多集中在桃
(Amygdalus)树上，张志存等(1998)认为，春季气温
升高时花芽很快萌动，抗寒力降低，致使低温来临时
失去抵抗能力而形成僵芽。笔者课题组从 2009 年开
始在梨僵芽发生严重的河北深泽、深州、赵县、魏县以
及北京大兴等地梨园开展了僵芽发生期调查，发现 8
月就出现芽体松软、爆裂和褐化现象，在解剖镜下观
察花序，芽体较正常的小而且已完全褐化。因此，梨
僵芽在花芽分化当年就已发生，并非冻害所致。
矿质元素在果树生理中具有重要作用，树体内
的矿质元素不仅影响营养生长，而且严重影响花芽
分化和果实的生长(Goldschmidt，1997)。目前有关
营养对花芽分化的研究主要集中在氮和碳水化合物
上，研究认为，大量施用氮肥，能阻止苹果 (Malus
pumila)花芽分化，旺盛的蛋白质代谢不利于花芽分
化(Titus，1960; 彭芳等，2012)，碳水化合物是启动
果树成花的重要因素之一(Greeenberg et al．，1992;
邢利博，2013)。关于果树矿质元素的变化规律及
其对果树影响的研究，大多集中在叶片中矿质元素
的变化规律方面(甑芳等，2010; 宗宇等，2011; 贾
兵等，2011; 李广会等，2012)，而有关梨僵芽的研
究很少。本研以河北魏县僵芽发生梨园(以下简称
魏县僵芽梨园)、河北魏县经栽培措施处理后花芽
发育正常梨园(以下简称: 魏县正常梨园)和山西太
谷花芽正常形成梨园(以下简称: 太谷正常梨园)的
‘玉露香梨’为试材，通过测定花芽分化期短枝花芽
及其相邻叶片中的矿质元素含量并分析其动态变
化，研究矿质元素对花芽分化的影响，探索僵芽发生
的生理机制，为预防梨僵芽的发生提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 本试验于 2012—2014 年在河北省
魏县僵芽梨园、魏县正常梨园和山西省农业科学院
果树研究所梨示范园内进行。魏县梨园(36°03 N，
114° 43 E )，极端最高温 41. 1 ℃，极端最低温
－ 19. 8 ℃，年 均 气 温 10. 5 ℃，＞ 10 ℃ 年 积 温
4 416 ℃，无霜期 240 天，年平均降雨量 526 mm 左
右，主要集中在 6—8 月，约占年降雨量的 62. 8%，
海拔 45. 5 ～ 58. 5 m。山西太谷梨园 ( 37° 26 N，
112°32 E )，年均气温 9. 8 ℃，＞ 10 ℃ 年积温
3 529 ℃，无霜期 149 天，年平均降雨量450 mm左
右，蒸发量为降水量的 4 倍，约 1 800 mm，海拔
750 m。3 个梨园的砧木都为杜梨(P． betulaefolia)，
树龄 15 年，魏县僵芽梨园和魏县正常梨园相邻。
1. 2 试验设计 于花芽形态分化期(6 月初—8 月
中旬)，分别在魏县未经栽培措施处理的僵芽发生
梨园，魏县经控肥、控水、覆盖地膜、喷施生长延缓
剂、拉枝、环割等栽培措施处理的花芽发育正常梨园
和太谷花芽正常分化的梨园各选择 6 株树势和负载
量相对一致的试验树，每 5 天随机从树体不同方位
选取短枝花芽 30 个，保存于 FAA 固定液中，用于花
芽分化期观察; 每 15 天随机从树体不同方位选取
短枝花芽 100 个及相邻叶片 100 片，带回实验室后
处理干净，于 105 ℃杀酶 20 min，80 ℃烘干，粉碎，
自封袋干燥保存，用于矿质元素测定。
1. 3 试验方法 运用石蜡切片改良法对‘玉露香
梨’花芽分化进程进行观察。样品处理采用干灰
化 －稀盐酸溶解法，测定采用火焰原子吸收法 (鲁
如坤，1999)。
1. 4 统计分析 采用 Excel 软件和 SAS 统计软件
进行分析和作图。
2 结果与分析
2. 1 不同梨园营养生长与僵芽发生 由表 1 可知，
魏县、太谷正常梨园中 1 年生新梢(长度)年生长量
分别为魏县僵芽梨园的 72. 5%和 53. 6%，新梢直径
生长量分别为魏县僵芽梨园的 74. 1% 和 72. 3%。
魏县僵芽梨园停长时间为 9 月初，晚于魏县、太谷正
常梨园。
821
第 2 期 杨 盛等: ‘玉露香梨’僵芽发生与矿质营养的关系
表 1 ‘玉露香梨’营养生长情况分析①
Tab. 1 The questionnaire of vegetative growth situation of‘Yuluxiangli’pear
新梢(长度)年生长量
Growth of shoot
length /m
新梢(直径)年生长量
Growth of shoot
diameter / cm
枝条停长时间
Stop growing
period
僵芽发生率
The occurrence rate of
wizened bud(% )
魏县僵芽梨园
The wizened bud pear orchard in Weixian
2. 11A 1. 12A
9 月上旬
Early September
97. 6A
魏县正常梨园
The abnormal pear
orchard in Weixian
1. 53B 0. 83B
8 月下旬
Late August
3. 21B
太谷正常梨园
The abnormal pear orchard in Taigu
1. 13C 0. 81B
7 月下旬
Late July
0. 31C
①不同大写字母表示处理间差异极显著(P ＜ 0. 01)。Different capital letters mean significant difference at P ＜ 0. 01 with different treatments．
图 1 ‘玉露香梨’花芽形态分化进程
Fig． 1 Bud morphological differentiation of‘Yuluxiangli’pear
A: 僵芽，× 10; B: 正常花芽，× 10; C: 未分化期，× 100; D: 分化初期，× 100; E: 花蕾分化期，× 200; F: 花萼分化
期，× 200; G: 花瓣分化期，× 200; H: 雄蕊分化期，× 200; I: 雌蕊分化期，× 100。
A: Abnormal bud differentiation with wizened bud，× 10; B: Normal bud differentiation，× 10; C: Undifferentiation phase，×
100; D: Initial differentiation phase，× 100; E: flower bud differentiation phase，× 200; F: Sepal differentiation phase，× 200;
G: Petal differentiation phase，× 200; H: Stamen differentiation phase，× 200; I: pistil differentiation phase，× 100
2. 2 ‘玉露香梨’花芽形态分化与僵芽发生 显
微结构观察，出现僵芽的花芽组织褐化死亡 (图
1A)，正常花芽饱满(图 1B)。正常花芽形态分化
进程中，6 月初以前处于未分化期，此时期生长点
狭小、光滑，纵切面呈圆锥状 (图 1C) ;6 月初至 6
月中旬为分化初期，此时生长点增大变圆，为一扁
平的半球体(图 1D) ;6 月中旬至 7 月初为花蕾分
化期，其标志为肥大隆起的生长点变得不圆滑，并
出现突起形状(图 1E) ;7 月初至 7 月中旬为花萼
分化期，花原基顶部变平坦，中间部分相对凹入，
而四周产生突起体(图 1F)，为花萼原始体;7 月中
下旬为花瓣分化期，萼片内侧基部发生突起体(图
921
林 业 科 学 52 卷
1G)，即花瓣原始体;7 月下旬至 8 月中上旬为雄
蕊分化期，花瓣原始体内侧基部发生突起 (图
1H)即雄蕊原始体;8 月中旬至 9 月上旬为雌蕊分
化期，在花原始体中心底部发生突起即雌蕊，雌蕊
基部的子房深埋于花托组织中(图 1I)。需要说明
的是，僵芽形态分化进程中未分化期、分化初期、
花蕾分化期切片与正常花芽一致，花萼分化期由
于部分组织枯萎，无法进行正常切片，推断僵芽始
于花萼分化期。
2. 3 不同梨园芽及叶片中矿质元素变化 1) 不同
梨园芽及叶片中大量元素变化 不同梨园花芽中 K
含量先减少后增加，7 月 15 日(花萼分化期)含量最
低，之后缓慢上升。在整个花芽分化期，魏县僵芽梨
园花芽中 K 含量显著低于魏县正常梨园和太谷正
常梨园，且太谷正常梨园花芽中 K 含量最高。短枝
花芽附近叶片中 K 含量总体呈下降趋势，魏县僵芽
梨园僵芽发生前的 6 月 16 日和 7 月 1 日 K 含量显
著高于正常梨园(图 2)。
图 2 ‘玉露香梨’发育期间花芽和叶内 K 含量变化
Fig． 2 K content changes of flower bud and leaf during the whole developmental stages
—◆— 魏县僵芽梨园 The wizened bud pear orchard in Weixian; —■— 魏县正常梨园 The abnormal pear orchard in Weixian; —▲— 太谷
正常梨园 The abnormal pear orchard in Taigu． 不同字母表示相同时间在 α = 0. 05 水平上有显著性差异。下同。Values with the different
letters have significant differences at α = 0. 05 level at the same period． The same below．
图 3 ‘玉露香梨’发育期间花芽和叶内 Ca 含量变化
Fig． 3 Ca content changes of flower bud and leaf during the whole developmental stages
不同梨园花芽中 Ca 含量呈下降趋势，而短枝
花芽附近叶片中 Ca 含量总体呈现增加趋势。6 月
16 日—8 月 15 日，魏县僵芽梨园花芽中 Ca 含量显
著低于魏县正常梨园和太谷正常梨园; 而 6 月 16
日—7 月 31 日短枝花芽附近叶片中 Ca 含量显著高
于魏县正常梨园和太谷正常梨园(图 3)。
不同梨园花芽中 Mg 含量在 6 月中旬处于低
谷，7 月中旬处于最大值。7 月 1 日以后，魏县僵芽
梨园花芽中 Mg 含量显著低于魏县正常梨园和太谷
正常梨园。6 月 16 日—7 月 16 日，短枝花芽附近叶
片中 Mg 含量缓慢上升，之后略有回落，且魏县僵芽
梨园在 6 月 16 日—7 月 31 日显著高于魏县正常梨
园和太谷正常梨园(图 4)。
031
第 2 期 杨 盛等: ‘玉露香梨’僵芽发生与矿质营养的关系
图 4 ‘玉露香梨’发育期间花芽和叶内 Mg 含量变化
Fig． 4 Mg centent changes of flower bud and leaf during the whole developmental stages
2) 不同梨园芽及叶片中微量元素变化 不同
梨园花芽 k Fe 含量变化趋势基本一致，均在 7 月中
旬有一 1 高峰，6 月中旬和 8 月初有 2 个低值。整
个花芽分化期，魏县僵芽梨园花芽中 Fe 含量始终高
于魏县正常梨园和太谷正常梨园。短枝花芽附近叶
片中 Fe 含量变化趋势基本一致，魏县僵芽梨园在僵
芽发生后显著高于正常梨园(图 5)。
图 5 ‘玉露香梨’发育期间花芽和叶内 Fe 含量变化
Fig． 5 Fe content changes of flower bud and leaf during the whole developmental stages
图 6 ‘玉露香梨’发育期间花芽和叶内 Mn 含量变化
Fig． 6 Mn content changes of flower bud and leaf during the whole developmental stages
不同梨园花芽中 Mn 含量呈先下降后上升再下
降的趋势，在 6 月 16 日都有低谷，魏县正常梨园和
太谷正常梨园在 7 月 31 日均达到高峰，而魏县僵芽
梨园在 7 月 16 日达到高峰。7 月 16 日之后，魏县
僵芽梨园花芽中 Mn 含量显著低于魏县正常梨园和
太谷正常梨园。在短枝花芽附近叶片中，不同梨园
的 Mn 含量呈缓慢上升趋势，且在整个分化期，魏县
僵芽梨园始终低于魏县正常梨园和太谷正常梨园
(图 6)。
不同梨园花芽中 Zn 含量变化趋势一致，但波动
131
林 业 科 学 52 卷
较大。6 月 16 日以后，魏县僵芽梨园花芽中 Zn 含
量显著低于魏县正常梨园和太谷正常梨园。在整个
花芽分化期，魏县僵芽梨园短枝花芽附近叶片中的
Zn 含量始终低于魏县正常梨园和太谷正常梨园。6
月 16 日—7 月 31 日，短枝花芽附近叶片中 Zn 含量
基本呈上升趋势(图 7)。
图 7 ‘玉露香梨’发育期间花芽和叶内 Zn 含量变化
Fig． 7 Zn content changes of flower bud and leaf during the whole developmental stages
4 结论与讨论
4. 1 讨论 ‘玉露香梨’于 6 月初至 6 月中旬进入
花芽形态分化期，7 月中旬经过花蕾分化期后出现
褐化死亡现象，由此推断发生僵芽的时间为 7 月中
旬花萼分化期。魏县僵芽梨园 1 年生枝条停长时间
晚于魏县、太谷正常梨，且新梢长度和直径年生长量
均极显著大于魏县、太谷正常梨园，说明枝条延迟停
止生长以及过旺生长影响花芽发育。
矿质元素为植物器官的重要组成元素，是许多
重要生理生化过程的调控者，在树体内具有十分重
要的调节作用(王广鹏等，2009; Tretyn et al．，1994;
王伟妮等，2011; 冀爱青等，2013; 郑诚乐等，
2009)。果树对各种矿质元素的需求随着各个生长
发育阶段不同而变化，树体生长势会影响矿质养分
的吸收、利用和营养转换(宁婵娟，2009; Tretyn et
al．，1994)。本研究中，在花芽形态分化期内，僵芽
发生梨园短枝花芽中 K，Ca，Mg，Mn，Zn 含量极显著
低于花芽正常分化梨园，Fe 作为不可移动元素其含
量高于正常梨园; 短枝花芽附近叶片中 Ca，Mg 等
大量元素含量高于正常梨园，Mn，Zn 等微量元素含
量低于正常梨园。这是因为:首先，僵芽发生梨园的
气温高且持续时间长，矿质营养大量用于营养生长，
Ca 在植物体内大部分以难溶性盐的形式存在，用于
旺盛的营养生长后不易参与循环而再被利用于花芽
形态分化中，这一结论与在其他树种上的研究类似
(曹尚银等，2001; Ｒytter et al．，2010);其次，僵芽发
生梨园 1 年生枝条的停长时间极显著晚于正常梨
园，营养生长过旺，减少了当年矿质营养的积累，从
而影响了第 2 年对花芽的矿质营养供给;最后，花芽
发生僵芽现象后，一方面减少了对矿质营养的吸收，
另一方面，K，Mg 等容易移动的大量元素，随着僵芽
的发生，从原来的组织中分解，再次用于营养生长，
使矿质营养更多地用于 1 年生枝条的生长，进一步
加剧了营养生长和生殖生长的不平衡。
4. 2 结论 按照魏县正常梨园的措施，在易发生僵
芽现象的梨园下通过采用控水、控肥、喷施生长延缓
剂、拉枝、环割等栽培措施，有效地抑制了梨树营养
生长，矿质营养代谢趋于正常，明显降低了僵芽的
发生。
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(责任编辑 王艳娜)
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