全 文 ：林业 科学 研究 1 9 9 5 , 8 (4 ) : 4 2 9一 4 3 6
F o re st R e sea rc h
杨树抗云斑天牛纤维材无性系选育 ‘
王克胜 卞学瑜 李淑梅 体永 昌 韩一凡
摘要 以较抗天牛的 I一 69 杨为母本 , 以 I一63 杨 、欧洲黑杨和晚花杨 272 为父本 , 于 1 9 8 3 年春
进行人工控制授粉 , 组合编号分别为 3 4 、 3 2 和 37 。 经苗期选择选出优良单株营造比较林 , 经 5 年生
无性系比较林和 9 年生无性系 比较林测定 , 采用主成分分析 、主成分遗传距离聚类分析和选择指
数 , 选出速生 、抗虫和材质较好的纤维材无性系 3 4 一 3 01 和 3 4 一2 8 6 。 这 两个新选出的无性系 (3 4 一 3 01
和 3 4 一 2 8 6) , 在 9 年生时与对照 I一69 杨相比材积分别提高 24 . 9 % 和 1 6 . 6 % , 抗虫性明显提高(单株
幼虫数分别为 0 . 4 和 0 . 5 , 而 I一69 杨为 5 . 38) ;与 3 4 一31 4 相比材积分别提高 16 . 7 %和 8 . 9 % 。 化学
物质测定表明 , 抗虫性与树皮中酚类含量和丹宁含量呈正相关 。 分子生物学测 定表明 , 杨树对云斑
天牛的抗性受基因控制 , 找到了与抗虫基因连锁的 R AP D 分子标记 。
关键词 杨树无性系 、 抗虫育种 、 云斑天牛 、 虫 口密度 、 抗虫机制
云斑天牛 B at oc era ho r 3)奋eldt’ (H oP e . )是杨树主要蛀干害虫之一 , 在长江 、汉水流域对杨
树 的危 害严重 。 实践证明培育杨树抗虫新品种是防治云斑天牛危害的最为经济有效 的途
径〔’, ’〕。抗虫纤维材的育种目标是在速生的基础上 , 降低虫 口密度 , 净化环境 ,提高纤维得率 。 目
前国内外对杨树抗云斑天牛新品种选育成功的报道甚少〔3] , 本文以 5 年生和 9 年生无性系比
较林为材料 , 采用主成分分析 、主成分遗传距离聚类分析和选择指数选择出抗虫 、速生和材质
优良的纤维材无性 系 3 4一 3 01 和 3 4 一 2洲 , 为杨树无性系的多性状选择提供了依据 , 为生产提
供 了抗虫新品种 。
材料与方法
1
.
1 参试材料和试验设计
1
.
1
.
1 亲本选择 与杂交组合配置 以较抗云斑天牛的 I一69 杨 〔卜 ‘〕p oP ul us de ltol’de : B a rt r .
e l
. ‘
L u x ’ (I
一
6 9 / 5 5 为母本 , 以 I一 6 3 杨 P . d elto id e : B a r rr . 。1 . ‘H a r v a r d ’ (I一 6 3 / 5 1 ) , 欧洲黑杨
P
.
n ig ra L
. , 晚花杨 2 7 2 (P . X e u ra m e ri c a n a (D o d e ) G u in e ir e v . ‘S e r o t in a 2 7 2 ’ )为父本 , 1 9 8 3
年进行杂交组合配置 , 后代编号分别为 34 、 32 和 37 , 分别获 F l 杂种苗 3 8 株 、 40 株和 6 56 株 。
根据抗叶部病害叶锈病 材‘la mP so ra la r l’c i一POP u lin a K le b
. , 黑斑病 材口 rs s o n in a 占r u n n e a (E ll.
e t E v
·
) S a e c
· , 炭疽病 G lo m ere lla e in g u t a ta (S to n e m . ) S p a u ld . e t S e h re n k 和生长指标 [5 ] , 选
出 1 3 3 株杂种苗 。
1
.
1
.
2 苗期浏试和选择 从 13 3 株杂种苗中选出 69 株进行苗期测试 。 69 株中有 27 株来自
3 4 组合 , 3 9 株来自 3 2 组合 , 3 株来自 3 7 组合 。 1 9 8 5 年春 , 6 9 株杂种苗加对照 I一6 9 杨 、 I一6 3 杨 、
欧洲黑杨和晚花杨进行苗期测试 , 采用随机区组设计 , 3 次重复 , 10 株小区 , 株行距 70 。m
1 9 9 5一 0 3一1 4 收稿 .
王克胜助理研究员 , 卞学瑜 , 李淑梅 , 伶永昌 , 韩一凡 (中国林业科学研究院林业研究所 北京 1 0 0 0 9 1 ) 。
, 本研究属国家“八五 ”攻关欧美杨胶合板材纸浆材新品种选育“专题的一部分 。 陕西省城固县林业 局淡克德 , 杨明珍参
加田间试验工作 , 特此致谢 .
4 3 0 林 业 科 学 研 究 8 卷
x 6 0 c m
。 测试结果表明 : F l 杂种的树高和成活率存在显著差异 , 经苗期综合选择(首先淘汰感
病虫植株 , 然后再按树高和成活率进行 比较 )共得无性系 21 个 , 树高遗传增益为 7 . 98 % , 成活
率遗传增益为 2 . 6 2 % 。 2 2 个无性系(加对照 I一 6 9 杨 )分别为 3 4 一1 7 , 3 4 一 13 5 , 3 4 一3 1 4 , 3 4 一3 0 1 , 34 -
1 3 3
,
3 4
一
2 1 2
,
3 4
一
2 1 5
,
3 4
一
2 8 6
,
3 4
一
4
,
3 4
一
4 3
,
3 4
一
5 2
,
I
一
6 9
,
3 4
一
2 3
,
3 4
一
2 7 1
,
3 4
一
3 0 0
,
3 2
一
1 8 6
,
3 2
一
5 1 8
,
3 2
一
2 4 6
,
3 2
一
9 8
,
3 2
一
1 1 5
,
3 2
一
4 9 2
,
3 2
一
14 2
, 代号分别为 l~ 2 2 。
1
.
1
.
3 无性 系m.J 定 1 9 8 5 年秋陕西省勉县营造 2 个无性系的比较林 , 以完全随机区组设
计 , 3 次重复 , 5 株小区 , 株行距 5 m x 6 m , 试验地周围有云斑天牛虫源 , 每年进行形态 、物候 、
生长量 、云斑天牛幼虫数等观测 。 1 9 8 7 年春在陕西省城固县梁家庵营造 24 个无性系 (加对照
l
一
6 9 杨 、陕 一 1 和陕一 2) 的比较林 , 以完全随机 区组设计 , 3 次重复 , 5 株小 区 , 株行距 5 m x 6 m 。
1 9 1 年从以上两块比较林中选出较好无性系送江西省余干县营造 比较林和区试林 。
L Z 材性测定方法
1 9 8 9 年冬 ,对 (勉县比较林 ) 14 个 I一69 杨 x l一63 杨全同胞无性系和 I一69 杨在每重复中(3
次重复 )各取代表性植株 1 株 , 用孔径 0 . 5 o m 的生长锥在胸高处与树干垂直钻取木芯 。每无性
系取 3 株共取 15 个系号 , 45 株 。按 S m ith[ 6〕饱和含水量法测定木材密度 。按 T a ylo r川法测纤维
长 、纤维宽 。
L 3 化学分析
1 9 9 3 年对 7 个具有不同抗虫性的杨树无性系 (3 4 一 1 7 , 3 4 一 1 3 5 , 3 4 一 3 14 , 3 4 一2 8 6 , 3 4 一 2 9 7 , 3 4 -
1 7 9
,
I
一
69 )进行化学分析 , 测定树皮和叶中所含营养物质和次生代谢物质含量 [81 (营养物质为
16 种氨基酸 、 7 种维生素和 5 种糖含量 , 次生代谢物质分别为酚类化合物 、丹宁 、水溶性化合物
和挥发性化合物 ) , 并与虫 口密度进行相关分析 。
L 4 分子生物学测定
1 9 9 3 年和 1 9 9 4 年利用 R A p D 方法 [ 9〕以 I一6 9 (抗虫亲本 ) 、 I一6 3 (感虫亲本) 、 3 4 一 17 (抗虫后
代 ) 、 3 4 一 1 3 5 (抗虫后代 ) 、 3 4 一 1 8 8 (抗虫后代)和 3 4 一2 1 5 (感虫后代 )叶片中的核 D N A 为材料 , 进
行了与抗云斑天牛基因连锁的 R A PD 标记的筛选 。
L S 统计分析方法
1
.
5
.
1 主成分分析和主成分遗传距 离聚类分析 虫口密度为各无性系各重复的幼虫数 , 因遵
循泊松分布对原始数据进行平方根 抓西万转换 。 对无性系按树高 、胸径 、基本密度 、纤维长 、纤
维长宽比和虫 口密度小区均值进行主成分分析和主成分遗传距离聚类分析 。 主成分分析采用
基因型相关 阵 , 进行主成分特征根 、特征向量和主成分值计算 。 主成分遗传距离聚类分析用主
成分欧氏距离计算无性系间的遗传距离 , 聚类分析采用系统聚类的离差平方和法 [l0 一 ’3] 。
1
.
5
.
2 选择指数 对 9 年生 (勉县 比较林 )2 个无性系树高 、胸径和虫口密度采用等权法 [l’〕
进行生长和抗虫性指数选择 。
1
.
5
.
3 化学物质含量与虫 口 密度的相 关性分析 化学分析中水溶性化合物和挥发性化合物
测定数据为百分数 , 进行反正弦转换 。
2 结果与分析
2. 1 主成分分析
方差分析表明 : 5 年生 2 个无性系树高、胸径和虫口密度 , 5 年生 15 个无性系树高 、胸径 、
4 期 王克胜等 : 杨树抗云斑天牛纤维材无性系选育
基本密度 、纤维长度 、纤维长宽 比和虫 口密度 , 9 年生 2 个无性 系树高 、胸径和虫口 密度在无
性系间均存在显著差异 。 计算各个性状的基因型相关阵 , 用 Ja co bi 方法〔“ 一 ’‘〕求出特征根和各
特征根的贡献率并计算出各特征根所对应的特征向量 q , 见表 1 。 无性系的主成分用 Y ; 一Y ; 表
示 。
表 1 基因型相关阵的特征根及特征向最
树龄 . 、 特 征 向 量 ~ 一 ~ ~ 、卜 ~ ~ _ ~ 二‘ 一
r厂半 性 状 — 特征根 贡献率 累积贡献率、a , q 1 q Z q 3树高胸径虫口 密度树高胸径木材基本密度纤维长度纤维长宽 比树高胸径虫口 密度 0 . 7 0 3 10 . 7 0 0 1一 0 . 12 4 7 0 . 06 3 00 . 1 13 30 . 99 1 5 一 0 . 7 0 8 20 . 7 0 5 0一 0 . 0 3 5 5 1 . 9 5 9 40 . 9 86 00 . 0 54 4 0 . 6 53 20 . 3 28 70 . 0 18 2 6 5 . 329 8 . 181 . 0 0 0叮口工LJ1C6nl曰O月注Od.⋯n乃日内卜Q 卜
MO曰n0 . 5 18 00 . 4 0 0 50 . 19 0 60 . 5 2 8 30 . 5 0 5 7 一 0 . 18 6 0一 0 . 4 2 0 80 . 50 1 0一 0 . 0 4 4 80 . 3 8 1 7 一 0 . 4 5 8 1一 0 . 3 8 1 4一 0 . 4 0 0 40 . 5 6 0 40 . 3 3 6 9 2 . 1 1 1 12 . 0 2 1 31 . 2 40 90 . 4 14 90 . 2 11 1 0 . 3 5 1 80 . 3 3 6 80 . 2 0 6 80 . 0 6 9 10 . 0 3 5 2 3 5 . 18、J苦、、尹声,少J .‘,‘1且几J工净了JXX了‘、、/了胜、r、( x l )( x Z )( x 3 ) 0 . 6 2 9 10 . 6 0 6 7一 0 . 4 8 5 9 0 . 2 5 5 30 . 4 2 9 20 . 8 6 6 4 0 . 7 3 4一 0 . 6 6 90 . 1 1 5 1 2 . 19 5 90 . 6 3 8 40 . 1 6 5 6 0 . 7 3 2 00 . 2 1 2 80 . 0 5 5 2 7 3 . 209 4 . 4 81 . 00 0
表 1 累积贡献率可知 5 年生 3 性状只需求出前 2 主成分就够 了 , 因为前 2 个主成分的累
积贡献率 已达 98 . 18 % , 主成分的表达式分别为 Y , 一 0 . 7 03 l x l + 0 . 7 0 lx 2 一 0. 1 24 7 x 。 , Y Z ~
0
.
06 0 ox
: + 0
.
1 13 3 x
2
+ 0
. ”1 5 x 3 。 从 Y , 看 x , 、 x Z 的系数比较大 ; x 。的系数是负值 , 当第一主
成分值较大时 , 树高和胸径较大 , 虫 口密度小 , 因此第一主成分为生长和抗虫的综合因子 。 玖
中 x 3 的系数 比较大表明虫口 密度大 ; 因此 Y Z 以小为好 。
5 年生 5 性状只需求出前 3 个主成分就够了 , 前 3 个主成分的累积贡献率已达 89 . 5 % ,
主成分的表达式分别为 Y I 一 0 . 5 18 0二 l + 0 . 4 0 5二2 + 0 . 1 90 6二3 + 0 . 5 28 3x 4 + 0 . 5 05 7 二5 , Y Z -
一 0 . 1 8 6 Ox , 一 0 . 4 2 1 Ox Z十 0 . 5 0 1 Ox 3 一 0 . 0 4 4 sx ; + 0 . 3 8 2 0了。 , Y 3 ~ 一 0 . 4 5 8 Ox 】一 0 . 3 8 1 OJ : 一
。. 40 0 4 x 3 + 。. 56 0 4 x 4 + 0 . 3 7 0二5 。 从 Y , 看 二 , , x Z , x ; 和 x s 的系数较大 , 当第一主成分值较大
时 , 树高和胸径较大 , 纤维较长 , 因此第一主成分为生长和纤维的综合因子 。 Y Z 反映基本密度
和纤维长宽比较大 , 而生长慢 ; Y 3 反映纤维较好 , 但木材密度小 , 生长慢 。 因此 Y l 中等 , Y : 和
Y
3 以中等或较小为好 。
9 年生 3 性状只需求 出前 2 主成分就够了 , 前 2 个主成分的累积贡献率 已达 94 . 48 % , 主
成分的表达式分别为 Y , = 0 . 6 2 9 lx l + 0 . 6 0 6 7 x 2一 0 . 4 8 5 g x 。 , Y Z = 0 . 2 5 5 3x , + O· 4 2 9 2x 2 + O ·
8 6 6 4 x 3
。 从 Y l 看 x l , x : 的系数比较大 ; x 3 的系数是负值 , 当第一主成分值较大时 , 树高和胸径
较大 , 虫 口密度小 , 因此第一主成分为生长和抗虫的综合因子 。 Y : 反映生长快 , 但抗性差 。
2
.
2 主成分遗传距离聚类分析
采用前几个主成分的欧氏距离 , 系统聚类的离差平方和法进行聚类分析 , 主成分遗传距离
聚类结果 , 各类群前几个主成分值均值及 L S R 法 多重比较列于表 2 。
系统聚类的离差平方和法是聚类效果较好的方法之一L’。一 ”」, 对各主成分进行不等重复观
测值的方差分析表 明各主成分在各类群间均存在显著的差异 , 表明分类结果较好 , 从表 2 多重
林 业 科 学 研 究 8 卷
比较可以看出
表 2 各类群主成分均值
项 目 类群 无 性 系 类群 类 群
年生
年生
3 性状
5 7 9 1 0 11 1 2 13 1 4 1 5
1 2 3 4 6 8
1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2
Y : 比较
0
.
92 a
一 0 . 3 6 b
一 0 . 9 6 b
5 性状
5 6 7 10 1 2 1 3 1 5
2 4 9
1 3 8 1 1 1 4
1
.
Zl a
一 0 . 1 8 b
一 1 . 5 9 C
I
I
9 年生 3 性状
IV
1 2 3 4 6 8 13
16 1 7 1 9 2 0
5 7 9 1 0 1 2 14 1 5
1 1 1 8 2 1 2 2
Y l 比较
1
.
2 5 a
0
.
53 b
一 1 . 76 e
0
.
52 a
0
.
sl a
一 2 . 0 6 b
1
.
2 7 a
0
.
4 8 a
一 1 . 3 0 b
一 1 . 7 8 e
0
.
70 a
0
.
5 7 a
一 0 . 4 3 b
一 1 . 0 6 e
5 年生 3 性状 , 第 l 类的 Y I 较大 , Y : 较小 ,为速生且抗虫性好的无性系 , 有 1 , 2 , 3 , 4 , 6 , 8 。
5 年生 5 性状 , 第 l 类的 y , 较大 , Y : 较小 , 为速生和纤维较好的无性系 , 有 1 , 3 , 8 , 1 1 , 1 4 ;
第 I 类 y , 较小 , Y : 中等 , 也是较理想的无性系 , 有 2 , 4 , 9 。
9 年生 3 性状 , 第 I 类的 Y , 较大而 Y : 较小 , 为速生且抗虫性好的无性系 , 有 1 , 2 , 3 , 4 , 6 ,
8
,
1 3
。
2
.
3 杨树无性系生长与抗虫性状的联合选择
基因型相关系数表明生长性状与基本密度和虫 口 密度相关不显著 , 遗传相关系数表 明生
长性状与虫 口密度存在一定的负相关 。 为了进一步丰富多性状选择无性系理论 , 对 9 年生 3 性
状配合了选择指数 。 纤维材新品种选育是以生物量为主 , 要求速生 、木材密度大 、纤维得率高 ,
但仍兼顾抗虫性 , 此地为虫害严重地区 , 为了净化环境必需降低虫口密度 。本文对树高 、胸径采
用正向选择 , 对虫口密度采用负向选择 。 利用 9 年生树高(x , ) 、胸径 (x 2 )和虫口 密度 (x 3 )来配
合选择指数 , 按照等权法 〔’‘〕确定经济权重 , x , , x : , x 3 的经济权重向量为 a 一 (0 . 34 7 5 , 0 . 2 0 1 ,
一 0 . 6 1 7 1 ) 。 选择指数方程式为 Y ~ 0 . 1 84 o x , 十 0 . 2 18 6x 2 一 0 . 4 72 7x 3 ,选择指数的遗传力 心
(% )为 7 . 9 3 % ,选择指数与聚合遗传型的相关 r1 , 为 0 . 9 09 5 ,选择指数的效率 E , 为70 . 87 % 。
可见 r ly 、麟(% ) 、E , 较高 , 表明 x , , x Z , x 3 配合的选择指数较好 。 根据指数方程计算出的各无性
系选择指数值 , 排在前 5 位的 5 个无性系分别为 3 4 一1 7 , 3 4一 1 3 5 , 3 4 一 3 0 1 , 3 4 一 3 14 , 3 4 一2 8 6 (选择指
数值分别为 9 . 1 7 5 , 8 . 1 5 2 , 7 . 8 0 8 , 7 . 5 7 7 , 7 . 4 40 ) , I一 6 9 的选择指数值为 4 . 6 5 4 , 其中 3 4 一 17 , 3 4 -
1 3 5
,
3 4
一
3 1 4 为“七五 ”选出的品种 。
2
.
4 中选无性系生长和抗虫性比较
主成分分析 、 主成分遗传距离聚类分析和选择指数分析表明 34 一 30 1 和 3 4一 2 8 6 这两个美
洲黑杨无性 系是速生 、材质较好和抗虫性较好的无性系 。
表 3 所列中选无性系 3 4 一 3 01 和 3 4 一2 8 6 的性状均值和选择指数值 , 以及在城固县 比较林
(8 年生) , 江西省余干县区试林 (3 年生 )和比较林(3 年生 )各无性系生长状况和单株虫口 密度
(未经平方根转换 )可以看出新选出的无性系 (3 4 一 3 01 , 3 4 一 2 86 )与亲本对照 I一 69 杨相 比树高提
高 7 . 17 %和 4 . 05 % , 胸径分别提高 7 . 19 %和 4 . 59 % , 材积分别提高 2 4 . 9 %和 1 6 . 6 % , 单株虫
4 期 王克胜等 : 杨树抗云斑天牛纤维材无性系选育 4 3 3
口密度分别为 0 . 4 和 0 . 5 , 与 3 4 一3 14 相 比材积分别提高 1 6 . 7 %和 8 . 9 % (勉县 比较林 ) 。在 8 年
生时与 I一 6 9 杨相比胸径分别提高 20 . 65 %和 20 . 09 % , 材积分别提高 79 . 7 %和 76 . 3 % ;单株虫
口密度分别 为 0 . 5 和 O. 0( 城固县比较林 ) 。 3 2一 1 86 为组合 32 中生长和抗虫最好的 , 3 7 一1 15 为
37 组合中生长和抗虫最好的 ; 可以看出 3 4 一2 8 6 和 3 4 一3 01 在生长和抗虫性上明显超过 3 2一 1 8 6
和 3 7 一1 15 。
表 3 人选无性系生长和抗虫性状及选择指数值
比较林(勉县 ) 比较林 (城固县 ) 区试林(江西 )
无性系 树高 胸径 材积 虫 口
密度
0
.
4
0
.
5
0
.
1 5
0
.
9 2
2
.
1 8
5
.
3 8
选择
指数
7
.
8 08
7
.
4 40
7
.
5 77
5
.
8 1 7
3
.
10 9
4
.
6 54
树高 胸径 树高 胸径
比较林(江西 )
树高 胸径
3 4
一
3 0 1
3 4
一
2 8 6
3 4
一
3 1 4
3 2
一
1 8 6
3 7
一
1 1 5
I
一
69
1 7
.
8 33
1 7
.
5 70
1 6
.
1 53
1 4
.
6 67
9
.
6 6 3
1 5
.
9 8 3
2 4
.
9 5 3
2 4
.
2 2 5
2 4
.
0 5 5
1 9
.
8 1 7
1 3
.
3 6 0
2 3
.
2 8 0
0
.
3 0 1
0
.
2 8 1
0
.
2 58
0
.
1 68
0
.
0 60
0
.
24 1
14
.
8 8
14
.
6 7
15
.
2
14
.
1 6
9
.
2 6
1 2
.
5 9
虫口
密度
0
.
5
0
3
.
8
3
.
6
3
.
6
4
.
0 8
.
0
7
.
8 :: :063
口J?曰内八了J马JqO卜口.自行r门I内八乙9,一曰,‘
1 3
.
1 6
2 2
.
7 5 ;
.
: 3 . 8 2 . 9 7 . 6 1 3 . 2
2
.
5 杨树无性系比较林虫口密度次数分布和抗虫机制
2
.
5
.
1 杨树无性 来比较林 虫 口 密度次数分布 表 4 为勉县和城固县两块 比较林虫 口密度的
次数分布 , 虫 口密度经平方根转换 。
表 4 试验地杨树无性系虫 口密度次数分布
试验地 组值 试验地 组值 分组数列 次数
1
.
0 0 0
分组数列 次数
.
7 7 ~ 1
.
23 5 0 0
.
8 9 ~ 1
.
1 1 8
4 6 1
.
2 3 ~ 1
.
69 5
系 号
3 4一 1 7
,
3 4
一
1 3 5
,
3 4
一
28 6
,
3 4
一
3 0 1
,
3 4
一
3 1 4
3 4一2 1 2
.
3 4 一 2 3 , 3 4
一
30 0
,
3 2
一
1 8 6
,
3 2
一
5 1 8
3 4一1 3 3
, 3 4
一
4 , 3 4一 9 8
,
3 4一 4 3
,
3 4 一 2 7 1
,
3 2
一
2 4 6 , 3 7一 1 1 5
I
一
6 9
,
3 4 一5 2
, 32 一 14 2
3 4
一
2 1 5
,
3 2
一
4 9 2
3 4
一
1 7
,
3 4
一 1 3 5
,
34
一
2 8 6
,
3 4
一
3 0 1
,
3 4
一
3 14
3 4
一
2 1 2
,
3 4
一
2 3
,
34
一
3 0 0
3 4
一
1 3 3
,
3 4
一
2 7 1
, 3 4
一
9 8
,
3 4 一 4 , 3 4
一 4 3
I
一
6 9
,
3 4
一
5 2
34
一
2 1 5
.
2 2 1
.
1 1 ~ 1
.
3 3 6
系 号
34
一
1 7 , 3 4 1 3 5
,
3 4 一 4
,
3 4
一
5 2
3 4
一
1 3 3
,
3 4
一
2 7 1
,
3 4
一
2 8 6
34 一 3 1 4
,
3 4
一
3 0 1
,
3 4
一
30 0
,
I
一
6 9
,
3 2
一
18 6
,
37
一 1 15
1
.
4 4 1
1
.
6 6 1
1
.
8 8 1
1
.
0 0
3 3 ~ 1
.
5 5
5 5 ~ 1
.
7 7
7 7 ~ 1
.
9 9
9 1~ 1
.
0 9
城固县丝个无性系)
1
.
9 2 1
.
2
.
3 8 2
.
6 9 ~ 2
.
15 7
勉县跳个无性系
城县固家个性无系
1 5 ~ 2
.
6 1
6 1 ~ 3
.
0 7
7 7 ~ 1
.
23
2.一0迎
.
0 0
OJ亡」. 4 6 1
.
2 3 ~ 1
.
69
.
9 2 1
.
6 9 ~ 2
.
15
1
.
2 2 1
.
0 9 ~ 1
.
2 7
1
.
34 1
.
2 7 ~ 1
.
4 5
1
.
46 1
.
4 5 ~ 1
.
6 3
1
.
5 8 1
.
6 3 ~ 1
.
8 1
3 3 4
一
1 1 9 . 3 4
一
2 1 2
,
3 4
一
2 15
3 3 4 一 4 3
,
3 2
一
24 6
,
32
一 4 92
1 3 2
一
1 4 2
6 3 4
一
1 7 , 3 4
一
13 5
,
34
一
2 8 6
,
3 4
一
2 7 1
,
3 4
一
4
,
34
一 5 2
5 3 4
一
1 3 3
,
3 4
一
3 0 1
,
3 4
一 3 0 0
,
3 4
一
3 7
3 3 4
一 3 14
,
3 4 一 2 12
,
3 4 一 1 1 9
1 3 4
一
2 15
1 3 4
一 4 3
2.么‘
;:
1 5 ~ 2
.
6 1
6 1 ~ 3
.
0 7
111,
县勉个东无性系
表 4 表明 , 在 3 个组合内(包括 34 , 32 , 3 7) 各无性系虫 口密度呈连续分布 , 在 34 组合内各
无性系虫 口密度也表现连续分布 。 初步表明杨树对云斑天牛的抗性受多基因控制 , 34 一 1 7 , 34 -
1 3 5
,
3 4
一
3 1 4
,
3 4
一
2 8 6 和 3 4 一 3 0 1 属 于高抗 无性 系 , I 一 6 9 杨属于 中抗无性 系 , 3 4 一 4 3 , 3 4一 2 1 5 , 3 2 -
4 92
,
32
一
1 42 等属于低抗或感虫无性系 。
2
.
5
.
2 杨树无性 系杭虫的化学机制 表 5 所列为部分无性系树皮和叶中营养物质和次生代
谢物质含量以及与虫 口密度的相关系数 ( r) 。
4 3 4 林 业 科 学 研 究 8 卷
虫 口密度与苏氨酸 、甘氨酸 、丙氨酸和异亮氨酸呈正的相关关系 , 其中与甘氨酸的相关达
显著 , 与赖氨酸呈负的相关关系 。 与 7 种维生素和 5 种糖含量相关性较小 。
表 5 树皮和叶中化学成分与虫 口密度的关系
无性系号 1 7 1 3 5 69 3 1 4 ⋯ 无性系号 ‘7 ‘3 5 6” 3“苏氨酸 0 . 2 5 9 0 . 3 2 2 0 . 4 2 7 0 . 2 3 7 0 . 8 9 0 4 ⋯酚 ; ‘ “· 9 2。 “· 88 3 ‘· 0 3 2 一。· , 。6 8鬓甘氨酸 。· 3 3 6 “· 3‘, 。·“ 6 0 · 3 0 9 “· 9 6 7 9 . ⋯晃 ‘ 。· “0 3 “· “82 “· “66 一 o · “0 8 9
酸 丙氨酸 0 . 4 1 7 0 . 3 9 2 0 . 5 1 9 0 . 4 8 0 0 . 8 0 7 3 ⋯类瘪 ‘ 。· ”吕3 。· “5 6 。· “7 ‘一 o· ”5 7 ‘’
% 异亮氨酸 0 . 3 0 8 0 . 3 86 0 . 5 1 2 0 . 2 8 4 0 . 8 9 0 7 } 1 1 · U IU u · , z , l· 0 67 一 0 · 8 1 0 9
赖氨酸 0 . 5 4 3 0 . 5 10 0 . 3 6 1 0 . 6 6 7 一 0 . 8 0 5 5 }
。 _ 0 . 1 7 5 0 . 17 2 0 . 1 6。 。. 1 7 。一。. 5 96 5
邻苯二酚 0 . 2 9 1 0 . 1 74 0 . 1 16 0 . 1 7 4 一 0 . 6 4 5 1 ⋯厅凳 。· , 3 5 “· , ‘6 。· 1 2 6 。· 1 。。一 。. 6 54 1
. ¹ 孜彭基 苯 6 . 2 6 . 1 4. 2 : . 6 一。. 5 3: : }* 值 0 · 艺23 0 · 2 11 0 · 1 9 4 0 · 18 8 一 0 · 4 8 7 6八 间苯二酚 0 . 8 5 9 0 . 39 1 0 . 0 7 8 0 . 9 38 一 0 . 7 8 8 5 ⋯丁 一 0 . 135 0 · 143 0 · 121 0 · ‘25 一 0 · 8‘,
% T 香酸 0 . 5 6 2 0 . 250 0 . 0 0 0 0 . 37 4 一 0 . 5 5 4 5
香豆酸 4 . 10 5 5 . 5 7 9 2 . 10 5 5 . 5 7 9 一 0 . 8 7 4 6 ⋯无性 系号 ‘, 6 9 27 ‘ 29 ,
肉桂酸 1 . 37 0 1 . 6 44 0 . 68 5 1 . 6 44 一 0 . 46 7 8
⋯塑竺_ , 巧 ‘ 6 25 一0.9 194砂彭基 环 : 6 : 6 一。. 9 0 3 1 , ·} 里子杏竺_ 6 3 “ ” 一 0. ”59 3 ’
,
_ 总 山喇 } 氧化里哪醉 21 4 2 13 一 0 . 9 48 4 .水岁 . , _ _ - ,}酷卿 _ _ _溶 水杨酸 35 1 5 10 1 9 一 0 . 6 今0 6 ⋯履景{“弩= 田 二 ‘。 “ ‘2 ‘7 一”’ 9 8 0 ‘’性 肉棒醛 2 2 9 0 0 . 5 0 2 5 ⋯易‘乏万二呼醇夏25 “ 9 36 一。’ 9 33 6吾 苯酚 9 7 10 1 0 0 . 4 9 4 6 ⋯笋’ 一 4 一 ’ 铭 “ 5 ‘’ 一0.9 75 ”物 二十九烷 62 3 6 2 2 0 . 5 23 2 } 累 歹 醉 ” 匕 ” “ 一 0 · ”6 ‘“’苯 甲醛 0 0 7 0 0 . 9 5 6 9 .
注 : ¹ 叶中成分 , 其它均为树皮成分 ; º 单位为离子流强度% 。
虫 口密度与 6 个酚酸含量呈负相关 ,但均没达到显著水平 ;与水溶性化合物含量呈正或负
的相关 , 其中与对轻基环乙酮呈显著的负相关 , 与苯甲醛呈显著正相关 ; 与酚类物质和丹宁含
量呈负的相关 ; 与酚性化合物呈高度的负相关 , 特别是与甲基苯酚 、氧化里哪醇 、里哪醇 、 3一乙
酞基 一4一 甲基苯酚和紫罗醇呈显著的负相关 。
化学分析表明 , 植物抗虫性与营养物质和次生物质有关 , 特别是与次生物质密切相关 , 与
王深柱等〔’5〕报道一致 , 已有研究表明丹宁 、酚类等物质含量与抗虫性有关仁, 6〕, 与本文结果相
符 。
2
.
5
.
3 杨树 无性 系杭 虫分子生物学 m.] 定 对抗云斑天牛亲本 I 一69 、感虫亲本 I一 63 杨以及其
F , 代 34一17 、 34一 135 的 R A PD 分析表明 34一 27 的 D N A 大约有 41 . 9%来 自于 I一 6 3 , 56 . 7%来自
于 I一6 9 ; 34一135 的 D N A 大约有 45 . 3%来 自于 I一 6 3 , 53写的 D N A 来自于 I一 6 9 , 即 34一 17 和 34 -
135 的遗传物质多数来自 I 一69 , 而与 34一135 相 比 , 34一 17 的遗传物质更多的是来自于 I一 69 。 这
些结果说明不同抗虫性的个体在 D N A 水平上存在着差异 。
用 20 0 个随机引物对 I 一6 9 (抗虫亲本 ) 、 I一 63(感虫亲本 ) 、 34一17 (抗虫后代 ) 、34一 135 (抗虫后
代 )进行 R A P D 分析 , 发现只有引物 OPA H 一 15 、 O PA C 一15 和 OPA D 一01 在抗虫个体与感虫个
体间扩增出特异多态性产物 。 为了进一步研究 R A P D 扩增产物与杨树抗虫基因连锁关系 , 用
这 3 个引物 O PA H 一 15 、O PA C 一15 和 O P A D 一 0 1 对 I 一6 9 (抗虫亲本 ) 、 I 一 63 (感虫亲本) 、 34一17 (抗
虫 后代 ) 、 34 一135 (抗虫 后代 ) 、 34 一18 8 (抗虫 后代 ) 和 34 一215 (感 虫后代 )进 行分析 , 发现用
O PA H
一
15
、
O PA C
一
15 所扩增出的多态性片段并不与抗虫基因连锁 。抗虫个体 34一 18 、 I 一69 、34-
4 期 王克胜等 : 杨树抗云斑天牛纤维材无性系选育
17 和 34 一1 35 都扩增到了 1 . 0 k b 的多态性片段 , 而感虫个体 3 4 一21 5 与感虫亲本 I一 63 杨都没有
扩增到这一多态性 片段 , 因此认为 O PA D 一01 所扩增出的多态性片段是与抗虫基因连锁的 , 用
更多的无性繁殖后代个体进行进一步验证的工作正在进行中 。
3 讨论与结语
(l) 抗虫稳定性 。 5 年生时 (“七五 ”期间)选出的抗虫速生优 良无性系 3 4 一1 7 、 3 4 一3 1 4 和 34 -
1 3 5 经 4 a 后其抗虫性仍较高 (单株虫 口密度分别为 0 , 0 . 15 和 O) ; 9 年生时选出的 2 个新无性
系 3 4一 3 01 和 3 4 一 2 8 6 其速生性和抗虫性在 5 年生时也比较好 (单株虫 口密度分别为 0 . 4 和 。
5 ) ;而 咒 系号 6 个无性系和 37 系号无性系的速生性和抗虫性在 5 年生和 9 年生都比较差 ;抗
虫性较强的亲本 I一69 杨在 5 年生和 9 年生时其抗虫性均较好 ; 2 个无性系 9 年生虫 口密度与
5 年生虫口 密度的相关系数为 。. 8 , 达极显著水平 , 预测方程为 y 一 1 . 02 x + 0 . 1 8 ; 以上表明抗
虫性在年份之间具有稳定性 , 在 5 年生时对抗虫性进行选择是可靠的 。
(2 )无性系选择 。 运用选择指数 、主成分分析和遗传距离聚类分析选出 2 个 9 年生抗虫速
生的杨树无性系 3 4 一3 01 和 3 4 一2 86 , 与对照 I一 69 杨相 比 9 年生树高分别提高 7 . 17 %和 4 . 05 % ,
胸径分别提高 7 . 19 %和 4 . 59 % , 材积分别提高 24 . 9 %和 16 . 6 % , 虫 口密度分别降低 93 %和
91 %
。 经陕西省城固县 8 年生长 比较 , 在 8 年生时与 I一 69 杨相比胸径分别提高 20 . 65 %和 20 .
0 9 %
, 材积分别提高 79 . 7 %和 76 . 3 % , 与 34 一 17 相比材积分别提高 23 . 7 %和 21 % 。
(3) 用途和推广 。 经陕西省勉县 9 年生长比较和城固县 8 年生长 比较 , 江西省余干县 3 a
生长比较和 3 a 区试表明 3 4 一28 6 和 3 4 一 3 01 两个无性系速生性好 、抗虫性好 、生长稳定 , 可作为
纤维材和中径材利用 , 可在陕西省 、黄河流域和长江流域以及具有相似立地条件和气候条件的
地 区大力推广 。
(4) 抗虫育种展望 。 抗虫机制的化学分析和分子生物学测定结果是初步的 , 分子生物学测
定结果 已从分子水平证明了杂交亲本 I一69 杨的抗虫性 , 需要进一步从分子水平验证新选出无
性系 34 一 3 01 和 3 4 一 2 8 6 抗虫性 。 抗虫育种需加强抗虫性化学基础和分子基础的研究 ;加强抗虫
性遗传规律的研究 ;利用多世代育种材料进行抗虫性遗传改 良 , 累积抗虫基因 。
参 考 文 献
秦锡祥 , 高瑞桐 , 李吉振 , 等 . 不同杨树品种对光肩天牛抗虫性的调查研究 , 林业科学 · 1 98 5 , 2 1 (3) : 3 01 一 31 4.
林 业部科技 司主编 . 阔叶树遗传 改良 . 北京 : 科学技术文献 出版社 . 19 91 , 20 一 34 .
王建园 , 秦锡祥 , 韩一凡 . 杨树抗 云斑天牛新品种选育 . 林业科学 , 19 92 , 2 8 (2) : 1 70 一 1 74 .
涂忠虞 , 沈熙环主编 . 中国林木遗传育种进展 . 北京 : 科学技术文献 出版社 , 1 9 9 3 . 2 6 2 ~ 2 6 6.
王建园 , 韩一凡 , 王笑 山 , 等 . 杨树抗云斑天牛新品种选育 1 . 苗期测试 . 见 : 中国林业科学研究院林业研究所育种
二室编著 . 杨树遗传改 良 . 北京 :北京农业大学 出版社 , 19 91 . 10 1 ~ 1 05 .
S m ith D M
.
M a x in l u m m o is tu
r e e o 似e n t m e tllo d fo r d e te r m in in g s pe e ifie g r a v it y o f s m a llw o o d s a m p le s . U SD A Fo r -
e s t Se r
v
ie e
,
F o r e s t P r o d
.
I o b
.
R e n t
. , 1 9 5 4
.
20 14 二
T a ylo r F W
.
F ib e r le n g th m e a s u e m e n t一 a n a e e u r a t e in e x p e n s iv e t e eh n iq u e . T a p p i , 1 9 7 5 , 5 8 (1 2 ) : 1 2 6一 1 27 .
孙丽艳 , 韩一凡 . 对云斑天牛有不同抗性的杨树品种中化学物质的分析 . 林业科学 , 1 9 5 , 31 (4 ) .
W illia m s J G K
,
K u b elik A R
,
I i
v a k K J
, e r a l
.
D N A p o ly m o
r p his m
s am p lifie d b y a r b it r a r y p r im e r s a r e u s e fu l a s g e
-
ne
t ic n 、a rke r s
.
N u e le ie A e id s R e s e a r e h
,
19 9 0
,
1 8
:
6 5 3 1 ~ 6 5 3 5
.
43 6 林 业 科 学 研 究 8 卷
王克胜 , 卞学瑜 , 李淑梅 , 等 . 杨树优良无性系多性状选择方法研究 . 林业科技通讯 , 1 9 95 , (1 ) : 16 ~ 1 8.
刘来福 . 作物数量性状遗传距离及其测定 , 遗传学报 , 1 9 79 , 6 (3) : 3 49 ~ 35 5
毛盛贤 · 冬小麦数量性状遗传差异及其在作物育种上的应用 . 遗传 , 1 9 7 9 , 1 (5 ) : 26 一5 0.
裴鑫德 . 多元统计分析及应用 . 北京 : 北京农业大学出版社 . 19 91 .
Co rt e rillP P
,
Ja e k s o n N
.
O n in d e x s e le e tio n 1
.
M e tho d of d e t e r m in g e e o n o m ie w eig ht
.
S ila
v e
Ge
n e tie a
,
1 98 5
,
3 4
:
56
~ 6 3
-
王深柱 , 张青文 , 杨奇华 , 等 · 植物抗虫的化学基础 . 植物保护 , 1 9 9 3 , (6 ) : 39 ~ 41 .
张金发 , 孙济中 , 昊征彬 , 等 . 棉花抗红铃虫机制的研究 . 作物学报 , 1 9 93 , 1 9 (5 ) : 3 85 ~ 3 9 4 .
日,lq‘口d‘任1..二
亡J心U.止1
T h e S e le c t io n a n d B r e e d in g o f S u P e r Po PIa r C lo n e s a s Fi b r e
T im b e r R e s is ta n t t o B a to e e ra h o rsfi
e ld i
W
a n g K e s h e n g B ia n X u卿 u L i S h u m e i 了’o n g YO n g c ha n g H a n Y ifa n
A b s tr a e t l
一
6 9 (PoP
u lu s d e lto id e s e l
. ‘
L u x
’ ( I
一
6 9 / 5 5 )
, a s a fe m a le Pa r e n t Pla n t
,
I
一
6 3
(P
.
d e lto id e s e l
. ‘
H a r v a r d
’
( I
一
6 3 / 5 1 ) )
、
P
.
n ig ra a n d P
.
X e u ra m e r i c a n a e v
. ‘
Se r o rin a
2 7 2
’
) a s m a le P a r e n t Pla n ts
, a r t ifie ia lly e o n tr o lle d P o llin a t io n w a s e o n d u e t e d in 19 8 3
.
C r o s s
e o m b i n a tio n s w e r e n u m b e r e d a s N o
.
3 4
,
N o
.
3 2 a n d N o
.
3 7 r e sPe e tiv e ly
.
A fte r s e le e tio n in
t he n u r s e r y a n d e lo n e t e s t in M ia n C o u n t y o f Sh a n x i P r o v in e e fr o m 1 9 8 5 r o 1 9 9 3
,
2 s u p e r
p o p la r e lo n e s ( 3 4
一
3 0 1 a n d 3 4
一
2 8 6 )
,
W hie h g r o w fa s t
, r e s is t a n t t o in s e e r a n d w irh g o o d q u a li
-
ty
,
w e re s e le e t e d b y u s in g m e t h o d o f p r in e ip a l e o m p o n e n t s a n a lys is
, e lu s te r a n a lys is o f g e n e t
-
ie d is ta n e e o f P r in e iPa l e o m Po n e n t s a n d s e le e t io n in d e x
.
T h e v o lu m e o f 3 4
一
3 0 1 a n d 3 4
一
2 8 6
,
w h ie h g r o w fo r 9 y e a r s
,
w e r e 2 4
.
9 %
a n d 1 6
.
6写 hig h e r t ha n t h a t o f l一 6 9 r e s p e e tiv e ly , a n d
1 6
.
7 %
a n d 8
.
9写 h ig he r t h a n t ha t o f 3 4 一3 1 4 r e sPe e t iv e ly . R e s is t a n e e t o Ba t oc e r ho rsfl e ld i o f
3 4
一
3 0 1 a n d 3 4
一
2 8 6 w e r e s ig n ifi e a n tly hig h e r t ha n t ha t o f l
一
6 9
,
th e ir Po Pu la rio n Pe r t r e e w e r e
0
.
4 a n d 0
.
5
,
( fo r l
一
6 9 w a s 5
.
3 8 )
.
T h e r e w a s a Po s ir iv e e o r r e la t io n b e t w e e n t h e r e s is ta n e e to
B
.
h
.
a n d t h e e o n te n t o f t a n n in s a n d ph e n o lie s a e e o r d in g to t h e a n a lys is o f e h e m ie a l e o m p o s i
-
r io n
.
R e s is t a n e e t o B
.
h
.
w a s e o n tr o lle d b y g e n e s a e e o r d i n g to th e a n alys is o f m o le e u la r b io l
-
o g y ( R A PD a n a lys is )
.
M o le e u la r m a r k e r o f R APD (O PA D
一
0 1 ) w a s fo u n d
,
w hi e h lin k e d t o
g e n e s o f r e s is t a n e e t o B
.
h
.
K e y w o r d s p o p la r e lo n e
,
b r e e d in g o f p e s t r e s is t a n e e
,
B a to e e r a h o r sfi
e ld i
,
p o p u la t io n
d yn a m ie s o f P e s t
,
m e e ha n ism o f r e s is ta n e e
W a n g K e s h e n g
,
A s s is ta n r P r o fe s s o r
.
Bia n X u e y u
,
1 1 Sh u m e i , T o n g Yo n g e ha n g
,
H a n Y ifa n ( T he R e s e a r e h I n s t itu t e o f
Fo re s tr y
,
CA F Be iji
n g 10 0 0 9 1 )
,