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Study on Phenotypic Variation in Natural Range of Longpeduncled alder(Alnus cremastogyne)

桤木自然分布区内表型变异的研究



全 文 :林业科学研究 1999, 12( 4) : 379~385
For es t R esear ch          
  * 该研究属国家“九五”攻关专题“长江中下游防护林植物材料选育与培育技术研究”的部分内容之一。
1998-11-17收稿。
桤木自然分布区内表型变异的研究*
陈益泰 李桂英 王惠雄
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 311400,浙江富阳;第一作者 57岁,男,研究员)
  摘要 调查研究了我国桤木自然分布区四川盆地及其周边地区 21 个不同产地桤木天然林或
人工林的生长、果实形态、树皮形态、干形、材色和木材密度等表型特征, 发现桤木种内存在着极其
丰富的产地变异和(或)个体变异; 其中木材密度和果实形态特征, 产地内株间差异明显大于产地间
差异。根据桤木果柄长度,果实大小、形状,木材密度, 材色等 8个性状的产地变异,采用欧氏距离类
平均法进行聚类分析, 将桤木自然分布区初步划分为川西南区、川中-西北区、川北区和鄂西-渝东
区 4 个产区, 其中,川西南产区自然条件优越, 林木生长和木材品质最佳。
关键词 桤木; 自然分布和区划; 表型变异; 果实形态; 木材密度
分类号 S722. 3
  世界上桤木属植物有 40余种,广泛分布于亚洲、欧洲、北美及中南美洲。我国有 11种,其
中桤木( A lnus cremastogyne Burk. )是最有开发潜力的一种。它生长迅速,固氮能力强,既耐水
湿又具广泛的适应性。木材可用作矿柱、家具、造纸、人造板或培植食用菌的原材料。落叶量大,
叶片含氮量高,是很好的肥料或饲料。桤木原产于我国四川盆地及其周边地区,经近二三十年
来广泛引种造林, 已成为长江流域平原水网地区防护林、丘陵山区水土保持林和短周期工业用
材林基地建设中的重要造林树种。桤木种内变异和遗传改良的研究资料相当稀少[ 1~3]。1996
年本课题组结合种源试验的采种工作, 对桤木原分布区 20多个县(市)进行了调查研究,其主
要目的是了解桤木的生境特点和表型变异程度,为桤木的遗传改良和生产应用提供参考依据。
1 调查研究方法
  通过查阅资料,走访林业部门,在桤木集中分布区内,由西向东重点选择 21个县(市)。在
每个地点确定 1~2个代表性林分(或疏林)中选取 10株左右的优势木、亚优势木作为采种母
树(母树之间相距 50 m 以上) ,记录主要立地因子(见表 1) ,测定母树的胸径、树高, 钻取胸高
处木芯确定树龄, 并用饱和含水量法测定木材基本密度, 记录木芯颜色和光滑程度。采下的果
实,每株随机抽取 10只测定果长、果宽、柄长等形态指标,脱粒后测定出籽率、种子千粒重。对
部分林分记载了树木干形、树皮形态变异情况。
调查采种林分多数是天然异龄林,也有当地起源的人工林。不同产地的生长变异,采用相
近年龄阶段的树木进行简单比较。果实形态和木材密度等性状的变异按照巢式设计进行方差
分析;根据不同产地的性状特征, 采用欧氏距离类平均法进行聚类分析[ 4] ,确定初步的产区区
划。
表 1 桤木采种点基本情况
采种点 林分起源
海拔/
m
地理坐标
(°) (′) N (°) (′) E
年均温/

极端低温/

年积温/

年降雨量/
mm
相对湿度/
%
日照时数/
h
霜期/
d
珙县 天然 550 28 16 104 43 17. 5 - 2. 2 5 592. 7 1 153. 0 83 1 103. 0 43. 3
沐川 天然 600 28 53 104 01 17. 4 - 2. 9 5 581. 8 1 378. 7 83 942. 5 29. 6
石棉 天然 1 250 29 15 102 24 17. 1 - 3. 9 5 469. 2 762. 2 69 1 267. 3 52. 4
石草 天然 1 650 29 30 102 03
荣县 天然 380 29 31 104 22 17. 8 - 2. 1 5 696. 8 1 018. 4 78 1 260. 5 39. 5
峨嵋 天然 900 29 36 103 30 17. 2 - 2. 8 5 490. 3 1 593. 8 80 946. 8 54. 9
雅安 天然 850 30  103 03 16. 2 - 3. 0 5 088. 6 1 805. 4 79 1 005. 0 57. 4
宣恩 天然 930 29 59 109 23 15. 8 - 12. 7 5 001. 4 1 483. 8 82 1 161. 5 72. 4
邛崃 天然 890 30 25 103 29 16. 5 - 4. 2 5 238. 2 1 102. 0 83 1 113. 3 78. 3
金堂 人工 600 30 51 104 26 16. 8 - 3. 8 5 380. 0 963. 9 79 1 272. 1 82. 1
都江堰 人工 700 30 59 103 40 15. 2 - 4. 6 4 690. 1 1 264. 7 81 1 045. 4 93. 9
盐亭 人工 580 31 13 105 24 17. 4 - 5. 7 5 502. 8 890. 3 75 1 322. 3 70. 6
达县 人工 570 31 16 107 28 17. 3 - 4. 7 5 555. 4 1 148. 2 79 1 483. 2 70. 1
汶川 天然 1 450 31 26 103 33 13. 5 4 093. 3 528. 7 1 671. 4 96. 0
茂县 天然 1 140 31 41 103 52 14. 3 4 395. 9 750. 0 1 412. 0 97. 0
苍溪 人工 500 31 45 105 56 17. 0 - 2. 5 5 371. 9 1 088. 3 73 1 519. 6 68. 5
南江 人工 550 32 21 106 52 16. 2 - 6. 5 5 074. 3 1 189. 0 72 1 499. 7 103. 5
平武 天然 800 32 25 104 35 14. 7 - 7. 3 4 562. 8 861. 4 71 1 370. 8 110. 8
广元 人工 460 32 27 105 52 16. 1 - 8. 1 5 065. 4 973. 3 69 1 432. 0 114. 0
宁强 天然 460 32 50 106 15 13. 0 - 9. 8 3 971. 6 1 213. 5 78 1 614. 3 128. 5
文县 天然 600 32 46 105 10
2 结果与讨论
2. 1 桤木的地理分布和生长表现
桤木的自然分布区约在 26°~33°N、102°~110°E的范围之内。南起云南东北部、贵州北
部山区,即四川盆地与云贵高原的交接地带,北至甘肃南部的白龙江流域、陕西南部与四川交
界的米仓山、大巴山区。西起四川盆地与川西高原交接地段的邛崃山、大相岭地区,东至鄂西、
川东(现属重庆市)交界山区。桤木集中分布于四川省境内的岷江、沱江、嘉陵江及其支流流域。
据《中国森林立地分类》[ 5]记载,桤木自然分布于四川盆周山地、四川盆地和川黔湘鄂山地
丘陵 3个立地区。同我国其它广布树种相比,桤木自然分布区面积虽然不大,但分布区内的自
然条件极其复杂。从地貌特征看,盆地西缘山地为中高山,海拔一般在 3 000~4 000 m ,高于南
缘、北缘和东缘山区(一般 1 000~2 000 m ) , 盆地内一般海拔 400~800 m。以本次调查为例
(表 1) , 桤木的垂直分布跨度从海拔 380 m 直至 1 650 m ,在川西大渡河边的石棉县草科乡海
拔 1 500~1 800 m 的山坡上有大面积的桤木天然林,生长良好。汉原县境内泥巴山(主峰2 500
m) 1 900 m 处的路边桤木生长正常。气候条件变幅很大,年均温 13~18 ℃, 极端低温- 2. 1~
- 12. 7 ℃,年积温(≥10 ℃) 4 000~5 700℃,年雨量 500~1 800 mm, 相对湿度 69%~83%,
日照时数940~1 610 h。桤木林多见于河川谷地及其两旁的山坡地,常常在岩石裸露的立地上
生长,在川中、北丘陵岗地也随处可见。土壤有冲积土,盆周山地常见的是黄壤,鄂西地区大多
是黄红壤,但在川中、北丘陵地区多是紫色岩类发育成的中性或微碱性的紫色土(如金堂、盐亭
380              林 业 科 学 研 究                第 12 卷
等地)上,也能生长。该地区有大面积的人工纯林或桤柏混交林。
  分布区自然条件的复杂多变,反映出桤木对气候、土壤条件的适应性较强。但是在不同的
自然条件下, 桤木的生长表现是不一样的。表 2列出了两个树龄组的不同产地桤木生长情况。
大体变化趋势是, 在四川盆地与川西高原交接地区的雅安、峨嵋、邛崃、都江堰以及川北米仓
山、大巴山南坡的南江、广元等地生长较好。生长最差的是盐亭、金堂等地,这是因为这些产地
处于丘陵地区,大多长于紫色土,气候较为干燥。另外,石草、石棉、汶川、茂县等地桤木高生长
较差,而径生长较好,可能与这些产地海拔较高有关。
表 2 不同产地桤木生长情况比较
产 地 测定株数 树龄/ a 胸径/ cm 树高/ m 年均径生长/
cm
年均高生长/
m
树龄在 11~19 a 之间,平均 15~17年生
珙县 8 16. 8±2. 0 20. 7±3. 5 1. 23±0. 14
沐川 8 17. 4±1. 5 22. 2±3. 6 1. 28±0. 14
荣县 10 15. 8±1. 5 18. 6±2. 7 16. 0±2. 2 1. 19±0. 22 1. 02±0. 17
石草 11 16. 8±0. 8 24. 2±2. 8 15. 1±1. 1 1. 44±0. 14 0. 90±0. 04
峨嵋 12 16. 5±1. 7 22. 2±3. 4 16. 8±2. 7 1. 33±0. 09 1. 02±0. 12
宣恩 10 14. 6±2. 4 19. 3±6. 3 15. 6±5. 3 1. 30±0. 23 1. 05±0. 20
雅安 12 16. 5±0. 9 25. 9±3. 3 18. 2±2. 2 1. 56±0. 17 1. 10±0. 13
金堂 10 16. 6±1. 0 16. 5±1. 3 15. 0±0. 6 0. 99±0. 05 0. 91±0. 07
盐亭 10 15. 1±1. 5 13. 6±1. 1 12. 2±0. 9 0. 90±0. 02 0. 80±0. 04
达县 10 17. 6±0. 5 19. 7±1. 5 18. 2±1. 3 1. 12±0. 11 1. 03±0. 09
汶川 10 15. 1±1. 5 23. 2±3. 0 14. 9±1. 6 1. 53±0. 10 0. 99±0. 13
茂县 10 17. 1±2. 9 21. 6±3. 7 17. 9±5. 1 1. 27±0. 11 0. 99±0. 18
南江 10 15. 1±1. 0 18. 3±2. 3 17. 8±3. 2 1. 21±0. 12 1. 18±0. 19
平武 10 17. 1±1. 7 20. 9±2. 9 18. 2±3. 9 1. 23±0. 19 1. 07±0. 26
广元 10 15. 5±0. 5 21. 1±4. 6 17. 9±2. 5 1. 35±0. 26 1. 15±0. 13
宁强 5 15. 2±0. 8 18. 2±1. 7 1. 22±0. 13
树龄在 20~45 a 之间,平均 25~30年生
 石棉 8 28. 4±4. 9 27. 1±4. 0 15. 7±1. 1 0. 95 0. 55
 邛崃 11 31. 4±6. 0 29. 9±3. 1 18. 8±2. 7 0. 95 0. 60
 都江堰 10 26. 3±1. 5 31. 5±6. 9 18. 7±2. 0 1. 20 0. 71
 文县 10 29. 3±6. 8 32. 1±7. 1 15. 9±4. 5 1. 10 0. 54
2. 2 桤木的形态变异
2. 2. 1 干形和树皮形态 在调查采种时发现, 同一林分中,不同单株树干的圆满程度不同,大
约有 30%~40%的树木,其树干表面呈现凹凸不平的形状。这在不同产地不同年龄阶段的林
分中均存在。树皮形态与年龄有关, 但在相近树龄的林分中, 树皮形态可以明显地区分 3种类
型:纵裂型、光滑型和桦皮型。不同产地中 3种皮型的比例有差别。例如在邛崃、峨嵋、都江堰
产地,纵裂型占 70%~90%,其余为光滑型。但在雅安、石棉产地,光滑型占 70%~80%,其余
为纵裂型。在石草产地中发现 25%属桦皮型(树皮呈环状斑纹) , 67%属光滑型, 纵裂型只有
8%。当地群众有“粉桤”、“沙桤”之分。不同皮型在生长、材性上有何差异,尚须进一步研究。
2. 2. 2 果实形态 对于用材树种而言,果实形态虽然没有直接的经济意义, 但由于果实形态
往往是比较稳定的性状特征,在植物分类和遗传研究上具有重要价值。桤木果实形态指标,在
381第 4 期           陈益泰等:桤木自然分布区内表型变异的研究             
产地间和产地内株间均有显著差异, 且产地内株间差异都大于产地间差异(表 3) , 说明桤木种
内存在着丰富的个体变异。其中果柄长、果长、果宽和果长×果宽等指标,株间变异远远大于产
地和株内变异,而果长/果宽、柄长/果长 2个形状指标其株内变异相对较大。
就产地变异而言(见表 4) ,果实大小(果长×果宽)和种子千粒重似有随纬度增加而增大
的趋势。而果柄长与果长之比又呈现相反趋势。东部宣恩桤木的果柄最长。果形指数(果长/
果宽)以石草、石棉(高海拔)和宣恩桤木最小,呈粗短椭圆形,而苍溪、盐亭桤木果实表现为细
长椭圆形。
表 3 桤木果实形态性状的方差分析
变异来源 自由度 均方 F 值 分量/ % 均方 F值 分量/ % 均方 F值 分量/%
 产地间 17
产地内株间 145
 株 内 1467
     果柄长          果 长          果 宽     
20. 051 7 1. 83* 6. 0 1. 569 2 2. 83* * 13. 4 0. 609 2 5. 25* * 26. 7
10. 967 2 20. 77* * 62. 4 0. 555 3 30. 34* * 64. 5 0. 116 0 33. 14* * 55. 9
0. 527 9 31. 6 0. 018 3 22. 1 0. 003 5 17. 4
 产地间 17
产地内株间 145
 株 内 1467
   果柄长/果长          果长/果宽        果长×果宽     
7. 584 3 3. 43* * 19. 2 1. 194 7 3. 69* * 12. 4 8. 388 9 3. 72* * 20. 3
2. 209 6 15. 59* * 34. 7 0. 323 9 8. 22* * 36. 8 2. 255 0 50. 45* * 66. 3
0. 141 7 46. 1 0. 039 4 50. 8 0. 044 7 13. 4
表 4 桤木果实形态的产地变异
产地 果柄长 L / cm 果长 l/ cm 果宽 b/ cm L / l l / b l·b 种子千粒重/ g
珙县 5. 78±0. 82 2. 11±0. 35 1. 22±0. 11 2. 74 1. 73 2. 57 0. 493
沐川 4. 55±0. 99 1. 97±0. 16 1. 11±0. 09 2. 31 1. 79 2. 16 1. 436
石棉 5. 37±0. 68 2. 03±0. 25 1. 25±0. 12 2. 65 1. 62 2. 54 0. 560
石草 4. 87±0. 89 2. 02±0. 20 1. 27±0. 08 2. 41 1. 59 2. 57 0. 473
荣县 4. 99±1. 09 2. 03±0. 22 1. 10±0. 08 2. 46 1. 85 2. 23 0. 410
峨嵋 5. 46±1. 11 2. 08±0. 23 1. 14±0. 06 2. 63 1. 82 2. 37 0. 367
雅安 5. 30±1. 26 2. 26±0. 28 1. 28±0. 16 2. 35 1. 77 2. 89 0. 454
宣恩 6. 06±0. 69 1. 96±0. 10 1. 21±0. 06 3. 09 1. 62 2. 37 0. 345
邛崃 5. 06±0. 92 2. 10±0. 14 1. 11±0. 08 2. 41 1. 89 2. 33 0. 386
金堂 4. 96±0. 67 2. 17±0. 23 1. 26±0. 09 2. 29 1. 72 2. 73 0. 667
盐亭 5. 17±1. 65 2. 31±0. 12 1. 18±0. 10 2. 24 1. 96 2. 73 0. 561
达县 5. 33±1. 35 2. 16±0. 28 1. 16±0. 09 2. 47 1. 86 2. 51 0. 443
苍溪 4. 88±0. 35 2. 30±0. 25 1. 14±0. 08 2. 12 2. 02 2. 62 0. 446
南江 4. 08±0. 83 2. 13±0. 12 1. 16±0. 12 1. 92 1. 84 2. 47 0. 420
平武 5. 49±1. 19 2. 37±0. 29 1. 34±0. 16 2. 32 1. 77 3. 18 0. 605
广元 5. 04±0. 82 2. 39±0. 41 1. 27±0. 16 2. 11 1. 88 3. 04 0. 681
文县 4. 55±1. 26 2. 28±0. 25 1. 37±0. 12 2. 00 1. 66 3. 12 0. 515
宁强 4. 70±0. 57 2. 04±0. 11 1. 20±0. 10 2. 30 1. 70 2. 45 0. 568
2. 3 桤木木材特征的变异
2. 3. 1 木材密度的产地变异和株间变异 采用胸高处木芯样品, 饱和含水量法测算木材基本
密度。为了减少树龄的影响,便于相互比较,对于大于 20龄的树木,将木芯从 15年轮处截成 2
段,分别测算 15 a 前和全部木芯的基本密度,用平均树龄 15 a 左右( 12~19 a)的测定结果进
382              林 业 科 学 研 究                第 12 卷
行分析比较。
从表 5、6看到, 不同产地间木材密度的
差异极显著, 产地平均值变幅 0. 354 5~
0. 404 3。有川西南产地的木材密度高于川中
北产地的趋势,东部宣恩桤木密度最低。
表 5 桤木木材密度的方差分析
变异来源 自由度 均方 F值 分量/ %
产地间 17 2. 371 4×10- 3 2. 86* * 17. 0
产地内株间 146 0. 827 8×10- 3 83. 0
  产地间与产地内株间变异相比,株间变异更大,占总变异量的 83%。在都江堰,密度最大
的单株达到 0. 461 7 g·cm- 3 ,最低的仅 0. 343 2 g·cm - 3, 高低相差 34. 5%,多数产地内株间
变幅高低相差20%以上。据多数树种研究结果,木材密度与生长性状相比,通常具有较高的遗
传力,因此应该重视产地内株间选择。
表 6 桤木不同产地木材特征的变异
产地 基本密度 株间变幅
( g·cm- 3) 材色 质地 产地
基本密度 株间变幅
( g·cm - 3) 材色 质地
珙县 0. 389 1 0. 355 3~0. 4562 红褐 光滑 盐亭 0. 363 0 0. 322 1~0. 380 2 红褐 光滑
沐川 0. 380 7 0. 345 8~0. 419 2 红褐 光滑 达县 0. 362 4 0. 324 8~0. 397 6 灰白 粗糙
石棉 0. 401 5 0. 367 6~0. 428 7 红褐 光滑 汶川 0. 373 8 0. 326 1~0. 425 3 灰白 光滑
石草 0. 364 9 0. 302 3~0. 421 3 红褐 半光滑 茂县 0. 375 5 0. 334 7~0. 407 8 红褐 粗糙
荣县 0. 401 5 0. 334 1~0. 444 9 红褐 光滑 苍溪 0. 363 3 0. 324 1~0. 398 8 灰白 粗糙
峨嵋 0. 393 4 0. 347 9~0. 440 7 红褐 光滑 南江 0. 384 6 0. 351 7~0. 427 1 灰白 粗糙
雅安 0. 390 6 0. 360 0~0. 409 2 红褐 半光滑 平武 0. 359 4 0. 319 2~0. 427 0 红褐 粗糙
宣恩 0. 354 5 0. 294 3~0. 406 2 灰白 粗糙 广元 0. 392 3 0. 361 7~0. 420 8 灰白 粗糙
邛崃 0. 404 3 0. 347 3~0. 438 3 红褐 光滑 文县 0. 375 9 0. 339 6~0. 395 2 灰白 粗糙
都江堰 0. 396 7 0. 343 2~0. 461 7 心灰边红 光滑 宁强 0. 355 7 0. 336 2~0. 378 2 红褐 粗糙
2. 3. 2 木材密度的径向变异 在邛崃、峨嵋、都江堰等产地中,挑选树龄在 25~35年生的树
木 14株,将木芯按 5个年轮为一段截成 5~7段,分别测定其基本密度,计算年轮段的平均密
度及标准差, 结果如表 7。
表 7 桤木木材密度随年龄的变化
年 龄/ a 1~5 6~10 11~15 16~20 21~25 26~30 31~35
 测定株数 14 14 14 14 14 9 7
 基本密度/
 ( g·cm- 3)
0. 390 9
±0. 032 9
0. 384 8
±0. 042 3
0. 412 2
±0. 036 8
0. 417 2
±0. 032 6
0. 421 5
±0. 039 1
0. 426 1
±0. 037 8
0. 430 3
±0. 038 2
  桤木株内木材基本密度的径向变化规律是: 靠近髓心处 1~5 a 间密度稍高,而后稍有下
降, 10~20 a间迅速上升, 20 a后增速减缓,但随年龄增加仍有所增长。因此,桤木木材密度的
评价不宜早于 20年生。
2. 3. 3 材色和质地的变异 在利用木芯测定木材密度的同时,发现木材颜色和质地存在明显
的产地差异(见表 6)。桤木木材颜色基本分为红褐色和灰白色两大类别。个别心材灰白、边材
红褐,为中间类型。质地指木芯表面的致密程度,也可明显地分为光滑型(细密)和粗糙型两大
类,也有个别属过渡类型(半光滑)。材色和质地与木材密度之间显然是相关的。一般红褐色光
滑型,其木材密度较大,这种类型多见于川西南地区。灰白色粗糙型,木材密度较小,此类型多
出现于川中北和东部地区。材色和质地的变异主要在产地之间,在同一产地内个体间差异不
大,通常同一产地内不同单株属于同一类型,这在桤木材性育种中是个值得注意的信息。
383第 4 期           陈益泰等:桤木自然分布区内表型变异的研究             
2. 4 桤木分布区的初步区划
图 1 17个桤木产地的表型特征聚类
根据果柄长、柄长/果长、果长/果宽、
果长×果宽、种子千粒重和木材密度、材
色、木材质地等 8个表型特征,对数据完全
的 17个产地采用欧氏距离类平均法(数据
先经标准化)进行聚类分析,结果如图 1所
示(取距离阀值 3. 78) , 明显地区分为 4个
组群。同一组群中的不同产地在地理分布
上基本是连续的 (只有石草 1 个产地例
外) ,因此也就成为 4个大区。同一产区内
不同产地的表型特征基本相近(表 8) , 这
与特定的环境条件有关。
  第Ⅰ大区为川西南区, 位于盆地西南
缘、岷江及其支流大渡河中下游山区,北起
都江堰,包括邛崃、雅安、石棉、峨嵋、荣县、
沐川、珙县等产地。该区温暖多雨,相对湿
度大,日照和霜期短,立地条件优越。桤木
果实形态指标均处于中等水平, 但木材密
度最大,红褐色为主,林木生长也较好。该
区可能是桤木种群的起源中心区。
表 8 桤木 4个产区的表型特征
区号 果柄长/
cm
果长/
cm
果宽/
cm
柄长/果长 果长/果宽 果长×果宽/
cm2
种子千粒
重/ g
木材密度/
( g·cm - 3) 材 色 质 地
Ⅰ 5. 22 2. 08 1. 17 2. 51 1. 78 2. 44 0. 444 0. 394 4 红褐色为主 光滑为主
Ⅱ 5. 06 2. 19 1. 25 2. 32 1. 76 2. 73 0. 552 0. 360 8 红褐至灰白 光滑至粗糙
Ⅲ 4. 78 2. 25 1. 22 2. 12 1. 85 2. 75 0. 501 0. 375 7 灰 白 粗 糙
Ⅳ 6. 06 1. 96 1. 21 3. 09 1. 62 2. 37 0. 345 0. 354 5 灰 白 粗 糙
  第Ⅱ大区为川中、西北区。处于岷江、沱江及涪江上游的丘陵山地, 西起成都平原东北缘、
龙泉山至汶川一线,东至嘉陵江干流,包括金堂、盐亭、茂县、平武、文县等地。石草产地按其表
型特征也归入该区,但其地处川西南区的高海拔山区,也许是个特殊的生态型。该区水热条件
较差, 尤其是雨量偏少,日照较长。在山区地段年均温和年积温较低, 在丘陵地段立地条件较
差。桤木果柄较短,果形较大,种子千粒重最高,木材密度偏低,生长较差。
第Ⅲ大区为川北区。地处米仓山、大巴山区及其南坡丘陵区, 包括广元、宁强、南江、苍溪、
达县等地。该区由于米仓山、大巴山的阻挡,雨量较丰富,年均温较高,日照长,桤木生长较好,
果柄最短,柄长/果长最小, 果实最大,呈细长椭圆形,木材密度中等,灰白色, 质地粗糙。
第Ⅳ大区为鄂西、渝东区,包括湖北恩施地区和重庆市黔江地区[ 1]。本次调查仅以宣恩 1
个产地为代表。该地区雨量较丰富,湿度较高,桤木生长良好。但冬季易受北方寒流影响,气温
较低。桤木表型特征明显, 果柄特长,果实特小,并呈粗糙椭圆形, 木材轻软, 灰白色,质地粗。
384              林 业 科 学 研 究                第 12 卷
2. 5 桤木遗传改良前景
桤木自然分布区面积虽然不大, 但因其分布于四川盆地及其周边山区,地形复杂, 气候、土
壤条件千变万化,通过长期的地理隔离、自然选择和人工选择, 使得桤木产生了极其丰富多样
的种内变异,包括生长、干形、果形及木材特征等,虽然本文所研究的都是表型变异, 它们是遗
传型和环境因子共同作用的结果,但表型变异必然蕴藏着遗传变异。表型变异越大,可能存在
的遗传变异越大。研究自然存在的表型变异,是研究遗传变异的先导。根据桤木丰富的自然变
异情况,可以推断桤木的改良前景是广阔的。通过常规的和新技术育种手段,一定能够选育出
人们所期望的生长快、材质好、抗逆性和固氮能力强的新品种。
参 考 文 献
  1 杨志成.优良阔叶树种——桤木的分布、生长和利用.林业科学研究, 1991, 4( 6) : 643~648.
2 万军,刘和林,岳德智,等.桤木优树子代苗期性状变异的研究.四川林业科技, 1995, 16( 3) : 52~57.
3 王启和,干少雄,龚毅红,等.桤木家系选择的初步研究.四川林业科技, 1997, 18( 2) : 29~32.
4 阳含熙,卢泽愚.植物生态学的数量分类方法.北京:科学出版社, 1981.
5 《中国森林立地分类》编写组编著.中国森林立地分类.北京:中国林业出版社, 1989.
Study on Phenotypic Variation in Natural Range of
Longpeduncled alder ( Alnus cremastogyne)
Chen Yitai Li Guiying Wang H uix iong
( T he Research Inst itute of S ubt ropical Fores t ry, CAF, 311400,Fuyang, Zhejiang , China)
  Abstract Longpeduncled alder ( Alnus cr emastogyne) occurs natur al ly in Shichuan Basin
and mountain area around the basin, r ang ing f rom 26°to 33 °N lat . and from 102°to 110 °E
long . Within its natural range, topogr aphy, climat ic and edaphic conditions vary greatly.
Grow th per formances, morpholog ical and o ther characters, such as peduncle leng th, shape
and size of pseudo-st robile, 1000 seeds w eight , basic density and colour of increment core,
bole form and bark type, w ere invest igated for 21 lo cat ions, having different environmemt
condit ions. Significant variations w ithin and among stands w er e found. Var iat ion compo-
nents betw een trees w ithin stands w ere greater than ones among stands for mor pholog ical
characters and w ood density . Rich pheno typic diver sity imply that improvement potential
w ould be att ractive. According to the cluster analysis fo r the 8-tr ait means o f stands ( loca-
tions) , the natural range of longpeduncled alder could be div ided into 4 dist ricts.
  Key words  Alnus cremastogyne; natural range and division; phenotypic v ariat ion;
mor pholo gy of pseudo-st robile; wood density
385第 4 期           陈益泰等:桤木自然分布区内表型变异的研究