全 文 ：第 7 卷 第 1 欺
1 9 9 4 年 2 月
林 业 科 学 研 究
P O R E ST R E S E A R CH
V o l
.
7
,
F eb
. ,
N o
.
1
1 9 9 4
海南岛尖峰岭热带山地雨林
主要种群生态位特征研究 *
李 意 德
摘要 对海南岛尖峰岭热带山地雨林森林群落的20 个原始林主要种群和 3 个更新林主要 种群
的生态位特征进行了测定 , 包括生态位宽度、 生态位相似性比例 、 生态位重叠等。 结果表明 : 组成
热带森林的各个种群绝大多数为狭生态位的 , 种群之间的关系不明确 , 对资源 的分割程 度 很高 ,
种群之间的生态位相似性比例和生态位重叠指标均很低 , 反映了热带森林的复杂性 。
关键词 海南岛尖峰岭、 热带山地雨林 、 生态位特征
物种生态位的研究是近代生态学理论上的一个重要内容 , 目前对生态位的概念 、 测度 、
计算方法及其结果的解释等方面的争论仍然十分激烈 。 一般认为生态位的现代概念是指在一
个 n 维超体积中允许物种无限生存 ( 生长 、 繁衍 ) 的环境状态组合。 生态位的测度包括 : 生
态位宽度 、 生态位相似性 比例、 生态位重叠 、 生态位分离等 , 每一个生态位特征又有若干计
算方法和公式〔‘’, 而对这些方法能否适于野外的应用 , 也曾有学者进行过讨论〔2 ’。
植物种群生态位特征的研究 , 考虑到植物群落及种群的特殊性 , 其研究方法可用各种群
在一个特定群落的取样中的有关参数 (如重要值 、 株数、 胸高断面积 、 生物量等 ) 来计算 ,
这时将群落的取样地段综合地看作为一维的资源状态 。 我国部分学者对南亚热带常绿阔叶林
优势种群生态位的研究 , 已作 了一些成功的尝试 〔’一 ‘’, 海南岛尖峰岭的热带森林具有种类组
成异常复杂的特点〔6 ’ 7 〕, 对其主要种群的生态位特征进行研究 , 将有助于我们了解热带林 中
各种群的地位和作用 , 特别是了解矛},群之间的相互关系 , 为热带地区天然林的经营管理 、 热
带人工混交林的营造 、 农用林业棋式的建立 、 乡土树种的引种栽培和珍贵植物资源的保存发
展等方面提供理论依据 。
1 植物种群生态位的测度
野外调查数据 的形式如表 1 , 按C o lw e ll和F a tu g 二a 仁日’的设计 , 表中的n . ,表示物种 ‘在第
j个资源位 (在植物群落中可理解为样方 )的个体分布数目或其它的数据形 式 , 如 重要 值 ,
它们可以是绝对数据 , 也可以是相对数据 (种群 ‘的数值占资源状态 j 中总种群数值的百分
1 99 3一 0 2一 0 1 1仪稿 。
李意德助理研究员 ( 中国林 业科学研究院热带林 业研无所 广州 5 1 0 52 0 ) 。
关 本项研究是林业部重 点课题 “海南 岛尖炸蜂热带林生态系统定位不.下究 ” 和国家自然科学墓金课题 “尖 峰岭热带林生
态系 统研究结构与功 能研究” 部分 内容 。
1 期 李意德 : 海南岛尖峰岭热带山地雨林主要种群生态位特征研究
衰 1 物种在各资派状态(样方)中的橄位
资 源 状 态 (样方 )
群 1 2 3 二 j : r
1 ” 1 1
2 ” 2 1
n 1 2 n 1 3
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n 1 ) ⋯ ”i r Y i
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艺 X I X : X 3 ⋯ X - ⋯ X r
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比 , 即X , = 1 0 0 , j = 1 , 2 , ⋯ , r , Z = 1 0 0 r ) 。
Y ‘
、
X , 分别是物种 i 在r个资源位中数值总
和以及在第 j资源位中 : 个物种数值总和 。
1
.
1 生态位宽度 ( n ic h e bre a d th )
生态位宽度是指物种对资源开发利用的
程度 , 仅能利用一小部分资源的物种被称为
狭生态位的, 而能利用其大部分资源的物种
被称为广生态位的。其计算公式有下列两个 :
1
.
1
.
1 基于 Sh a n n o n 一W e in n e r多样性指标
的生 态位宽度
B ( s平 ) . = 一 1
L o g S
r
叉 尸‘, x L。 g尸. ,
j
二 1
( 1 )
式中 , 尸, , 是物种 ‘利一用第 j资源位占它利用全部资源位的比例 , : 为种群 数 , r 为资源位
(样方 ) 数 , 根据表 1中的符号 , 有 :
尸, , = , ‘J/ y . ( y 一 艺 。‘, ) ( 2 )
生态位宽度B (二)‘具有域值〔O , 1〕, 即物种利用一个资源位 , 其B (: , )‘为 。 , 而利用了全部
资源位 , 其值为 1 。
1
.
1
。
2 L e v in s(1 9 6 8)的生态位宽度指数
B‘L , , = ‘
/
, 艺 P . , ( 3 )
j
= 1
B (L )‘具域值〔1/ , , 1〕。
.
2 生态位相似性比例(n ic he Pro Po rt io n a l s im ila rity)
生态位相似性比例是指两个物种利用资源的相似程度 , 其计算公式为 :
。 . 1 芍 . 。 n . 芍 . , 。 _ 、
. ‘, “ 上 一 万户, ’厂“ 一 厂‘, ’ = 巴 m ‘”‘I’‘” I’“, ,
J 一 I J 一 l
( 4 )
式中C oh表示物种 ‘与物种 h 的相似性程度 , 且有c .‘ = c 。。, (5) 式具域值〔O , l〕。 在实际应
用中 , 有的学者将生态位相似性比例视为生态位重叠指数的一种。
1
.
3 生态位 1 . (n ie he o ve rla p )
生态位重叠是指在一资源序列上 , 两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况 。 其计算
公式为基于L e vi ns 生态位宽度的重叠指数 :
乙.。= 刀(乙) .艺尸‘, x 尸b , ( 5 )
,
=
)
乙* : = 刀(乙)。 万尸. , x 尸。, ( 6 )
式中: ‘。和岛 ‘分别表示杨耘* 重叠物种 * 和物种 * 重叠物种 ‘的生态位重叠指 数 , B (: )‘和
B (L )。为分别利用式(4) 计算的物种 i 与 h 的生态位宽度 , L ‘。和L o .具域值〔0 , 1〕Q
80 杯 业 科 学 研 究 7 卷
1
。
4 生态位的加权因子
对于式 (1) 和 (5 ) , Col w e ll等 (1 9 7 2 )认为对物种的生态位宽度和重叠的测定没有考 虑到
各个资源位之间的差异程度 。 因此 , 在计算种 i 的宽度和重叠时 , 应首先计算第 j个资源位的
绝对和相对加权因子 , 然后再计算加权后的生态位宽度和重叠指数 。 经测定 , 在亚热带森林
中利用加权因子计算的结果与利用 (1) 和 (4) 式的结呆进行比较 , 虽然通过加权因子的计算更
能说明各种群间的生态位差异 , 但其值按大小顺序的排列基本一致 , 仅绝对 值 不 同〔3 一 汤〕,
况且其计算量是非常大的。 因此在本文的测定计算中 , 省略了绝对和相对加权 因子 。
2 野外取样与计算
在海南岛尖峰岭的热带山地雨林原始林及更新林群落中 , 我们根据其群落的最小取样面
积〔, ’, 在原始林中取样3 o oo m , , 在更新林中取了3个样 , 面积分别为 1 2 0 0 、 1 0 0 0 、 1 Zoo m , , 每
个取样分10 m x 10 m 的样方若干个 , 样方视作资源序列中的一个 ”维资源状态的综合 。在每一
取样中, 测定了胸高直径为 7 . 5 o m 以上的立木 , 以胸高断面积为各植物种群的数量特征 , 按
照式(1) ~ (6) 计算各取样地段内的主要种群生态位特征的结果 , 列于表2 ~ 5 。
裹2 尖峰岭热带山地雨林旅始林群落部分种群生态位特征
种号 Bs 甲 BL 种对号 L ‘。 L o . c ‘h 种对号 不“ L “ c l.
347219川5768030.0..氏石JO3份自弓n,。矛尸490曰j6Q尹6治nu101:;014f.,:320认0027185346920n815灯93461201986‘5,6,78.91,34,57.361073294恻8564拐0..0..氏{D012459c680..D.1294加378韶0146功n90..:呱91以).DM4户07八O1,,
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几二11宁曰‘丹内JC内」
315062491叮D8几U”1n”n.CUc“n。0氏J.王0工.72.37⋯54601845329nU盯月占八山 n几“Ž”n八JJ,
目j尸0
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0.
1024357689
注 . 各植物种或种对号的名称 : 1 . 毛荔枝〔N o P人。li u 爪 t o P e n 夕11 (M e r r . ) H . S . L o 〕, 2 . 倒卵阿 T 枫 ( A I一‘n 夕i a
o bo v a一a M o rr . o t Ch u n ) ; 3 . 中华厚壳 佳〔C ry p zo : a ry o e 几i n e n : 15 ( H 、n o e ) H : 过 ; 1. 〕, 4 . 大叶白颜 ( G i r o n ”i e r a
: u ba e g u a li s Pla n c h
.
) ; 5
. 木阻 ( P la re a P ; : 口ff o li o M 。: : 。t C纽: 。 ) , 6 . 、苛力 青类二乙10 15 ! o , 。 js a r ib u s (L o u , . )
M o r r
.
e x A
.
C he ,
. 玉 7 . 芬 氏石冻( L ‘tho e o r P“: f。。 : 。11。。马: 人. C。皿通; ) , . 8 . 粗 毛肾阿二万 a llo z :‘: ho o 儿e r ia n u s
(Se e m
.
) m u e ll一 A r g . 〕, 9 . 九 yJ’术乙P ‘夕 e几。矛r i a r :‘, : a ( L。。 : . ) Po lr . 〕. 1 0 . 青蓝 (X a n rho P人夕llu 璐 ha in a n 口件se
H u ) , 11
. 东方琼楠 ( B e ‘l: e h。‘e d ‘a 一“n 夕f a n 夕e n s‘5 S . L 。。 e t L . L a 。) , 12 . 尖峰 烤 (C o s za 丹o Ps‘5 ji a o fe n 夕11。夕-
e ”5 15 D u a n m u ) , 13
. 木荷 ( S e人i川 a s u p o r b 3 G a , d n . o t C h : rn p . ) , 1 4 . 肉实〔夕ar e o s p e r 用。 la u r in u m (B e n th . )
H o o k
.
f
. 〕; 15 . 多香木 ( P o l夕。 : 二。 e : 的 , o 了i 。。; G 砚。。p . ) , 16 , 枝花李揽〔L i 。o 。‘。r a r a m i f lo r a ( R o x b . ) D . D o n 〕,
1 7
. 盘壳栋 ( Q u e r c : : : P az e ll‘fo r 阴 is C压。n ) ; 18 , 尖蜂侦楠 (M a c h il“s 爪 o n z‘e o la 5 . L e e ) , 1 9 . 詹 氏蒲桃〔S 夕之y -
习‘:‘用 e ha 川P io o i‘ ( B e n th . ) Me r : . e t Pe : r 丁〕, 2 0 , 氏眉红豆 ( O r 川。: i a 白a la o sa o D ra k e ) 。
1 期
种号 刀‘甲
李意德 : 海南岛尖峰岭热带山地雨林主要种群生态位特征研究
衰3 央 . 峥热, 山地, 林X 断林璐落 ( I ) 部分种群生念位特征
刀乙 种对号 L一 工一 C 一 种对号 L一 L 一
8 1
C 一
1 0
一
73 0
.
4 3 1一 9 0
。
04 0
.
020 0
.
345 3 , 11 0
.
062 0
.
032 0
一肠 7
2 0
.
87 0
.
67 1 , 13 0
.
043 0
.
023 0
.
340 3 , 12 0
.
0 69 0
.
0加 0 . 29
3 0
.
65 0
.
4 1 1一 14 0
.
04 3 0
.
013 0
.
151 3
,
14 0
.
052 0
.
0 16 0
.
165
4 0
.
59 0
一
32 2一 3 0
.
073 0
.
045 0
.
555 4 , 8 0
.
04 3 0
.
036 0
一
46 2
5 0
.
52 0
. 朋 2 , 5 0 . 098 0 . 042 0 . 5 13 4 , 13 0 . 072 0 . 0 53 0 . 5 77
6 0
.
54 0
.
28 岛 6 0 . 09 5 0 . 040 0 . 504 4 , 15 0 . 072 0 . 032 0 . 34 3
7 0
.
69 0
一
42 备 7 0 . 06 8 0 。04 3 0 一530 5 , 6 0 . 070 0 . 069 0 一652
8 0
.
50 0
、
26 岛 8 0 . 04 0 . 017 0 . 26 5 5 , 7 0 . 046 0 . 070 0 . 466
9 0
.
40 0
一
20 2
,
10 0
。
080 0
。
02 5 0
.
350 6 , 7 0
.
055 0
.
083 0
.
57 8
10 0
.
4 0 0
.
20 备 11 0 . 076 0 . 0 24 0 . 33 1 7 , 13 0 . 04 6 0 . 025 0 . 325
1 1 0
.
4 0 0
.
2 1 2 , 12 0
.
08 1 0
.
0 18 0
.
17 1 8
,
9 0
.
0 6 7 0
.
052 0
.
4 56
12 0
.
30 0
.
14 2 , 14 0
.
0 63 0
.
0 12 0
.
180 10
,
1名 0 . 048 0 . 034 0 . 319
13 0
.
4 3 0
.
23 2
,
15 0
。
058 0
.
0 12 0
.
222 1 1
,
1 2 0
.
0 50 0
。
034 0
。
324
14 0
.
22 0
.
13 3
,
6 0
.
059 0
.
04 0 0
.
4 51 11
,
14 0
.
084 0
.
0 51 0
.
517
15 0
.
24 0
.
1 4 3
,
10 0
.
07 8 0
.
0 3 9 0
.
4 38
注 : 各植物种号或种对号的名称 : 1 . 票菊拷〔C o sta o o P; fs f‘ss a (Cha m p . e x B e n tli . ) K eh d . 。t W ils . 玉 2 . 山乌
柏 [ S吵‘u ”: d i; c o lo r (C ha口p . e x B en th . ) M u e ll一Ar ‘. 玉 3 . 越南椎 (C a : ra n o P: ‘: to 砧f”e n : 15 S o em . ) , 4 . 毛 落
枝一 5 . 广东山胡椒〔L in d e r a 儿山a o g t u ”夕e n s is (L lo u ) A lle n 〕, 6 . 黄桐(E ”J o sP e r m u 价 eh亡”。。s ‘ B e . th . ) , 7 . 自祖
〔C a ”a riu娜 o lb“沉 (L o u r . ) Ra e u s c h . 〕, 8 . 大叶 自颜 , 9 . 株叶吴 茱英〔E 口 o d ia 勿e l‘a ef o lia (H a . c e ) Be一th . 〕,
1 0
. 鱼骨〔C a ”‘hiu 爪 d ic o c c u 价 (G aer tn . ) 五Ie r , . 〕, 1 1 . $1J 拷 (C a : ta o o P : i: 人夕“ ri劣 A . D C . ) , 1 2 . 芬氏石 栋 , 13 .
中华厚壳桂 , 14 . 斜基算盘子(G lo e h‘d ‘0 0 e o e c‘。。 。m M u ell一人: ‘. ) , 15 . 木胆 。
裹4 尖峰的热带山地雨林更新林群落( I )部分种群生态位特征
种号 Bs 甲 刀乙 种对号 L“ L 一 C一 种对号 L ‘- L 一l C ‘-
2183740956
0..913509n4”5,6,7,8’0,12
:31841930825961姗743.8o
n”00氏上卜).03146278)950.氏工认0.4156D9”a3†72l , 51 , 6 0 。 0550 . 049
0
.
111
0
.
06 1
0
.
09 5
0
.
0 6 4
0
.
0 8 3
0
.
0 2 8
0
.
03 5
0
.
05 7
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2
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3
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15
4汤 5
4
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4 一 9
5 , 7
0
.
019
0
.
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0
.
050
0
.
0 96
0
。
10 4
0
.
02 9
0
.
0 7 5
0
.
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0
。
0 7 1
0
。
06 8
0.4915238.70.872.4631喘0.哪2工325467a9102345
注 : 各植物种号或种对号的 名称 : 1 . 落朔拷 , 2 . 尖峰拷 , 3 . 卵叶棒 (C ￡”。 a州。邢“仍 。口at ul n A ll“ ) , 4 . 越南推 ,
5
. 毛荔枝 , 6 . 野漆口’。二萦e o J‘。J ro 月 s u c e e d a时“爪 (L . 》O . K u n t艺e 〕, 7 . 油 丹 (A ls e o己a户hn e h a矛n a 刀公 n ‘i忍 M . r . ) ,
8
. 东方琼楠 ; 9 . 木荷 , 10 . 青蓝 , 11 . 自揽, 12 . 盘壳栋 , 13 . 团香〔C‘。 n a m o n : u 川 b“r n la , n i ( C , G . o t T h . N 。。。 .
B I
. 〕, 14 . 皱叶灰木 (S y 拼夕I o c o s sp . ) , 15 . 九节木 .
8艺 林 业 科 学 研 究 7 卷
表5 尖峰的热带山地雨林更断林群落 (夏)部分种群生态位特征
种 号 B s牙 B L 种对号 L . o L “ C “ 种对号 L , 。 L‘. C ‘a
1 0
.
9 1 0
.
7 1 1
,
4 0
.
0 93 0
.
0 3 8 0
.
4 5 7 4 , 14 0
.
053 p
.
039 0
.
40 5
2 0
.
0 8 0
.
0 9 1
,
6 0
.
0 6 0 0
.
0 19 0
.
2 72 5
,
7 0
。
0 4 0 0
。
04 2 0
。毅0
3 0
.
1 2 0
.
10 1
,
9 0
.
060 0
.
008 0
.
153 5
,
8 0
.
050 0
.
038 0
.
4 83
4 0
.
55 0
.
2 9 1
,
10 0
.
05 5 0
.
015 0
。
191 5 , 13 0
.
094 0
.
0努 0 . 374
5 0
.
5 5 0
.
2 8 1
,
11 0
.
0 80 0
.
026 0
。
30 8 5 14 0
.
0 56 0
.
04 3 0
.
49 9
6 0
.
5 1 0
.
23 1
,
12 0
.
119 0
.
022 0
.
3 48 5
, 15 0
.
07 7 0
.
055 0
. 翻8
7 0
.
5 3 0
.
2 9 1
,
1 3 0
.
0 4 1 0
.
0 06 0
.
149 6
,
10 氏066 0 . 057 0 . 5 87
8 0
.
4 1 0
.
2 2 1
,
1 4 0
.
066 0
.
020 0
.
2 40 6
,
13 0
.
0 4 1 0
.
018 0
.
197
9 0
.
1 1 0
.
10 2
,
5 0
.
032 0
.
0 97 0
.
36 5 7
, 14 0
.
042 0
.
030 0
一
3 48
10 0
.
3 8 0
.
2 0 2
,
7 0
.
0 3 1 0
.
10 0 0
.
390 7
,
15 0
。
057 0
。
039 0
. 洲3
1 1 0
.
4 3 0
.
2 4 2
,
1 4 0
.
03 6 0
.
0 83 0
.
4 13 8, 1 3 0
.
06 8 0
.
032 0
.
3 5 0
12 0
.
2 8 0
.
13 2
,
l弓 0 . 0 5 0 0 . 108 0 . 5 7 1 11 , 13 0 . 时8 0 。 02 0 0 . 224
13 0
.
13 0
.
10 3
,
7 0
.
0 2 2 0
.
068 0
. 跳6 12 , 14 0 . 时7 0 . 0 7 5 0 . 452
14 0
.
4 0 0
.
2 1 3
,
8 0
.
04 0
.
0 9 9 0
.
520 14
,
15 0
.
055 0
.
052 0
. 斗 8
1 5 0
.
3 9 0
.
2 0 4
,
1 2 0
.
0 9 2 0
.
04 2 0
.
4 05
注 : 各植物种号或种对号的名称 : 1 . 菠茹拷 , 2 . 盘壳栋, 3 . 越南椎 , 4 . 毛荔枝, 5 . 大叶白颇 , 6 . 广东 山胡椒 , 7 . 多
花五月茶(A n 才id e s川 a 沉 a cl“r e f M e r r . ) , 8 . 黄柳 (A d fn a ha i”a 陀e ”sfs H o w ) , 9 . 毛果石栋 (L ‘tho c a叻 u s 户se “d o 口e s t‘-
tu : A
.
Ca m u s ) ; 1 0
. 木荷 , 1 1. 拟赤扬 〔A I”‘户hy llu 爪 fo r tu o e‘(H 。脚1 . ) M . 匕u o〕 , 12 . 薄皮石株 [ L ftho e 。仲u ;
a m 夕夕d a l‘f o l‘“s (Sk a n ) H a ya ta v a r . 户r a e e‘P *io ru用 C li u n ) , 13 . 阴香 , 14 . 枝花李揽 , 1 5 . 棣叶吴茱黄 。
3 结果分析
3
.
1 生态位宽度
从表 2可看出 , 在原始林中, 生态位宽度较大的种群顺序 (按种号 )是 : B钾为l , 8 ,
9
,
6
, 4 , ⋯ ⋯ ; B L 则前 5 位种群顺序一致 , 后面有 9 个种群的排列顺序稍有不同 , 毛
荔枝 、 粗毛 野桐 、 九节木 、 高山蒲葵 、 大叶白颜 、 中华厚壳桂等为热带山地雨林乔木 I 、 I
层的一些常见种类 , 其生态位宽度值较高 , 这些种类的树高一般在20 m 以下 , 有的种类为灌
木状至小乔木 (如九节木 ) , 它们的共同特点是耐荫性较强 , 个体也较小 , 高山蒲葵虽能长
成 30 m 以上的高大植株 , 但更新的小植株在林下为数不少。 在第 I林层的部分种群重要值较
高的种类 , 如倒卵阿丁枫〔. ’、 芬氏石栋 、 盘壳栋、 肉实等 , 它们的种群密度小 , 由于个体大
(胸高直径大 ) , 其重要值也较高, 但生态位宽度值较小 , 表明这些种群的生态幅度较狭 。
另外除少数种群的生态位宽度值稍大外 , 其余绝大多数种群的值均小 , 与亚热带常绿阔叶林
相比较〔3 ’‘1 , 其生态位宽度的绝对值均小得多 , 例如广东鼎湖山亚热带常绿阔叶林 8 个优 势
种群的生态位宽度最大的达0 . 96 2 , 最小的为0 . 4 4 0 , 因此从这一侧面可看出热带森林植物群
落无明显优势种群这一特征 。
在取样的三个更新林中 ( 表3一 5 ) , 种群的生态位宽度与原始林不同 , 由于这些更新林
的年龄约 为30 年左右 , 优势种群较明显 , 可看出 , 生态位宽度值最大的种群为蔡茹拷及山乌
柏等阳性树种 , 葵茹拷在 3个取样中有2个是宽度值最大的 , 另一个为第 2位 , 表明了该种群在
热带山地雨林采伐后的植被恢复过程中起到的重要作用〔, , ’。’。 除葬茹拷外 , 山乌柏 、 尖峰拷
1 期 李意德 : 海南岛尖峰岭热带山地雨林主要种群生态位特征研究 83
在局部可形成优势种群 , 它们与黄桐 、 株叶吴茱黄 、 广东山胡椒等阳性树种一道形成热带山
地雨林采伐迹地的次生植被 , 它们的更新速度较快 , 这对采伐迹地的水土保持意义重大 。 在
原始林中的生态位宽度值较大的种类 , 如毛荔枝等也有较高的生态位宽度值 , 表明它们在主
要阳性树种郁闭后其定居的速度是较快的。 与原始林相比较 , 由于更新林的种群数量相对较
少 (不及原始林复杂) , 其生态位宽度的绝对值普遍高一些 , 但与亚热带常绿阔叶林相比较 ,
其优势种和次优势种群的生态位宽度的值一般也偏小一些 〔, ’‘’。
3
.
2 生态位相似性比例
表2列出了热带山地雨林原始林中生态位相似性比例较高的种对 , 它们大多为乔木 l 、 I
层的种类 , 相似性比例最高的种对为东方琼楠与长眉红豆 。 在热带森林群落中 , 生态位宽度
较高的两个种类 , 其相似性比例值可能高也可能低 , 生态位宽度值低的种对也同样如此 , 关
键是种间对资源的要求程度是否基本相似 。 热带森林群落是由多种群构成的 , 其种间的相互
关系很复杂 , 种群间的相似性一般都很低 , 从表 6 可看出 , 相似性较高的种对很少 , 大多数
种对的值低于0 . 1 , 反之亚热带常绿阔叶林的值大多在 0 . 3 以上〔3 ” ’。
在更新林中 (表 3一 5 ) , 生态位相似性的比例表现为阳性树种之间的值较低而阳性树种
与阴性树种的值则高一些 , 最明显的例子是薄葫拷与越南推 、 盘壳栋及尖峰拷等阳性树种之
间的相似性值是很低的 , 而与毛荔枝 、 白榄 、 木胆等中性和阴性树种的值稍高些 , 因为在早
期的更新群落中, 阳性树种为争夺阳光而激烈竞争 , 中、 阴性树种则在阳性树种的庇护下生
长 , 导致了相似性比例的特殊分配格局 ( 表 6 ) , 即部分阳性树种和部分中、 阴性树种之间
的值稍高而其他大部分种群间的值偏低 。 同样还可看 出 , 大多数种对的C . ‘值很小。
衰6 4个取样地段的C . ‘位分配(占总种对的% )
范 围 = 0 0~ 0 . 1 0 . 1~ 0 . 2 0 . 2~ 0 . 3 0 . 3~ 0 . 4 0 . 4 ~ 0 . 5 0 . 5~ 0 . 6 0 . 6~ 0 . 7 0 . 7~ 0 . 8 0 . 8~ 0 . 9 > 0 。 9
0
.
53
nUO”n3 5
.
7
6 4
.
8
0
.
53 0
.
53 0
6
.
7 1
.
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1
.
9 2
.
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.
9
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更新林 !
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.
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.
9
.
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.
4
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3
。
3 生态位孟 .
原始林中各种群之间的生态位重叠值均非常小 , 表明各种群对资源割裂 (分享 ) 的程度很
剧烈 , 岛 , 或L h‘稍大的值 ( > 0 . 0 3) 的种对仅有 4 对 , 即: 九节木一芬氏石栋 、 粗毛野桐一詹
氏蒲桃 、尖峰祯楠一盘壳栋、长眉红豆一东方琼楠 , 这 4 对仅占总种对的1 . 1% (表 7 ) 。虽然这儿
个种对的前一个种对后一个种的重叠值较高 , 但后种对前种的值则不一定高 , 如九节木一芬
表7 4个取样地段的乙 .和L 幻值分配( 占总种对的% )
范 围 = 0 0 ~ 0 . 01 0 . 01~ 0 . 03 0 . 03~ 0 . 0弓0 . 05~ 0 . 07 0 . 07~ 0 . 0 9 0 . 09~ 0 . 11 0 . 1 1一 0 . 13 0 . 13 ~ 0 . 15 > 0 . 15
1 17
.
1 19
.
0 36
.
2 15
.
2 7
.
1 4
.
3 1
.
0 0 0 0
巨新林 1 3 2 , 4 2 1 . 9 2 0 . 0 12 . 9 4 . 3 3 . 3 2 . 4 1 . 4 1 . 0 0 . 5
1 3 2
.
4 1 9
.
6 2 1
.
9 1 3
.
8 6
.
7 1
.
9 3
.
3 0
. 弓 0 0
8 4 林 业 科 学 研 究 7 卷
氏石栋的值为 0 . 0 48 6 , 而芬氏石栋一九节木的值则仅为 0 . 0 1 1 2 , 这是由该两个种群的L ev ins
生态位宽度指标而定的 , 说明生态位宽的种类对窄的种类可能有较高的重叠值 , 反之则低 。
在更新林中 , 种群间的重叠值与原始林相比较 , 出现较高的种对稍多一些 , 但其绝对值
⋯匕
—一 一 卜X 过 _ x图 1 几个群种在生长 空间的分布格式 最高的也只有。
,
1 5 5 7 (取样 l 中的蔡茹
拷与野漆 ) , 大多数种群间的重叠值仍
很低。 与生态位相似性比例的结果基本
相似 , 阳性树种之间的生态位重叠值一
般较低, 而与中、 阴性树种的重叠值可
能稍高 。这种关系可直观地用图 1 表示 。
A 与B 均为阳性树种, 他们在投影
面积这一资源位上表现为竞争形式 , 因此其生态位相似性比例和重叠为 O或值很小 , 而 C 为
中性或阴性树种 , 他们在投影 面 积 上 ( X 和 Y 维 度上 ) 可能表现为较高的重叠 , 但在垂直
分布 ( Z 维度上 ) 则不重叠 (分离状态 ) , 表现为种间的利用性竞争形式 , 而这种竞争形式
较之原始林要激烈一些 , 随着群落演替阶段的推移 , 这种种群间的生态位特征的格局也将发
生变化 , 其结果是先锋的阳性树种被排斥形成以倒卵阿丁枫 、 肉实 、 盘壳栋 、 芬氏石栋等为
第 I层乔木的较为稳定的热带山地雨林群落 。
4 结语和讨论
通过对尖峰岭热带山地雨林主要种群生态位特征的测定 , 得出如下结果 :
(1) 种群的狭生态位性 大多数种群的生态位宽度值较小 , 为狭生态型的种群 , 而广生
态位型的种群仅有少数 , 且为乔木 n 、 夏层的种类或为灌木长成的小乔木 , 多生长在林下 ,
这里所指的 “广” 生态位与较为复杂的亚热带森林相比 , 实际仍为狭生态位的, 因此说明了
热带森林的复杂性是任何一类森林生态系统难以比拟的。 各个种群的生态位的宽度值说明了
它们在群落中的地位和作用 。
(2) 种群对资源的高度分割性 热带森林种群间的相互关系的不明确性是另一显著的特
点 , 不管是原始林还是更新林 , 种群间的生态位相似性比例和生态位重叠值均很小 , 他们对
资源的分割程度非常高 , 表现出了一种由多种群组成的高度和谐的森林生态系统 。
(3 ) 生态位重叠与竞争的关系 从表2一 5还可看出 , 某些种群的生态位宽度值较大 , 但
它们之间的相似性比例的重叠值并不一定高 , 反之两个种群的宽度值并不高而相似性比例和
重叠值高 , 究其原因 , 可能是这些种群由于它们之间的利用性竞争而使它们经常 出现 在 一
起 , 例如不 同层次的树种 , 对光要求是不同的 。 同一层次的种群具有较高的生态位重叠值,
其结果是由于利用性竞争引起还是山于干扰性竞争引起的, 这要根据具体情况而定 , 有的学
者指明生态位重叠只与利用性竞争有关而与干扰性竞争无关〔5’, 但在热带林中恐怕两种情况
都有 , 例如高山榕 ( F ‘c 。: aI 万s 加 a BI . )形成的绞杀现象 , 在局部地段这种情况 比较 普 遍
时 , 干扰性竞争可能占有一定的优势。
(4) 生态位特征 的分析对林业生产的指导意义 本文虽然只分析了热带山地雨林乔木层
部分种群的生态位特征 , 但这些结论推广之 , 对于热带地区混交林的营造和农林复合体系的
建立等均具有重要意义 , 例如在种间的配假方面 , 我们可 以考虑各个种群的生态位宽度 、 种
1 期 李意德 : 海南岛尖峰岭热带山地雨林主要种群生态位特征研究 8 5
群之间的生态位相似性比例和重叠 , 以及它们之间是否有利用性竞争的生态关系 , 如果是竞
争性的生态关系 , 则至少要求将某一维度的资源不要重叠 , 总之 , 要使所建立的人工群落处
与一种高度和谐的系统之中。 本文表 2一5的一些数据对热带地 区棍交林和农林复合体系特别
是用乡土树种建立的人工群落体系无疑具有参考价值 。
参 考 文 献
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Study o n the Nic he C ha ra c te r istic s o f Ma in T r e e Po Pu la tio n s
in T ro Pie a l Mo u n ta in R a in Fo re st a t
Jia nfe n g lin g
,
H a in a n Isla n d
L ‘Y 萝d e
A b st ra e t In th is Pa Pe r
, t h e n ie h e e h a r a e te r is tie s o f m a in tr e e P o P u la tio n s
in tr o Pie a l m o u n ta in r a in fo r e s t (2 0 s p e e ie s fo r o r ig in a l a n d 3 3 sp e e ie s fo r
r e g e n e r a t iv e fo r e st ) h a v e b e e n m e a s u r e d a t Jia n fe n g lin g o f H a in a n Is la n d
.
T h e
n ie h e e h a r a e te r istie s in e lu d e d n ie h e b r e a d t li
, n ie h e P r o P o r tio n a l s im ila r ity a n d
n 1e h e o v e r la p
.
T li e r e s u lts in d ie a te d th a t : ¹ a ll o f th e s Pe e i e s i n t li e o r i g i n a l
f o r e s t h a v e th e n a r r o w n i e h e , o n ly s e v e r a l s P e e i e s i n th e r e g e n e r a t i v e f o r e s t
h a v e b r o a d e r n ie h e s u e h a s C a s ta o o Ps fs f is s a
,
S aPfu o d fs e o lo r
, C
.
to n 几‘n e n s is
e t e
.
a e e o r d i n g t o th e S ha n n o n 一W i e n n e r , 5 a n d L e v i n s , n i e h e b r e a d t h i n d e x e s ;
º th e C o lw e ll a n d F u t u g m a / 5 p r o p o r t i o n a l s i m i la r i ty in d e x a n d L e v in s ‘ o v e r -
la P in d e x v a lu e s o f a ll p a i r s s p e e i e s a r e v e r y lo w
.
I n th e t r o p i e a l f o r e s t
, th e
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w i th th e r e s o u r e e s i n a s m a ll b io t o Pe
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K e y w o r d s Jia n fe n g li n g
, H a in a n I s la n d , t r o p i e a l m o u n t a in r a i n fo r e s t ,
n i e h e e h a r a e t e r is t i e s
L I Y益d e , A s , 荃s ta n t p r o fe s s o r ( T he R e s e a r e li I n s t it u t e o f T 亡o p i e a l F o r e s t r y , C AF G o a n g z ho u 5 10520 ) ,