全 文 ：第 4 卷 第 2 期
1 9 9 1 年 4 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R E S EA R CH
V o [
。
4
,
N o
。
2
A p r
. ,
1 9 9 1
我 国 袖 木 的 遗 传 改 良.
邝炳朝 郑淑珍
(中国林业科学研究院热带林业研究所)
摘要 本文论迷我国抽木基因资源分布的特点、 遗传变异和改 良的策略及途径 。
我国有悠久的抽木栽培历史 , 基因资源分布于南方 7 省 46 个县 (市) , 其生长情况与原产地相
当。 从1 973 年起 , 我们对袖木进行系统的改良 , 已取得较好的成果 , 种源选择和无性系测定的两
项效益均超过原改良方案的估计。 在此基础上制订了我国抽木长期系统的改 良方案 , 采取与我国
袖木基因资源分布特点、 具体情况相适应的策略以及改 良途径 。
关幼词 抽木 , 遗传改 良, 策略 {
抽木 (T e c td , a g , a n d fs L . f . ) 的遗传改 良 , 始 于 3 0 年 代 初 , W in d , T h o r e n a a r
(1 9 3 0 )
,
Co s t e r (1 9 3 1 )
,
G n e s s e s (1 9 3 2 )
,
E s s e r (1 9 3 2 )
,
E id m a n (1 9 3 4 )
,
B e e k m a n
(1 9 4 9 )
,
L o e k ito (1 9 5 9 )
,
D a r ja d i (1 9 5 9 )
,
V a e la v (1 9 7 1 )
,
Pe r s s o n (1 9 7 1 )
,
Se th e t
a l
.
(1 9 5 8
, 1 9 8 1 )分别研究过抽木 的 变 异 类 型 , H . K e id in g (1 9 7 3 , 19 7 7 , 19 8 6 ) , T 。
D e la n r a y (1 9 7 7 )
,
L
.
C
.
E郎 n ti (1 9 7 7 ) , J. P io t等(1 9 7 7 ) , H . W e lle n d o rf和E 。 B .
L a u r ids e n (1 9 5 6 )分别报道了抽木种源 试验 ; T 。 H e d e g a r t(1 9 7 4 ) , H . W e lle n d o r f 等
(1 9 8 8 )分别论述过抽木的育种方式与遗传改良伪 3 , “, “] 。
我国抽木比较系统的改良工作始于1 9 7 3年 , 邝炳朝 、 白嘉雨 、 吴坤明等人(19 8。)分别报
道过袖木选择育种、 子代测定和种子园的研究结果 , 至1 9 8 9年已建成较广泛遗传基础的基因
库 , 选出一批优良种源及其无性系 。本文是在上述研究工作的基础上进一步阐明我国抽木的改
良策略与途径 , 为长期 、 系统的遗传改良工作提供理论依据 。
1 我国抽木基因资源的分布与特点
1
。
1 分布范围
我国抽木人工林分布于南部 7 省的46 个县(市 ) , 面积 4 6 0 h a 以上 。 东起台湾省 台 中
县经福州、 平远 、 梧州、百色、 保山 , 西迄盈江的铜壁关一线以南 , 位于 1 8 “1 2, 一26 0 35 ‘ N ,
9 6
“
4 0
‘
~ 1 2 1
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‘
E
。 其 中以台湾 、 海南 、 云南三省南部栽培面积最大(图 1 )。
1
.
2 主要特点
1
。
2
.
1 无天然分布 至于盈江县西部揭羊河畔的小 片 抽木混交林 , 是夭然的 、 抑或早期缅
寺和尚引种 , 仍有待考证 。
本文于 1 99 0 年 5 月2 2 日收到 。
* 文 中所引资料 , 未注明的均为作者与罗明雄、 林 明平等人多年的实验和调查所得 ,
14 0 林 业 科 学 研 究 4 卷
’、 、、 忍. 翻. . . . ~ .一 . . . 、 ~ ~》护甘 一 乡 l 多 . 犷 . . . . 口. . . 曰~一 甲~毛自 ‘寸 :
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1 0 0‘ 1 1 5
图 1 我国抽木羞因资碑分布示愈
1
。
2
。
2 引种 历 史悠久 , 遗传基础较
宽 早期引种历史 , 应追溯到 19 世
纪初期 。 有记载的历史为 : 1 9 0 0年
种于台湾省高雄 , 1 9 1 4 年 种 于 广
州 , 一9 2 5年引入厦 门集美 , 1 9 3 8年
种于海南澹县等 I‘l。 由于华侨从袖
木原产国带种子 、 苗木 回 祖 国 种
植 , 7 0年代初又开始 了系统的国内
外抽木基因资源的清查、 收集 , 建成
了具较广遗传基础的基因库 , 包括
了 1 个国家72 个地理种源(表 l )。
衰 1
印 度
印度 泰 国
尼西亚
8 1 9
1 4 4
已收匆的抽木地班种派
马 来 尼 日 波 多
老 扭 绷 甸 越 南 新加坡 中 国西 亚 利 亚 攀 各
丹发林木种子中心
早期引入 中国的
注 : 除来自前面的 5 个原产国的种砚外 , 其余均 为次生种谏 。
1
.
2
.
3 资源分布面广 , 自然条件复杂 分布范围跨北纬 8 个纬度 , 东西跨25 个经度 , 包括热
带雨林 、 热带季风 、 南亚热带季风和中亚热带季风 4 个气候带 。 各气候带的抽木年平均生长
里没有很大的差别 , 仅南亚热带北缘的兴梅盆地常有寒害 , 树高生长有降低趋势(表 2 )。
衰 2 各气俱一抽木‘因资耳的生长, 况
年 平 均 生 长 t
地 名 气 候 带 及 气 候 小 区¹ 1 0 年 生 20 年 生 40 年 生
径)
m
脚(c高)
m
材(
海 南 省
n矛.、、户
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Ul飞云南省南 部
热带季风气候带 : 1 . 琼中溯泥气侠区
2
. 琼霄西部半干操气候 区
热带季雨林气像带
Àn甘、.尹nI
。
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.几/、曰且了
n.、刀‘
7
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广东 、 广西与
摘建有南部
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、
广东省梅县与
平远县
南亚热带季风气 1 . 粤中泣润气俱区
俊带 : 2 . 效云山博平岭甫部气很 区
中亚热带季风气候带 , 粤北泥润气候区 :
1
, 兴梅盆地半泥润 严, 寒害墓本 无风害小区
。. 4º
( 1)
O曰、尹‘五
:且
.
曰了且、,二
2
. 粤北 山地严, 寒容基本无风害小区
幼们 、 印度 热带季风气侠带 :攀风雨林气侠 . 季 风型热带草原气候
0
.
6
( 1)
1
.
0
0
.
9 ~ 1
.
6
¹ 招广州地理所1匀62 ~ 19 6 3年资料 , º 为行道材数据。 括号内致招为标准地数 目 ,
2 期 邝炳朝等 : 我国袖木的遗传改良 1 41
1
。
2
.
4 基 因资源分布超 出天然分布的生态范围 中 国袖 木 栽 培 已 超 出 天 然 分 布 北 界
〔25 “ 36 ‘ N (T ro uP , 1 92 1 )〕l “ , 因受寒潮影响 , 生态条件与天然分布有很大的不同。 而 引 种
又是多自低纬区向高纬区引种 , 可能遇上了“长生长期 十 长 日照 = 高 同化效率”规律 , 虽然林
地条件较差 , 但往往仍能获得 ‘可以适应的高生产力” , 致使各气候区的袖木生长与原产地的
相比很接近(表 2 )。
此外 , 由于人口多而土地少 , 存在着橡胶与袖木林争地的矛盾 , 这是制定袖木改良策略
须加以考虑的因素 。
2 遗传变异
袖木是高度异花授粉树种 , 自花不孕率达 96 % ~ 10 % ; 花期不一 。 已发现袖木 3 个月龄
开花和 27 年生未见开花 [’] , 开花期 7 月中旬至n 月下旬的各种植株(T . H e d e g ar t , 1 9 7 6 ;
吴坤明等 , 1 9 80 ) , 天然分布广 、 又多不连续 ; 分布区自然条件复杂 , 加上引种 范 围广 , 引
种历史悠久 , 经历了自然的与人工的选择 , 这是抽木遗传结构多变性的主要原因 。 下面仅以
1 9 7 3~ 1 9 8 ,年的研究资料 , 阐述其变异概况 。
2
.
1 群体变异
袖木天然分布区的群体之 间在数量性状与质量性状上存在很大的遗传变异 , 印度次大陆
是世界袖木的变异中心 L‘」, 对缅甸分布区的群体变异 , 深入研究的资料甚少 。
(1) 分布区的地理变异 。 不同分布区的种源之间在抗旱 、 抗锈病及形态等性状的差异明
显 , 如印度分布区与泰国、 缅甸分布区的显著差别 (图 2 ) 。
(2) 印度分布区的群体变异相当复杂 , 如来自迈索尔邦 ( 1 5 “ 12 ‘ N )以南的 3 0 7 4 、 3 0 7 2 、
3 07 1
、 _
3 07 Q号种源 , 叶片具有特殊的形态结构 (表 3 ) , 在我国海南省南部长得最好 ; 抗旱 、抗病
能力很强(图 2 ) , 其中3 0 7 1号是著名的“泰利品系(T el i一 rac e) ” , 而马哈拉斯特拉邦的 3 0 0 5
号种源的生长与抗锈病能力表现很差 。
(3) 来自泰国的种源 , 形态结构未见显著变异 , 生长与抗旱 、 抗锈病较为一致 (图 2 ) 。
木材尚能辨别的 4 种材性“变种” (T . H e d e g ar t , 1 976 ) , 在我国的云南省和海南省南部 种
抽木种派主要形态结构与适应性状的遗传变异
3 0 7 0 3 0 7 2 30 0 5 8 0 12 3 0 54 8 0 1 4 7 4 Q2
印 度 印 度 印 度 缅 甸 老 挝 秦 国 越 南
n0
绿2绿.29. 9.71.一36叶背颜色叶背针状 毛数量 ¹
二 _ , “ . , 卜。 ‘ , 。 。 º叶背角质化鳞状细胞层四
叶片厚度 (卜)
栅状组织厚度 ( 林)
叶柄维管束断面积 ( m 爪 2 )
叶片上层角质层厚度 ( 件)
早害的早情指数 (% )
病害的病情指数 (% )
术材的黑丝纹理发生率(% )
银灰
幻
灰白 绿
35
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。
6 6
13
.
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绿
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.
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5 8
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16旧8后9. .⋯.1口28一‘任,1,工
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醉勺53,山O目.口n丹舀‘七n
‘⋯
n.870
曰15‘l,山的舀、一,占
¹ 为160 倍显微镜视野的相对致承 , º 以指数10 表示最发达, 0 表示没有
1径 林 业 科 学 研 究 4 卷
子来源于泰国的人工林分 中, 分别找到其中的“黑丝金抽木”类型 , 并在不同的子代林分中发
现近似的黑丝纹理发生率 , 可认为此性状主要受遗传所控制 。
(4) 老挝的巴色 (P a k 3 c) 3 o5 4 号和芒市/ 缅甸 的 7 7 9 4 号种源具有较强的耐酸性土 能 力
(p H = 4
.
5 ~ 5
.
5时仍能缓慢生长 ) , 如对此性状加以改良 , 可在酸性红壤上推广栽培 。
分布地理区
种派编号
印度次大陆种酥 }尼 日利亚
30 7 4 3 0 7 2 1 3 0 7 8
参国种琢
1 0 0 7 1 0 0 8 1 0 0 3 1 8 2 0‘
缅甸种耳
日2 0 3
2 2乙 冬, 落叶橄民
. . 病宫指傲
〔二习 早宫指孩
图 2 示 T P 8 3 0 6 海南省尖峰岭试脸点抽木种砚主要性状
2
.
2 个体遗传变异
1 9 7 3~ 1 9 8 2年 , 对选自缅甸、 泰国种源的1 20 株优树的60 % (有 40 %采不到种子 )进行了
半同胞子代测定, 1 9 8 3~ 19 8 9年对 1 0 多个家系进行了种源 / 家系试验 , 从中窥测到抽木个体
遗传变异的初步结果。
(l) 同一种源群体内不同个体之 间在生长性状上存在显著或特别显著的差异 , 但一般小
于分布地理区(区系种源 )间的差异 , 与同一分布地理区内不同种源 间的差异相比时 , 则情况
较为复杂 , 有大于种源间的差异(如缅甸北部的种源和泰国的种源 ) , 亦有小于种源间的差异
(图 3 ) 。
2 期 邝炳朝等 : 我国抽木的遗传改良 1 4 3
(2 ) 对于适应性状 , 如抗旱 、 抗抽木锈
病 (0 1主v 己a te c t。, 。e T hirum ) , 家系间的差异比种源间的差异与区系种源间的差异小得
多 。
(3) 结实年龄与开花期迟早的家系间差
异 , 大于种源间的差异 。 幼龄期开花结实 ,
导致主干过早分权 , 影响立木生长 。
(4 ) 在泰国的种源内(如8 0 2 4号种源) ,
“黑丝金袖木类型”的黑丝纹理密 度 与 发 生
率 , 在个体之间存在很大的差异 。心材的每 8
个生长轮中出现 l 圈黑丝纹理的个体占总立
木的 2 2 . 5 % , 出现 2 圈的占13 % , 出现有 3
圈以上的(可称 “典型的黑丝金抽木类型 ”)约
占1 . 2 % 。
(5) 在印度 、缅甸 、泰国的诸多种源中 ,
常在苗期、 幼林或伐根的萌芽条中出现有 3
子叶、 4 子叶或 3 叶片、 4 叶片轮生的个体
变异 , 但性状很不稳定 , ’ 未见其实用价植 。
3 遗传改良目标
根据我国抽木基因资源遗传变异状况及
自然环境 , 袖木改 良的主要目标应是 :
(1) 以速生性状为主, 年平 均 生 长 量
达 10 ~ 20 m V h a , 同时 主 干无 损 高 度
(Pe r s is t e n e e o f a x is )
、 干 形 、 发育期要
达到一定要求 。
(2 ) 对黑丝纹理等材性性状进行改良 ,
选育出密纹的“黑丝金袖木类型 ” 。
(3) 近期着重于抗病 、 抗旱适应性状的
改良 , 长期则以耐酸性土壤和抗寒性为改良
方向 , 以适应于在南亚热带广大山区的栽培 。
当名积眼镰禽肾于斌篡关琴楼位翻容奢歌钡被袭的02动.么卜踌
‘
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趁 右 ‘杯
左 “ 畜忿
4 改良的策略与程序
4
.
1 改 良策略
根据改良目标及我国具体情况 , 可采取
如下策略 。
4
.
1
。
1 全面规划, 制仃长期 系统的改 良 方
案 依气候 、 土壤及改良目标的要求 , 划为
众甘馆买
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仍O冈一卜叮
广 双四 感叫户
“ 之宁子‘ 节‘子竺于哗勺已斗O价+
林 业 科 学 研 究 4 卷
3 个袖木改 良栽培区(台湾省另外 ) :
I 区 : 海南省和云南省的红河自治州及西双版纳地区 。 该 区属热带季风与热带季雨林气
候带 , 水热资源丰富 , 以速生丰产及“黑丝金抽木类型”为改良目标 , 可建立面积达 2 万公顷
以上的商品材基地 。
1 区 : 同安、 广州、 南宁 、 元江 、 保山 、 盈江一线以南 、 工区以北 。 气候可以满足抽木
生长要求 , 但土壤较贫膺 、 粘重且 p H 值较低 , 宜以改良耐酸 、 耐膺薄土壤的品系为主 , 但
需要较长时间 。 目前仅可择土层深厚 、 肥沃 、 p H ) 5 . 7 的局部地块作少量栽培 。
1 区 : 福州、 平远 、 百色及四川渡口等局部地区以南 、 l 区以北 。 虽有抽木零星种植 ,
但苗木 、 幼树常受寒害 , 有待育出抗寒品系 , 才可扩大栽培 。
4
。
1
。
2 建立各种林木群休
(1) 种质资源保存 : 我国无袖木天然林 , 为使遗传改良进程始终具有广泛的遗传基础 ,
必须做好两项工作 : 一是继续从原产地(特别是印度分布区 )广泛收集基因资源加 以 长 期 保
存 , 二是对现有优良种源作较大面积 ( 5 ha 以上 )的隔离保存 , 可 同时作良种生产基地 。
(2) 育种群体 : 它上接种质资源保存群体输入的基因资源 , 经过基因频率的调整与基因
的重组 , 向下输出经过遗传改良的繁殖材料 , 是改良方案的核心 。 1 9了3一1 9 8 9年 , 已建立种
源 /家系、子代测定等林分 63 . 7 h a , 但远未能满足长期改 良的需要 。
(3) 繁殖群体与生产群体 : 包括生产性种子园 、 采穗圃和人工林分 , 前两者是当前的薄
弱环节 。
4
.
1
.
3 加强抽木改 良的国际联系、 合作和技术交流 , 通过 多种途径收集抽木基因资源 。
4
.
1
.
4 采取多途径 多层次的改良方法 利用地理区系/ 种源 /家系的遗传差异 , 在种 源选 择
的基础上进行多家系的群体改良, 重视配合力(一般的与特殊的)的测定, 重视有性育种与无
性系育种相结合的改良方向。
4
.
2 改良的程序
总结以往经验 , 提出如下改良程序 。
4
.
2
.
1 种源/ 家系试脸 一是从原产地(特别是印度和缅甸 )引入更多的种源 /家系继续试验 ,
其次是对已评选出来的优良种源作如下途径的进一步改良。
(1) 回到种源原产地作单株选择采种(通过国际合作途径 ) , 作多家系(4 0 0个 以上 )的 群
体改良 , 并作优良种源的隔离保存与优良种源的种子生产基地 。
(2) 在种源试验林内对优良种源汰劣后作采穗嫁接 (注意选择树冠上部枝条 ), 建立无性
系种子园 , 无性系数量要求达30 0个以上 (可分年度建立 ), 不同种源的无性系种子园要 彼 此
隔离 。 并以子代测定结果为依据进行疏伐或新建 1 . 5代种子园 。
(3 ) 在最优种源 、 家系中选择单株 (3 0。株以上) , 无性系化后直接进入增殖圃 , 营造无性
林分的同时作无性系测定 , 择优增殖 , 营造高产无性系林分 。
4
.
2
。
2 特殊配合力测 定 亲本要经过种源 / 家系与单株选择 ; 因生长好的种源与单株 , 多在
15 年生以上 (少数达27 年 )才开始结实 , 故选择15 年生以上开始结实的立木 , 采用嫁接无性系
建立测交圃 。 并按分布地理区与遗传距离分组 , 组间交配 。 其中的优良种源与家系可作为核
心交配群体 。 因自交不孕率很高 , 测交工作可考虑不用去雄 , 直接用机械喷射花粉悬浮液进
行授粉 。 根据测定结果 , ¹ 建立双系或多系(嫁接的 )种子园 , 生产具高特殊配合力的种子 ,
2 期 邝炳朝等 : 我国抽木的遗传改良
º 对全同胞子代进行选择 , 生产具特殊配合力的高产无性系苗木(图 4 ) 。
4
. 2 . 3 适应性状改 良 对适应性状(如抗旱 、 抗寒 、 抗病及耐酸性土壤等 )的改良, 则 与生
长性状的改良途径并行 , 只在评价指标与方法上有别 。 同时辅以试验室的分析 、 测定 。 对于
适生干旱地带与裸露山脊的汉弥顿袖木 ( T . h二ilt on 玄二a) 、 菲律宾袖木 ( T . p形lin p玄二肚i : )
资源给予充分注意 , 采取种间杂交 , 列入种源 、 家系间分组 (群)交配的改良途径。
4 . 2 。 4 “黑丝金抽木”的改 良 在种源 /家系选择的基础上选择黑丝纹理密度高的个体 , 主要
通过无性系育种的途径进行 。
4
。
2
。 5 多世代改良程序 对多世代改良程序中的每一代育种群体 , 都要从遗传保 存群体中
( 主要为天然林 )不断补充新的基因资源 , 并同时从生产群体中选出新的遗传变异返回基因库。
1 9 73~ 19 8 8年 , 已完成第一代育种群体的改良 , 遗传增益估计为15% ~ 25 % , 19 8 8 年以后进
入第二世代的改良 , 预计遗传增益可达25 % ~ 35 % 。
抽 木基因资源
1
, 天然林 2 。人工林
地理区系/ 种扭 J味 系选择
: 评选出优良的种旅和家系 :
侧交试脸圃
(用嫁接无性系建立 )
优良种旅 、 家系
的单株透择
(淘汰劣等立木)
特殊配合力的测定
(多地点试验)
卜·优良种源分别 ,
}离保存(实生苗)
2
. 优良种砚多家j
l滋良种源分别喊
{离保存 (嫁接苗 )I
!2
, 无性系 (嫁接 ) }
. 种子园 l
组培一扦插派殖
(繁殖群体)
种源混 合与单捧
无性系增殖口
( 4 0 0个 )改良
无性系侧定 高产无性系组蒯
( 生产群体》
( 1) 优良种撅的无
性系林分
(2 )优 良种簇实生
林分
双系与
多系的
种子园
)苯祠择后无
性系化
经 2次硫伐去劣
改建成种子园
半同胞子代侧定
( 多地点 )
1 . 5代至 忍种子园 .
具特殊配合力的
无性系增殖圃
具特殊配合力的改
良代无性 系增殖圃
J 少向 」一夕〔t 王乐林久
_ _ _ ,
(4 )各优良种源的
改良代实生林分
(5 )具有特殊配合
力的无性系林分
.-⋯t
的高产无性系林分
衍藕蔽药】的实生林分
图 4 抽木的遗传改良程序
1 4 6 林 业 科 学 研 究 4 卷
今 考 文 献
仁1 〕 杨 民权 , 1 9 8 6 , 我国抽木引种及其发展前景 , 热带林业科技 , (O : 1 5 ~ 2 1。
〔z 〕 R g o o k it i T o d a , i 9 7 ) , F o r e st T r e e B r e e d ‘。g ‘” the 评 o rld .
〔3 〕 K e id in g , H . , 1 9 7 7 , Fiv e 一 y e a r p r o g ro s s r e p o r t o n in te r n a tio n a l p r o v e n a n c e tr i几 1 o f t e a k (T e c to 。。
g r a o d ‘5 L . f . ) , P r o 夕r e : 5 a o d P r o ble m ; o f G e o e t‘c l二 p r o t, e 。: e o t o f T r o v‘e a l F o r e st T r e e , 了6 1
e 7 8 3
.
仁4 〕 Ile d e g a r t , T . , 1 9 7 6 , B r ee d in g s y ste m s v a r ia tio n a n d g e n e t ie im P r o v e m e n t o f te a k (T e e to n 。
夕r a o d ‘5 L . f . ) , T r o p ie a l T r ee s V a r ia t io n , B r e e d ‘目9 0 ”d C o 日s e r o a t‘o 。 , 1 0 7 6 , 1 0 9 ~ 1 21 .
L S 〕 K e id in g , 1 1 . e t a l . , 1 9 56 , E v a lu a t io n o f a n in te r n a t io n a l se r ie s o f te a k p r c v e n a n e e tr ia ls .
D A N ID A Fo r e s t S e e d C e n tr e
.
〔6 〕 W e lle n d o r f , H . e t a l. , 1 , sa , T e a k sm p r o v e m e n t s tr a t e g y in T h a il. n d , F o r e : t T r e e Im 夕r o u 旧沉 -
e n t
,
2 1
.
G e o e tie Io P r o o e 二e n t o f T e a几 (T e e to o a
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K u a n g B in g eh a o Z he n g Shu z h e n
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A b str a e t T h is Pa Pe r d e s e r ibe s th e d is tr ib u t io n eh a r a e te r is tie 3 o f t e a k
g e r m P la s m in Ch in a a n d the ir g e n e t ie v a r ia t io n
.
A o t r a te g y a n d th e w a y
fo r te a k im Pr o v e m e n t a r e a ls o Pu t fo r w a r d in th i3 Pa Pe r
.
T e a k h a s b e e n e u lt iv a te d in Ch in a fo r m o r e th a n 1 0 0 y e a r 3
.
T he
g e n e t ie r e s o u r e e s d is tr ib u t e d in 4 6 e o u n t ie s/ e it ie s o f 7 s o u th e r n Pr o v in e e 3
。
T h e g r o w th a PPe a r a n e e 15 v e r y e lo s e to th a t in th e n a tu r a l d is tr ib u tio n
a r e a s o f In d ia
,
B u r m a a n d o th e r c o u n tr ie s
.
S a tisfa c to r y r e s u lts o n t e a k
im Pr o v e m e n t h a v e be e n o b ta in e d s in e e w e s ta r te d sys te m a t ie t e a k b r e e d in g
a n d im Pr o v e m e n t Pr o g r a m m e in Ch in a
.
T h e b e n e fit s fr o m b o t h th e Pr o v e n a n e e
s e le e t io n a n d th e e lo n e s o f s u Pe r io r Pr o v e n a n e e s o v e r Pa s s e d th e e s t im a t io n
o f t h e o r ig in a l im Pr o v e m e n t Pla n
.
A s tr a te g y a n d th e w a y fo r te a k im P r
-
o v e m e n t w e r e w o r k e d o u t a e e o r d in g to t h e Pa s t im Pr o v e m e n t e x P e r ie n e e s
,
th e e h a r a e t e r is t ie s o f C hin a
‘5 te a k g e r m P la sm ie d is tr ib u t io n
, a n d o th e r
r ela te d s itu a t io n s
。
K e y w o r d s te a k ; g e n e tic im Pr o v em e n t : st r a te g y