全 文 ：第 v|卷 第 v期
u s s v年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s v
杨树无性系幼苗光合作用和 °∂ 水分参数
对水分胁迫的响应
冯玉龙
k中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部 昆明 yxsuuvl
巨关升 朱春全
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 比较研究了不同水分条件下杨树 u个无性系幼苗的生长 !光合特性和多种水分参数等 o探讨其对水
分胁迫的适应机制 ∀结果表明 o水分胁迫下 u个无性系幼苗的生长减慢 o净光合速率降低 o昭林杨 y号受水分
胁迫影响较小 o欧美杨 yw号受水分胁迫影响较大 ∀胁迫初期 ou个无性系光合作用受气孔限制 o胁迫后期及
复水后的恢复期 o光合作用受非气孔限制 ∀胁迫时杨树呼吸速率降低 o尤其是昭林杨 y号 o以保持碳平衡 ∀胁
迫时 u个无性系的 Ω¶tss !Ω¶s !ΡΟΩΧs均降低 oΩ¶tss与 Ω¶s 差值增大 o表明杨树可以通过渗透调节维持压力势 o
对水分胁迫作出适应性反应 o与欧美杨 yw号相比昭林杨 y号这种能力更强 o表明其抗旱性强 ∀
关键词 } 杨树无性系 o水分胁迫 o生长 o净光合速率 o°∂ 技术 o水分参数
收稿日期 }usst p sy p sx ∀
基金项目 }国家/九五0科技攻关项目/杨树纸浆用材林树种良种选育及培育技术研究0部分研究内容 ∀
ΡΕΣΠΟΝΣΕΣ ΟΦ ΠΗΟΤΟΣΨΝΤΗΕΣΙΣ ΑΝ∆ Πς2ΠΑΡΑΜΕΤΕΡΣ
ΤΟ ΩΑΤΕΡ ΣΤΡΕΣΣ ΙΝ ΠΟΠΛΑΡ ΧΛΟΝΕ ΣΕΕ∆ΛΙΝΓΣ
ƒ ±¨ª ≠∏¯²±ª
k Κυνµινγ ∆ιϖισιον o Ξισηυανγβαννα Τροπιχαλ Βοτανιχ Γαρδεν o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχε Κυνµινγ yxsuuvl
∏Š∏¤±¶«¨ ±ª «∏≤«∏±´ ∏¤±
k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΤηε Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } Šµ²º·«o ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¤±§ º¤·¨µ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶²©·º² °²³¯¤µ¦¯²±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§
¦²°³¤µ¤·¬√¨ ¼¯ ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·º¤·¨µ¦²±§¬·¬²±¶¬± ²µ§¨µ·² ¬¨³¯²µ¨ ·«¨¬µ¤§¤³·¤·¬²± °¨ ¦«¤±¬¶°·² º¤·¨µ¶·µ¨¶¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶
¬±§¬¦¤·¨§·«¤·º¤·¨µ¶·µ¨¶¶¤©©¨¦·¨§ªµ²º·«¤±§³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²©·«¨ u °²³¯¤µ¦¯²±¨ ¶o¤±§¬·¶ ©¨©¨¦·²± Ποπυλυσ ≅
ξιαοζηυανιχα −«¤²¯¬±2y. º¤¶¯ ¶¨¶·«¤±²± Ποπυλυσ≅ ευραµεριχανα¦√ q−‘vsty. q°«²·²¶¼±·«¨¶¬¶²©·«¨ u ¦¯²±¨ ¶º¤¶¯¬°¬·¨§
¥¼¶·²°¤·¤¯ ©¤¦·²µº¬·«¬±ty §¤¼¶¤©·¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶~¤±§¬·º¤¶¯¬°¬·¨§¥¼ ±²±2¶·²°¤·¤¯ ©¤¦·²µty §¤¼¶¤©·¨µ¶·²³³¬±ªº¤·¨µ¬±ª
¤±§¬±·«¨ µ¨¦²√¨ µ¬±ª³¨µ¬²§q• ¶¨³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¶§¨¦µ¨¤¶¨§∏±§¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶¦²±§¬·¬²±¶o¨¶³¨¦¬¤¯ ¼¯·«¤·²©−«¤²¯¬±2y. oº«¬¦«
º¤¶¤§√¤±·¤ª¨²∏¶·²¦¤µ¥²±¥¤¯¤±¦¨ q • «¨ ± º¤·¨µ¶·µ¨¶¶º¤¶¬°³²¶¨§ oΩ¶tss oΩ¶s ¤±§ ΡΟΩΧs ²©·«¨ ·º²¦¯²±¨ ¶§¨¦µ¨¤¶¨§o
¤±§·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨ Ω¶tss ¤±§Ω¶s ¬±¦µ¨¤¶¨§ oº«¬¦«¶«²º¨ §·«¤·°²³¯¤µ¦²∏¯§«¤√¨ ¤§¤³·¤·¬²±µ¨¤¦·¬²±·²º¤·¨µ¶·µ¨¶¶
·«µ²∏ª«²¶°²·¬¦¤§­∏¶·°¨ ±·¤±§°¤¬±·¤¬±·∏µª²µq„±§·«¨ ¤¥¬¯¬·¼ ²© Ποπυλυσ≅ ξιαοζηυανιχα −«¤²¯¬±2y. º¤¶¶·µ²±ª¨µ·«¤±
·«¤·²© Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−‘vsty. oº«¬¦«¬±§¬¦¤·¨§·«¤·§µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ ²© Ποπυλυσ≅ ξιαοζηυανιχα −«¤²¯¬±2y.
º¤¶ªµ¨¤·¨µq
Κεψ ωορδσ} °²³¯¤µ¦¯²±¨ ¶o • ¤·¨µ¶·µ¨¶¶o Šµ²º·«o ‘¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨o °µ¨¶¶∏µ¨2∂²¯∏°¨ ·¨¦«±¬´∏¨ o • ¤·¨µ
³¤µ¤°¨ ·¨µ¶
杨树在中国分布广泛 o是主要的造林树种之一 o现有林面积已逾亿亩 o是工业 !民用材的重要原料 o
也是水土保持林 !防护林等的重要树种 ∀在广大的分布区内 o由于立地条件的不同 o尤其是水文条件的
变化 o导致杨树林生产力 !生态经济效益的巨大差异 ∀水是树木生长和形成木材的先决条件 o水对树种
分布 !生长 !生态生理过程等有重要的影响kƒ ±¨ª ετ αλqot||y ~冯玉龙等 ot||{l ∀了解树木对水分的适
应 o对干旱 !半干旱地区造林树种 !品种 !无性系的选择具有重要的意义 ∀有关水分条件对杨树生长k王
沙生等 ot||t ~王世绩 ot||tl !水分代谢和光合作用k王文章等 ot|{| ~Š¨ ¥µ¨ ετ αλqot||t ~刘建伟等 ot||v ~
图 t 昭林杨 y号和欧美杨 yw号幼苗苗高
和地径生长曲线
ƒ¬ªqt Šµ²º·«¦∏µ√¨ ²©«¨¬ª«·¤±§¥¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ
²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¬± Ποπυλυσ≅ ξιαοζηυανιχα−«¤²¯¬±2y.
¤±§ Ποπυλυσ≅ ευραµεριχανα ¦√ q−‘vsty.
≠ 昭林杨 y号苗高 ‹ ¬¨ª«·²©−«¤²¯¬±2y. ~
 昭林杨 y号地径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ²©−«¤²¯¬±2y. ~
≈欧美杨 yw号苗高 ‹ ¬¨ª«·²©−‘vsty. ~
…欧美杨 yw号地径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ²©−‘vsty. q
t||w ~侯凤莲等 ot||y ~杨敏生等 ot||z ~李洪建等 ousssl等影响
的研究较多 o发现干旱条件下树木生长减慢 o蒸腾 !光合速率降
低等 o并提出用净光合速率为 s时的土壤含水量 !水势等评价
树木的抗旱能力k刘建伟等 ot||w ~郭连生等 ot||wl ∀研究表明 o
根据某些生理指标 o筛选杨树优良无性系是一种行之有效的方
法k ≤ ∏¨¯ °¨¤±¶ ετ αλqot|{z ~≤ ∏¨¯ °¨¤±¶ot|{| ~…¤¶¶°¤± ετ αλqo
t||tl o其它树种也有类似的报道k冯玉龙等 ot||| ~usssl ∀但已
有的研究只阐明了干旱与光合作用的关系 o并没有解释干旱条
件下光合作用降低的内在原因 ~比较杨树无性系对水分胁迫反
应的试验研究也较少k刘建伟等 ot||vl ∀为此 o/九五0期间作
者系统研究了杨树无性系生理生态特性 o比较研究了杨树不同
无性系幼苗对光抑制 !水分胁迫的抗性差异及与活性氧的关系
等 o旨在阐明杨树抗旱性的生理生态机制 ∀本文报道水分胁迫
处理期间及解除胁迫后杨树不同无性系生长 !净光合速率和各
种水分参数等的变化 ∀
图 u 停水后昭林杨 y号和欧美杨 yw号
土壤含水量的变化
ƒ¬ªqu ∂¤µ¬¤·¬²± ²©¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ ¦²±·¨±·¤©·¨µ
¶·²³³¬±ªº¤·¨µ¬±ª¬± Ποπυλυσ≅ ξιαοζηυανιχα
«¤²¯¬±2y. ¤±§ Ποπυλυσ≅ ευραµεριχανα ¦√ q−‘vsty.
t 材料与方法
111 试验材料
试验材料为昭林杨 y号k Ποπυλυσ≅ ξιαοζηυανιχα−«¤²¯¬±2y. l
和欧美杨 yw号k Ποπυλυσ≅ ευραµεριχανα ¦√ q−‘vsty. l ∀t||{年春 o在辽宁省建平县黑水林场选大小一致
的插穗各 tss个 o插于中国林业科学研究院林业研究所温室k透光率约为 ys h l内的塑料桶k{ l中 o土
壤为沙壤土 o定期护理 o培养成单杆幼苗 ∀x月 tx日到 z月 tx日定期测量每株幼苗的苗高k Ηl和地径
k ∆l o其生长过程见图 t ∀z月 t|日tz }ss浇饱水后选大小一致的幼苗随机分成 u组 o一组为对照 o每天
tz }ss浇水 o一组为干旱处理 o停止供水 o使土壤含水量逐渐降低k图 ul ∀{月 tx日对干旱组恢复供水 ∀
112 试验方法
z月 t|日起每 ts §测定一次苗高和地径 o至 |月 z日止 o分组记录数据 o计算出每次测量时幼苗的
平均苗高与地径 ∀
z月 ut日至 |月 v日 o定期用 Œ2yuss便携式光合系统k¬2≤²µo
Œ±¦o˜≥„l测定不同处理组内幼苗的完全展开叶片k顶端第 x或 y片
叶l的净光合速率k Π±l !呼吸速率k Ρl !蒸腾速率k Τρl !气孔导度
k Γ¶l !胞间 ≤’u 浓度k Χ¬l o水分利用率k ΩΥΕl € Π±ΠΤρo气孔限制值
k Λ¶l按 …¨ µµ¼和 ⁄²º·²±kt|{ul方法计算 ∀每次测定均在{ }vs ∗ ts }ss
进行 o每一参数取 y ∗ ts次测定结果的平均值 ∀
干旱处理后 o每 z §的 tz }ss取各处理的杨树幼苗第 z叶 o称重
后将其放入装有蒸馏水的烧杯中 o密闭吸水 tx «o再次称饱和重并立
即装入压力室中 o用 ‹¤°°¨ ¯逐步升压法测定并绘制 °∂ 曲线k王万
里 ot|{wl ∀以幂函数拟合 °∂ 曲线曲线部分的曲线方程 o用此回归线
性部分的直线方程 o计算出充分膨胀时的渗透势kΩ¶tssl !压力势为 s
时的渗透势kΩ¶sl !压力势为 s时的相对渗透水含量k ΡΟΩΧslk冯玉
龙等 ousst¤l ∀
u 结果
211 水分胁迫对杨树幼苗生长的影响
tv 第 v期 冯玉龙等 }杨树无性系幼苗光合作用和 °∂ 水分参数对水分胁迫的响应
干旱处理后 o昭林杨 y号和欧美杨 yw号土壤含水量的变化相似 o随处理时间的延长土壤含水量逐
渐降低 o处理后第 ux天降至约 w1x h k图 ul ∀干旱处理早期 o昭林杨 y号苗高和地径与对照无显著差异
k图 vl o处理后第 uz天苗高和地径与对照差异达显著和极显著水平 o第 xs 天k|月 z日l苗高与地径明
显低于对照 o差异均达极显著水平 ∀欧美杨 yw号的生长对水分胁迫较敏感 o干旱处理后第 uz天k{月
tx日l苗高与地径明显低于对照 o差异均达极显著水平 ∀与高生长相比 o直径生长对水分胁迫更敏感 ∀
图 v 水分胁迫对昭林杨 y号和欧美杨 yw号苗高和地径生长的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²© º¤·¨µ¶·µ¨¶¶²± ªµ²º·«²©«¨¬ª«·¤±§¥¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ¬± Ποπυλυσ≅ ξιαοζηυανιχα
−«¤²¯¬±2y. ¤±§ Ποπυλυσ≅ ευραµεριχανα ¦√ q−‘vsty. ¶¨ §¨¯¬±ª¶
≠昭林杨 y号对照 −«¤²¯¬±2y. ≤Ž~  昭林杨 y号处理 −«¤²¯¬±2y. ×µ¨¤·°¨ ±·~
≈欧美杨 yw号对照 −‘vsty. ≤Ž~ …欧美杨 yw号处理 −‘vsty. ×µ¨¤·°¨ ±·q
处理与对照的差异显著性 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨ ¶¯¥¨·º¨ ±¨ ≤Ž¤±§·µ¨¤·°¨ ±·}
3 Π  s1sx ~3 3 Π  s1st q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
从外部形态上看 o昭林杨 y号
和欧美杨 yw号对水分胁迫的反应
也不同 ∀停止供水后第 tz 天 o欧
美杨 yw号幼叶开始萎蔫 ~停水后
第 us天 o| }ss幼叶开始萎蔫 o老叶
也部分萎蔫 ots }ss 全部叶片萎
蔫 otz }ss光强只有 uws Λ°²¯ #°pu
¶p t时尚未恢复 o而对照组只中午
有 u ∗ v片幼叶萎蔫 ~停水后第
uv天 oy }ss大部分叶就处于轻度
萎蔫状态 ~停水后第 ux 天下部叶
变黄 !干枯 ∀停止供水后第 us 天
中午 o昭林杨 y 号叶片才轻度萎
蔫 ~停水后第 uv天叶片萎蔫仍不
明显 ∀可见昭林杨 y号幼苗受水
分胁迫的影响较小 o对干旱条件的
适应能力强 ∀
212 水分胁迫对杨树幼苗气体交换特性的影响
测定了干旱处理不同时间 u个杨树无性系幼苗气体交换参数 o由于测定时天气的变化 o每日测定值
均不相同 o如晴天净光合速率等较高 o阴天则较低 o胁迫处理和对照均表现出类似的规律 o但从处理组和
对照组各参数的差异上可以看出胁迫对杨树无性系幼苗的影响 ∀
u1u1t 水分胁迫对杨树幼苗叶片光合作用和呼吸作用的影响 干旱处理早期 o昭林杨 y号叶片净光合
速率k Π±l与对照相似k图 wl o干旱处理 u周后 oΠ± 明显低于对照 o差异达显著水平k第 ty天l ∀随胁迫时
间的延长 oΠ±进一步降低 o与对照组差异达极显著水平k第 ut天 !第 uy天l ∀恢复供水 v §后 oΠ± 仍明
显低于对照k差异极显著l o表现出水分胁迫的后效应 ~恢复供水一周后 oΠ± 与对照的差异消失 o表明昭
林杨 y号的生理过程基本恢复 ∀水分胁迫对欧美杨 yw号光合作用的影响较大 o解除胁迫后恢复较慢
k图 wl o停止供水后第 ty天 Π±与对照的差异就达极显著水平 o恢复供水第 z天 Π± 与对照仍具显著差
异 ∀与欧美杨 yw号相比 o昭林杨 y号 Π± 受水分胁迫影响小 o解除胁迫后恢复快 o说明其适应干旱的能
力强 ∀解除干旱后不同树种 !不同无性系 Π± 恢复正常所需时间不同 o这与胁迫强度 !胁迫时间和实验
材料的抗性有关k刘建伟等 ot||v ~פ± ετ αλqot||ul ∀
随胁迫时间的延长 o杨树幼苗呼吸速率逐渐降低 o昭林杨 y号呼吸作用对水分胁迫更敏感k图 wl ∀
这与其它树种的研究结果相同k∏¯®¨ ¼ ετ αλqot||v ~Œ¥µ¤«¬° ετ αλqot||z ~‹²¯ °ªµ¨±ousssl ∀干旱时呼吸速
率降低有利于植物在低 Π± 条件下保持碳平衡 o维持生长k‹²¯ °ªµ¨±ousssl ∀恢复供水后干旱组幼苗呼
吸速率高于对照组 o强的呼吸速率可能与其恢复生理过程等有关 ∀
u1u1u 水分胁迫对杨树幼苗蒸腾和水分利用率的影响 干旱处理对 u个无性系蒸腾作用和水分利用
率的影响相似 o干旱处理前 { §u个无性系幼苗蒸腾作用和水分利用率与其对照无差异 o随处理时间的
延长 o蒸腾速率降低 o水分利用率升高 ∀干旱处理第 uy天 u个无性系蒸腾速率降到最低点 o复水后处理
uv 林 业 科 学 v|卷
图 w 水分胁迫对杨树净光合速率k Π±l和呼吸速率k Ρl的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·²© º¤·¨µ¶·µ¨¶¶²± ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨
¤±§µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¬± °²³¯¤µ¶¨ §¨¯¬±ª¶
组蒸腾速率仍低于对照 o表现出后效
应 ~而干旱处理第 tx天 u个无性系水
分利用率升至最高点 o之后逐渐降低 o
复水后与对照相似 ∀
u1u1v 水分胁迫对杨树幼苗气孔导
度 !胞间 ≤’u 浓度和气孔限制值的影
响 与蒸腾作用相似 o随干旱处理的
延长 ou个无性系气孔导度降低 o且也
表现出胁迫的后效应 ∀胁迫处理的前
ty §o随处理时间的延长 ou个无性系
胞间 ≤’u 浓度渐低 o第 ty天降至最低
点 o之后渐增 o欧美杨 yw号在第 ut天
升至最高 o复水后第 v天仍明显高于
对照 o昭林杨 y 号在第 ut 天升至最
高 o复水后第 v天已与对照相似 ∀与
胞间 ≤’u 浓度相反 o水分胁迫的前 ty
§气孔限制值渐增至最大值 o之后就
逐渐降低 o第 uy天降至最低 o复水后
渐增 oz §后恢复至正常 ∀相比之下 o
图 x 水分胁迫对杨树蒸腾速率和水分利用率的影响
ƒ¬ªqx ∞©©¨¦·²© º¤·¨µ¶·µ¨¶¶²±·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ ¤±§
º¤·¨µ∏·¬¯¬½¤·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± °²³¯¤µ¶¨ §¨¯¬±ª¶
昭林杨 y号的气孔限制值要高于
欧美杨 yw号 ∀
213 水分胁迫对杨树幼苗叶片
水分参数的影响
u1v1t 水分胁迫对叶片 Ω¶tss的
影响 充分膨胀时叶片的渗透势
kΩ¶tssl取决于细胞中可溶性溶质
的数量和种类 o以及细胞体积的
变化 o主要指细胞中自由水和束
缚水的变化 o其大小表明了植物
保持最大压力势的能力 ∀水分胁
迫 t周时 o欧美杨 yw号 Ω¶tss与对
照相似 o尚无渗透调节 o但昭林杨
y号的 Ω¶tss 明显低于对照 k图
z„l o表明已发生了渗透调节 ~水
分胁迫 t周后 ou个无性系的 Ω¶tss
均低于对照 o表明二者都已发生
了渗透调节 ∀
u1v1u 水分胁迫对杨树叶片 Ω¶s
的影响 压力势为 s时的渗透势
kΩ¶sl的大小表明了植物维持最低压力势的极限渗透势 oΩ¶s 越低植物维持压力势的能力越强 ∀干旱处
理 t周时 o欧美杨 yw号 Ω¶s 与对照相似 o昭林杨 y号幼苗 Ω¶s 明显低于对照k图 z…l ~干旱处理 t周后 ou
个无性系的 Ω¶s 均低于对照 o但昭林杨 y号 Ω¶s 降低的幅度大于欧美杨 yw号 o表明 u个无性系都增强了
vv 第 v期 冯玉龙等 }杨树无性系幼苗光合作用和 °∂ 水分参数对水分胁迫的响应
图 y 水分胁迫对杨树气孔导度 !胞间 ≤’u 浓度和气孔限制值的影响
ƒ¬ªqy ∞©©¨¦·²© º¤·¨µ¶·µ¨¶¶²± ¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ o¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤’u
¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ¤±§¶·²°¤·¤¯ ¬¯°¬·¬±ª√¤¯∏¨ ¬± °²³¯¤µ¶¨ §¨¯¬±ª¶
维持压力势的能力 o发生了渗透调
节 o昭林杨 y号的渗透调节能力强
于欧美杨 yw号 ∀昭林杨 y号 Ω¶s
降低出现的早 o降低的幅度大表明
其适应干旱的能力强 ∀
u1v1v 水分胁迫对杨树 Ω¶tss与
Ω¶s 差值的影响 干旱处理后 o昭
林杨 y号 Ω¶tss和 Ω¶s 的差值k渗透
势只有在 Ω¶tss ∗ Ω¶s 范围内 o植物
才具有渗透调节能力l均大于对
照 o随胁迫时间延长 o两组间 Ω¶tss
和 Ω¶s 差值的差异也越来越大k图
z≤l ∀说明昭林杨 y号叶片渗透调
节和维持压力势的能力逐渐增强 ∀
水分胁迫第 t 周 o欧美杨 yw 号
Ω¶tss和 Ω¶s 的差值与对照相似 o渗
透调节作用不明显 ~第 u周后二者
的差值高于对照 o表现出渗透调节
作用 ∀
u1v1w 水分胁迫对杨树 ΡΟΩΧs
的影响 ΡΟΩΧs 是初始质壁分离
时相对渗透水含量 o一般认为
ΡΟΩΧs 越低 o植物的耐旱性越强 ∀
水分胁迫前 u 周 o欧美杨 yw 号
ΡΟΩΧs 略低于对照 o差异不显著 o
水分胁迫后 u周 ΡΟΩΧs 明显低于对照 ~实验过程中昭林杨 y号 ΡΟΩΧs 均低于对照 o胁迫时间越长其值
越低 o表明其耐旱性越强k图 z⁄l ∀水分胁迫 u周后 o欧美杨 yw号 ΡΟΩΧs 才低于对照 o说明其耐旱性增
强较慢 o适应干旱条件的能力弱 ∀植物可以通过减少细胞内水分和细胞体积 !增加细胞内溶质等 v条途
径进行渗透调节k汤章城 ot|{vl ∀本文表明水分胁迫时杨树叶片 ΡΟΩΧs 减少参与了渗透调节作用 ∀
v 讨论
干旱胁迫时昭林杨 y号和欧美杨 yw号净光合速率降低 o胁迫时间越长净光合速率越低 o但净光合
速率降低的原因却不同 ∀干旱胁迫初期k停止供水的前 ty §l o净光合速率降低 o气孔导度和胞间 ≤’u 浓
度也同时降低 o表明净光合速率主要受气孔限制 ∀干旱胁迫后期 o净光合速率 !气孔导度降得更低 o但胞
间 ≤’u 浓度却高于对照 o表明叶肉细胞的 ≤’u 固定能力降低 o非气孔因素是净光合速率降低的主要原
因 ∀复水后的恢复期内净光合速率仍受非气孔限制 ∀薛崧等kt||ul研究表明轻度胁迫时植物光合作用
受气孔限制 o随胁迫强度的增大 o光合作用也由气孔限制转变为非气孔限制 ∀高辉远等kt||wl亦报道午
前大豆 Π± 降低主要由气孔因素引起 o午后非气孔因素逐渐起主导作用 ∀随干旱时间的延长 o杨树气孔
导度降低 oΠ±降低使碳同化利用的光能减少 o过剩光能增加 ∀这些过剩光能若不能及时耗散掉 o就会发
生光抑制 o甚至光氧化 o破坏光合器官k⁄¨ °°¬ª2„§¤°¶ ετ αλqot||ul ∀停止供水后渐增的过剩光能逐渐超
出了杨树的过剩光能耗散能力 o导致活性氧积累 o膜脂过氧化 oΠ± 进一步降低 o此时 Π± 降低可能与活性
氧代谢失调有关k冯玉龙等 ousst¥l ∀长时间 !高强度的水分胁迫对树木光合机构等造成了深刻的影响 o
wv 林 业 科 学 v|卷
图 z 水分胁迫对杨树 Ω¶tss oΩ¶s oΩ¶tss p Ω¶s oΡΟΩΧs 的影响
ƒ¬ªqz ∞©©¨¦·²© º¤·¨µ¶·µ¨¶¶²± Ω¶tss oΩ¶s oΩ¶tss p Ω¶s oΡΟΩΧs ¬± °²³¯¤µ¶¨ §¨¯¬±ª¶
恢复供水后仍不能马上恢复其光
合能力 oΠ± 仍受非气孔限制 ∀恢
复供水后干旱处理幼苗呼吸速率
高于对照组 o强的呼吸速率可能与
其生理过程的恢复有关 ∀
随着水分胁迫时间的延长 o杨
树不同无性系的净光合速率k Π±l
的降低有着明显的差异 o因而是评
价抗旱能力的重要依据k刘建伟
等 ot||wl ∀与欧美杨 yw 号相比 o
昭林杨 y号 Π± 受水分胁迫影响
小 o解除胁迫后恢复快 o说明其适
应干旱的能力强 ∀干旱时杨树幼
苗呼吸速率逐渐降低 ∀这与其它
树种的研究结果相同k ∏¯®¨ ¼ ετ
αλqot||v ~Œ¥µ¤«¬° ετ αλqot||z ~
‹²¯ °ªµ¨±ousssl ∀干旱时呼吸速率
降低有利于植物在低 Π± 条件下
保持碳平衡 o维持生长k‹²¯ °ªµ¨±o
usssl ∀干旱时昭林杨 y号呼吸速
率降低的更多 o这利于其在干旱条
件下的碳积累 o表明其在干旱条件下的生长能力较强 ∀
干旱胁迫时昭林杨 y号和欧美杨 yw号 Ω¶tss !Ω¶s 都降低 o二者的差值增大 o增加了叶片所能达到的
最大压力势和保持膨压的能力 ∀水分胁迫使溶质积累或自由水和束缚水之比变化而引起的渗透势降低
称为渗透调节 ∀渗透势只有在 Ω¶tss ∗ Ω¶s 范围内 o植物才具有渗透调节功能 o超出这一范围植物便失去
渗透调节能力 ∀渗透调节能够维持压力势 o当植物水势降低时 o维持压力势对细胞伸长 !植物生长以及
许多有关生理 !生化和形态过程等都是至关重要的 ∀因此 o植物水势降低时 o渗透调节维持压力势是一
种主要的抗旱机理k冯玉龙等 ousst¤l ∀本研究结果表明 o昭林杨 y号的渗透调节能力强于欧美杨 yw
号 ∀干旱时沙兰杨能增加可溶性氨基酸 !蛋白质及其它小分子物质含量 o降低水势 o而含水量变化不大
k谢永红等 ot||tl o即沙兰杨通过增加溶质进行渗透调节 ∀昭林杨 y号和欧美杨 yw号是否通过增加溶
质进行渗透调节 o还有待进一步研究 o但可以肯定 u个无性系通过减少渗透水含量作出了渗透调节 ∀
w 结论
水分胁迫时昭林杨 y号和欧美杨 yw号苗高与地径均低于对照 o昭林杨 y号生长受干旱影响较小 ∀
随胁迫时间的延长 o杨树 Π± 降低 o且都表现出水分胁迫的后效应 ∀昭林杨 y号 Π± 受干旱影响较小 o且
解除胁迫后 o恢复较快 ∀胁迫前 ty §净光合速率的降低属于气孔限制 ~随胁迫时间的延长 o净光合速率
的降低属于非气孔限制 ∀随干旱处理时间的延长 ou个无性系的呼吸速率逐渐降低 o尤其是昭林杨 y
号 o恢复供水后逐渐升高 o在恢复期内高于对照 ∀充分膨胀时叶片渗透势kΩ¶tssl的大小可表示植物保持
最大压力势的能力 o与欧美杨 yw号相比 o昭林杨 y号受水分胁迫影响小 o叶片所能达到最大压力势k p
Ω¶tssl高 ∀水分胁迫时 o压力势为 s时的渗透势kΩ¶sl降低 o增强植物维持压力势的能力 ∀昭林杨 y号幼
苗叶片的 Ω¶s 均低于对照 ~欧美杨 yw号幼苗叶片的 Ω¶s o前 u周与对照相似 o后 u周低于对照 ∀昭林杨 y
号作出适应性反应比欧美杨 yw号快且强 ∀水分胁迫时初始质壁分离时相对渗透水含量k ΡΟΩΧsl减少 o
xv 第 v期 冯玉龙等 }杨树无性系幼苗光合作用和 °∂ 水分参数对水分胁迫的响应
进行渗透调节维持压力势 o增强植物的耐旱性 ∀水分胁迫时昭林杨 y号 ΡΟΩΧs 明显低于对照 o胁迫 u
周后欧美杨 yw号 ΡΟΩΧs 才低于对照 o昭林杨 y号对水分胁迫作出适应性反应比欧美杨 yw号快 o且幅
度大 ∀
综上所述 o与欧美杨 yw号相比 o昭林杨 y号生长 !光合等受水分胁迫影响小 o渗透调节能力强 o对干
旱适应能力强 o是较耐旱的无性系 ∀
参 考 文 献
冯玉龙 o王文章 o敖 红 q长白落叶松和樟子松等五种树种抗旱性的比较研究 q东北林业大学学报 ot||{ ouykyl }ty p us
冯玉龙 o姜淑梅 o敖 红等 q长白落叶松氮素营养及与生长的关系 q植物研究 ot||| ot|kwl }wu{ p wvw
冯玉龙 o王文章 o敖 红 q长白落叶松无性系选择生理指标的研究 q林业科学 ousss ovyk¶³tl }{s p {x
冯玉龙 o姜淑梅 q番茄对高根温引起的叶片水分胁迫的适应 q生态学报 ousst¤ouskxl }zwz p zxt
冯玉龙 o张亚杰 o朱春全 q调控活性氧代谢对渗透胁迫时杨树光合作用光抑制的影响 q植物生态学报 ousst¥ouxkwl }wxt p wx|
高辉远 o邹 琦 o陈敬峰等 q大豆光合午休原因的分析 q作物学报 ot||w ouskwl }vxz p vyu
刘建伟 o刘雅荣 o王世绩 q水分胁迫下杨树无性系苗期的光合作用 q林业科学研究 ot||v oyktl }yx p y|
刘建伟 o刘雅荣 o王世绩 q杨树无性系光合作用与其抗旱能力的初步研究 q林业科学 ot||w ovsktl }{v p {z
郭连生 o田有亮 q土壤含水量对 w种针叶幼树光合速率和蒸腾速率的影响及与抗旱性的关系 q应用生态学报 ot||w oxktl }vu p vy
侯凤莲 o王文章 o冯玉龙等 q小青杨生理生态特性的研究 q植物研究 ot||y otykul }us{ p utv
李洪建 o柴宝峰 o王孟本 q北京杨水分生理生态特性研究 q生态学报 ousss ouskvl }wtz p wuu
汤章城 q植物干旱生态生理的研究 q生态学报 ot|{v ovkvl }t|y p usw
王沙生 o王世绩 o裴保华主编 q杨树栽培生理研究 q北京 }北京农业大学出版社 ot||t
王世绩主编 q杨树研究进展 q北京 }中国林业出版社 ot||t
王万里 q压力室在植物水分状况研究中的应用 q植物生理学通讯 ot|{w okvl }xu p xz
王文章 o陈 杰 o张宝有等 q不同立地条件下防护林树种水分状况的研究 q见 }向开馥主编 q防护林研究 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 o
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谢永红 o王沙生 q杨树叶片对水分胁迫的反应 q见 }王沙生 o王世绩 o裴保华主编 q杨树栽培生理研究 q北京 }北京农业大学出版社 ot||t }u{
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薛 菘 o汪沛洪 o许大全等 q水分胁迫对冬小麦 ≤’u 同化作用的影响 q植物生理学报 ot||u ot{ktl }t p z
杨敏生 o裴保华 o于冬梅 q水分胁迫对毛白杨杂种无性系苗木维持膨压和渗透调节能力的影响 q生态学报 ot||z otzkwl }vyw p vzs
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yv 林 业 科 学 v|卷