全 文 :第 卷 第 期
年 月
林 业 科 学 研 究
之 !
,
云杉 、 落叶松等树种种子发芽对水分胁迫的反应
马常耕 王建华
关健词 云杉、 落叶松 、 聚乙二醇 、 水分胁迫
聚 乙二醇 是一种中性长链多聚化合物 , 可配成预定水势溶液 , 用来模拟土壤的自
然水势 , 造成水分胁迫 , 以研究植物对水分胁迫的反应〔” “, , 揭示其抗早能力。 有研究认为大
分子量的 比小分子量的更适用于植物 〔 , , 因此 , 近些年来国外学者探索用分子量为
的 配成不同浓度的溶液 , 来研究同一树种 、 不同种源种子发芽的反映 , 揭示种源在 抗
早性方面的相对差异 , 已取得较好结果 〔‘一 ’。, , 我国曾在侧柏和油松种源研究中应用过〔’‘” , 。
为 了验证此法的广泛性 , 本文又采用云杉和落叶松等个属 个树种的种子进行研 究 , 这是
因为 , 树种间遗传差异比种内种源间要大 , 更有利于验证这种抗早性测定方法的效应 ,
材料和方法
试材
年和 !年收集 种 云 杉 鱼 鳞 云 杉 。‘
、 红皮云杉 、 白扦
、 青扦 二 、 青海 云 杉 、
天山云 杉 欣 、 粗 枝 云 杉 、 紫
果云杉 , 、 西 云 杉 、 鳞皮云杉
、 丽江云杉 寿 夕 ‘ 和 西 藏 云 杉
等。 另外还有德国黑森州产的欧 洲 云 杉
种落叶松 华北落叶松 宕劣 ‘ 一 一 ‘ 、 兴安落叶
松 夕 ‘ 、 长 白落叶松 夕 和西 伯 利 亚 落
叶松 玄 杉 木 , ”‘夕 和 油 松
了。 。沁 。 种子均是委托各产地林场或是林业局协助收集的当 地 商 品种子 。
试验方法
年底和 年初用分子量为 。的 和蒸馏 水配 制 成 浓 度 为 、 、
、 和 的溶液 , 按 仁幻 提出的公式计算, 其 渗 透 势 约 为 一 、 一 、
一 、 一 和 一 。 以蒸馏水作对照 。 发芽试验 次重复 , 每次重复为 粒纯净种子 ,
一 收稿。
马常耕研究员 , 王建华 (中国林业科学研究院林业研究所 北京 10009 !)。
林 业 科 学 研 究 7 卷
播在两层滤纸上 , 滤纸事先用各种浓度溶液浸泡 (稍有余液渗出 )并置于培养皿中。 种子置
床后视其需要补充与各处理相同浓度的P E G 溶液至有少量余液渗出。 为防止浓度变化影响试
验结果的可靠性 , 每4 d 更换滤纸和新溶液一次 。 试验在组织培养室进行 , 其温度为25 ℃ ,
光照 16 h 。
1
.
3 观察项目和统计方法
从种子置床日起观察 , 以胚根长度等于种子长度作为发芽标准 。 只要 4 个重复中有 1个
种子发芽时 , 即为该处理发芽始期 , 以后每天定期记录发芽种子数 , 当连续 4 d 不再有种子
发芽时作为发芽结束期 , 并从各重复中随机取出10 粒发芽种子测量新生根 (胚轴 + 根 ) 的长
度 。 以发芽终期对照 的发芽率作为 10 % , 计算各浓度的发芽相对百分率 , 并配合发芽延滞期
和新生根长度 , 判别各树种对水分胁迫的敏感性。
2 结果和分析
2.1 不同属的树种在种子发芽阶段对水分胁迫的反应
表 1 可见 , 随着P E G 浓度的提高 , 各树种发芽率普遍降低 , 新生根变短 。 但不同属的树种
对同一浓度的反应有差异 , 其中杉木最为敏感 , 10 % 浓度时的发芽率急剧降低 , 油松次之 ,
表1 各树种种子在不同浓度PE G 条件下的发芽表现 (单位: % )
对照 (C K ) 10 14 18 22
树种和产地
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
0 0
nU一n”U
油 松(河南卢 氏)
杉木 (湖北 阳新)
华北落叶松 (山西方山 )
长 白落叶松 (吉林长 白县 )
西伯利亚落叶松 (新疆阿勒泰)
兴安落叶松 (黑龙江带岭)
落叶松平均值
鱼 鳞云杉(黑龙江铁力)
红皮云杉(黑龙 江带岭)
白扦(内蒙克旗 )
欧洲云杉(德国黑森州)
夭 山云衫(新疆阜康)
青扦(山西交城 )
青海云杉(甘肃张掖)
粗枝云杉(四川 黑水)
紫果云杉 (四川 黑水)
川西云杉 (四川 马尔康)
幼皮云衫(四川马尔康)
丽江云杉(云南丽江 )
云衫(西藏)
云杉平均值
2。 4
1
.
8
1
。
9
0
.
9
1 2 1 8
0 0
0 0
nUnUnnU
J
O
‘.1
4
0声n“.…,二‘.二几j,几4口山…3曰.1,曰
UnlnU J‘峙”
..且‘1
,几11八石声O
.…自‘,二咋今曰
3
.
3
2
.
3
3
.
5
3
.
4
3
。
9
10n
nU八“
On1
.
3
2
.
3
丹自Un
013
n一朴
nUnU
1 1 2 2 1 2 7
8 2 5 9 7
7 9 3 1
. 2 9 20 0
. 7
1 0 6 5 0 0
8 5 5 8 2 8
1 0 7 2 1 1 3 4
7 1 0
. 3 2 0
7 9 4 1
. 3 7 4
9 5 2 0
.
9 0 0
7 4 9 1
.
3 9 1 8
8 5 4 1
.
0 1 4 3
9 5 3 1
.
3 1 0 2 0
6 8 3 1
. 6 7 6 4
6 5 3 一 8 20
6 46 1.6 6 8 0 .7
8 4 2 0 .8 13 6
8 2弓 0 .9 12 4 0 .9
7 6 3 1.1 7 23 D .9
14 3 0 0
12 3 0 .9 0 0
48 1.0 13 0 .2
70户noJb JO
,.…1nU
J‘.1
703%9378898
150
250
81137
On
76R
声
6t才‘j6
‘
6
。曰JO产n
,工34j6Q
产…曰匀O怪习J久1二口‘
JOljn
:
电
11弓山八O
101010D10lDO
‘
b6
户
t了一5行矛dslj工曰55“岛目76jOU
注: 表头 “1 ” 为播种至 发芽所需天数( d ) , “2 , 为相对发芽率(% ), 3 为新生根长度(c m ) 。 由于 26 % 浓度 无发芽种
子 , 故删去此栏 。
期 马常耕等: 云杉 、 落叶松等树种种子发芽对水分胁迫的反应 12 3
在10 % 浓度时急剧降低 。落叶松属和云杉属相近 , 10 % 浓度时的发芽率一般比对照下降不多 ,
14 % 浓度时的相对发芽率仍在对照的50 % 以上 。 可以认为杉木对水分胁迫属敏感型树种 , 落
叶松及云杉是属于迟钝型树种 , 油松居中。
2
.
2 属 内不同树种的种子对水分胁迫 的反应
本试验中落叶松属和云杉属包括有较多的物种 , 为属内种间的比较提供了可能 。 落叶松
属 4个种中除长白落叶松外 , 其余3种在18 % 浓度时仍有20 % 以上的相对发芽率 , 其中华北落
叶松在2 % 浓度时仍有18 % 的相对发芽率 , 显示 出属内种间对水分胁迫反应的巨大变异 。 在
参试的13种云杉中间 , 除西藏云杉和丽江云杉在18 % 浓度时不能发芽外 , 其余1 种均有一定
的发芽能力。 其中3个分布在大陆性气候带的天山云杉 、 青海云杉和青扦在2 % 浓 度 时 虽然
发芽始期比对照延后 了 5一 10 d , 但仍有一定的发芽力 , 而分布在海洋性气候区 的鱼 鳞 云
衫 、 红皮云杉和欧洲云杉 , 在18 % 浓度时已不能或仅个别种子能发芽 。 青藏高原东部的云衫
比北方湿润气候区的云杉较耐水分胁迫。
2
.
3 树种间发芽始期的差异
从表1看到 , 云杉属各种一般发芽都比较快 , 置床后s d就有个别种子发芽 , 随着P E G 浓
度的提高 , 发芽期开始延后 , 但不同树种延长期不同 。 18 % 是一个转折浓度 , 有些树种表现
不能发芽 , 另一些树种发芽期明显延后 。 一般是延后期越长的树种发芽率也越低 。 落叶松属
开始发芽期比云杉属延后得少; 汕松延后较长 。
2
.
4 幼芽生长对水分胁迫 的反应
发芽后幼根和胚轴是否伸长 , 受水分胁迫吸水能力的制约 。 从表 1 中数值看到 , 云杉属
显示最强的吸水力 , 14 % 浓度中发芽终期幼芽长度仍在1 om 以上 ; 落叶松属大都停止在 出芽
状态 , 胚轴短粗 , 根不仲长 , 但出现大量根 毛 。 而对照都不 出现根毛 , 呈正常伸长 。
以上试验结果表明 , 不同树种种子发芽对水分胁迫的反应不 同 , 这种反应的敏感度与树
种自然分布区内水分状况有一定的吻合性 , 从而说明 , 用不同浓度的P E G 溶液进行树种种子
发芽试验可 以揭示它们对水分的需求水平和对干早 的适应能力 。
参 考 文 献
Steuter A A , M o z a f a r A , G o o d i n g J R . W a t e r p o t e o t i a l o f a q u e o u s P o l y e t 五y len e gly eol. P la nt
P liysio . 198 1, 6 7 : 6 4 ~ 6 7 .
M i
c
h
e
l B E
,
K
a u f m a
n n
M R
.
T h
e o s
m
o t i
c
p
o t e n t i a l
o
f p
o
l 了e th y le o e g ly e o l 6 0 0 0 P la n t p h y sio . 19 7 3 ,
5 1
:
9 1 4 ~ 9 1 6
.
Z
u r
B
.
o
s
m
o
t i
e e o n t r o
l
o
f t h
e
m
a t r i
e 5 0
1 1
一
w
a t e r p
o t e n t i
a
l
:
T
.
5
0
1 1
一 w a t e , s 了ste m . 5 0 11 S c i . , 1 9 6 6 ,
1 0 2 ( 6 )
:
3 9 4 ~ 3 9 8
.
K
a u f m a
n n
M R
,
E
o
k
a r
d A N
.
W
a t e r p
o t e n t i
a
l
a n d t
e
m P
e r a t
u r e e
f f
e o t o n g
e : 也in a tio n o f E n ge lm a 皿。
s P r u c e a n d L o d g e p o l e p in e s e e ds
.
F o , e s t S e i
.
1 9 7 7
,
2 3
:
2 7 ~ 3 3
.
B
u x
t
o n
G F
,
C l
r
D R
,
D
u 皿b ro ff E B . P h了sio lo g ie a l , e s p o n s e s o f t h r e e n o r t h e r n c o n i f e r t o r a p i d
a n
d
s
l
o w i n d
u e t i o n o f 也o istu r e s tre ss . C a n . 丁. B o t. , 1 9 8 弓, 6 3 : 1 1 7 1 ~ 1 1 7 6 .
T h
o
m a
s
P A
,
W
e
i
n
R
W
.
W
a t e r a v a i l
a
b i l i
t v
a n
d
t
h
e e o
m P
a r a
t i
v e e
m
e r
g
e n c 。 o f f o u r e o n i f e r s P e c ie s
.
C a n
.
1
.
B o t
. ,
1 9 8 5
,
6 3
:
1 7 4 0 一1 746 .
F alu si R A , F o e e i A . S e n 坛tivity o f seed germ ination a nd seedlin‘ r o o t g ro w th to 皿 o is tu r e str ess i吸
fo u r P ro v en a o ee s o f P f”u s h a l e P e ”5 15 M i l l
.
S i l v a e G e n e t
. ,
1 9 83
,
3 2 ( l
,
2 )
:
4 ~ 9
.
林 业 科 学 研 究 7 卷
8 N g住 y e 皿 A , L a m a n t A . V a r i a t i o n i n g r o w t h a n d o s m o t i e r e g u 1 a t i o n o f r o o t s o f w a t e 卜stressed M ariti皿。
p 玉ne (P ‘。“s P ‘。a s t e r 儿t.). Tree phys呈0 . , 1 9 8 9 , (弓): 123一133 .
9 Schiller G , W a i s e 1 Y . A m o n 又一 p r o v e n a n e e v a r i a t i o n i n P i n o s 人al eP e o s‘s in 殆roel. F or. E co. and
M an ag ., 1 9 89 , 2 8 : 1 4 1 ~ 1 5 1 .
1 0 M
o o r e
M B
,
K i d d F A
.
S
e e
d
s o u r e e v a r 运tio n in in dueed m ols*ure stress 忆e r m i皿a t io n o f P o n d e , o s a
P 乞” e . T r e e P l a n t e r N o t e s , 1 9 8 2 , 3 3 ( 1 ) : 1 2 ~ 1 4 .
n 吴夏明 , 马 软. 不 同种源侧柏 的光合特性和种子发芽对水 分胁 迫的反 应. 林业科学 , 1 9 8 8 , 24 ( 4) : 4 8 ~ 4 弱 .
12 唐季林 , 徐化成. 油 松地理 变异和种源选择. 北京: 中国林业出版社 , 1 9 9 2 . 2 7 5 ~ 2 81 .
R
e s
P
o n s e s o
f
s e e
d
s o
f
s
p
r u c e
,
I
a r e
h
a n
d
o t h
e r c o n
i f
e r s t o
w a t e
r s t
r e s s i n t h
e s e e
d g
e r m i
n a t i
o n s t a g e
M
a
C h
a n
g 夕e n夕 才a”9 J fa n h u a
A b s t r a e t T o e x p l o r e t h e d r o u g 卜t resistan e e o f sp ru ee , l a r e h , C h i n e s e
p i
n e a n
d C h i
n e s e
f i
r ,
t h
e
i
r s 。 : d g e r m i n a t i o n s w e r e e o n d u e t e d o n f i l t e r P a P e r
s a t u r a t e d w i t h d i f f e r e n t o s m o t i e p o t e n t i a l s o l u t i o n s e o n t a i n i n g P o l y e t h y l e n e
g l y e o l 6 0 0 0 i n p e t r i d i s h e s p l a e e d u n d e r t h e e o n d i t i o n s f o r t i s s u e e u l t u r e
.
T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e s e e d g e r m i n a t i o n s u s e e p t i b l e t o w a t e r s t r e s s w a s
v a r i e d a m o n g t h e s P e e i e s s t u d i e d
.
T h i s P e r f o r m a n e e i n d i e a t e d t h a t t h e
a d a P t a b i l i t y o f s e e d g e r m i n a t i o n t o 5 0 1 1 w a t e r e o n t e n t e x h i b i t e d s i g n i f i e a n t
d 1 f f e r e n e e s a m o n g t h e s e t r e e s p e e i e s
.
T h e r e f o r e , t h e i r d r o u g h t r e s i s t a n e e v e r y
d i f f
e r e n t i
a
t
e
d
a n
d t h i
s
d i f f
e r e n e e
i
n r e s
P
o n s e s
t
o
w
a
t
e r s
t
r e s s
d
u r
i
n
g
s e e
d
g
e r
m i
n a
t i
o n s
t
a
g
e r e
f l
e e
t
e
d w
a
t
e r a v a
i l
a
b i l i t y i
x i
t h
e
i
r n a
t
u r a
l
r a n
g
e s
.
K
e
y w
o r
d
s s p
r u e e ,
l
a r e
h
,
p
o
l y
e
t h y l
e n e
g l y
e o
l
,
w
a
t
e r s
t
r e s s
M
a
C h
a n 既eo g P ro fesso r, W a n g J i a n h u a ( T h e R e s e a : e h l 立s t it u t e o f F o r e s t r y , C A F n g 1 0 0 0 9 1 ) .