全 文 ：第 51 卷 第 7 期
2 0 1 5 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 7
Jul．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150708
收稿日期: 2014 － 01 － 28; 修回日期: 2014 － 07 － 29。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31070584) ; 高等学校博士学科点专项科研基金项目(20101401110008 ) ; 山西省研究生创新项目
(20103010)。
* 谢映平为通讯作者。
日本松干蚧 (同翅目: 松干蚧科)
发育过程中形态、习性及天敌*
刘卫敏1 谢映平1 薛皎亮1 张艳峰1 田 芬1 杨 钤1
吴 俊2 唐喜军3 耿以龙4 张英伟5 赵常胜6
(1． 山西大学生命科学学院 太原 030006; 2． 浙江省金华市林业局 金华 321000;
3． 青岛园林技术学校 青岛 266061; 4． 山东省青岛市林业局 青岛 266061;
5． 辽宁省抚顺市林业局 抚顺 113006; 6． 吉林省伊通满族自治县林业局 四平 130700)
摘 要: 【目的】研究日本松干蚧各龄期在我国 3 个气候区的发生时间、形态特征、生活习性及天敌昆虫，
为有效监测日本松干蚧发育和种群动态、确定最佳的防治时期提供依据。【方法】根据日本松干蚧在我国的
分布现状，选择辽宁省抚顺市( LNFS)、山东省青岛市( SDQD)和浙江省金华市( ZJJH) 作为 3 个气候区的代
表，于 2011—2013 年，在日本松干蚧危害的林区布点，采用野外连续调查和室内显微镜检相结合的方法进行
研究。【结果】1) 日本松干蚧在 3 个气候区 1 年都发生 2 代，以 1 龄寄生若虫越冬，但各虫态的发育历期明
显不同，ZJJH 种群 3 月上旬开始出蛰，SDQD 和 LNFS 种群 4 月下旬—5 月上旬才出蛰，LNFS 种群在 10 月份
进入越冬期，而 ZJJH 种群在 12 月才开始越冬。2) 日本松干蚧雌雄两性在不同发育阶段具有不同的形态特
征和泌蜡特点，初孵化的 1 龄若虫具有发达的触角和足，虫体表面未分泌蜡质 ; 1 龄若虫固定寄生后，开始分
泌白色蜡丝，隐蔽于树皮缝隙下 ; 2 龄若虫的触角、眼和足均消失，虫体表面具有薄的蜡质层，称“珠形期”;
春季 2 龄若虫大量取食后，虫体膨大部分暴露，可见虫体表面蜡质，为“显露期”; 雄性 3 龄若虫具有发达的
触角和足，初期爬行灵活，寻找化蛹场所，随后虫体表面的蜡腺分泌白色蜡丝，形成蜡茧 ; 在蜡茧内经历预蛹
和蛹期 2 个阶段 ; 雄成虫头部具有 1 对长的触角和 1 对复眼，胸部具 1 对前翅，后翅退化为平衡棒，腹部的第
7 腹节背面有成簇的柱状管腺分泌白色的长蜡丝，腹部末端具交配器 ; 雌成虫与 3 龄雄若虫形态相似，但胸
部和腹部肥大; 雌成虫初期体表泌蜡不明显，交尾后，分泌蜡丝形成卵囊。3 ) 日本松干蚧的天敌昆虫已记录
14 科 59 种，其中半翅目的花蝽科、脉翅目的草蛉科和鞘翅目的瓢虫科是主要类群。【结论】本研究首次系统
描述了日本松干蚧各龄期的发育过程和形态特征变化，特别是 2 龄若虫珠形期和显露期的特点，3 龄雄若虫
分泌蜡丝、结茧和化蛹过程，雄成虫的羽化、求偶和交配行为，雌成虫的分泌卵囊和产卵行为; 日本松干蚧各
虫态在 3 个气候区发育历期不同，出蛰和越冬时间不同，是由当地气温变化决定的 ; 春季 2 龄若虫显露期到
雄性 3 龄若虫和雌成虫的活动期是防治的关键期; 天敌活动春季以瓢虫为主，夏季和秋季以花蝽和草蛉
为主。
关键词: 日本松干蚧; 生物学特性; 形态学和发育; 天敌昆虫; 生物防治
中图分类号: S718. 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)07 － 0069 － 15
Morphology，Behavior and Natural Enemies of Matsucoccus matsumurae
(Homoptera: Matsucoccidae) during Development
Liu Weimin1 Xie Yingping1 Xue Jiaoliang1 Zhang Yanfeng1 Tian Fen1 Yang Qian1
Wu Jun2 Tang Xijun3 Geng Yilong4 Zhang Yingwei5 Zhao Changsheng6
(1 ． College of Life Science，Shanxi University Taiyuan 030006; 2 ． Jinhua Forestry Bureau，Zhejiang Province Jinhua 321000;
3 ． School of Qingdao Horticulture and Forestry Technology Qingdao 266061; 4 ． Qingdao Forestry Bureau，Shandong Province Qingdao 266061;
5 ． Fushun Forestry Bureau，Liaoning Province Fushun 113006; 6 ． Yitong Forestry Bureau，Jilin Province Siping 130700)
林 业 科 学 51 卷
Abstract: 【Objective】 The Japanese pine bast scale， Matsucoccus matsumurae ( Kuwana ) ( Homoptera:
Matsucoccidae)，is an important invasive species and a destructive pest of pine forests in China． In this paper，the
occurrence time， morphological characteristics， living habits and natural enemies of M． matsumurae at different
developmental stages in three climatic regions in China were investigated to provide a basis for well monitoring the
development and population dynamics， and determining the most appropriate control period． 【Method】 Three
representative climate zones associated with the distribution status of M． matsumurae in China were chosen，i． e． Jinhua in
Zhejiang Province ( ZJJH)，Qingdao in Shandong Province ( SDQD) and Fushun in Liaoning Province ( LNFS) ． The
sampling sites were set in the forests infested by M． matsumurae． Continuous surveys in the forest and microscopic
examination in a laboratory were conducted from 2011 to 2013． 【Ｒesult】1) M． matsumurae reproduced two generations
a year in the three climatic zones and overwintered at the 1 st -instar nymph period，but their developmental durations in the
three climatic zones were different． In ZJJH，the post-hibernation nymphs emerged in early March，while，the post-
hibernation nymphs emerged in late April or early May in SDQD and LNFS． The populations of LNFS began to overwinter
in October，but the populations of ZJJH did not overwinter until December． These differences were related to the local
temperature． 2) The morphological and wax secretion characteristic of the females and males of M． matsumurae were
varied at different developmental stages． Newly hatched 1 st -instar nymphs possessed developed antennae and legs，but did
not secret wax substance on their surface． After settling under the bark crack，the 1 st -instar nymphs began to secrete white
wax substances on their surface． The 2 nd -instar nymphs without antennae，eyes and legs were called“pearl-shape stage”．
After a period of feeding in spring，the insect body became enlarged and exposed to outside of the bark． The insects with
white wax secretions were easily visible and were called“patent period”． The 3 rd -instar nymphs possessed developed
antennae and legs，and could crawl freely to search for pupation place． Then the nymphs secreted white wax filaments from
the wax glands on the body surface to form wax cocoon． In the wax cocoon，the insects underwent two stages，prepupa and
pupa． The male adults had a pair of antennae and compound eyes on head，and a pair of fore wings，while the hind wings
degraded into poisers at thorax． There was a cluster of long wax filaments secreted from a group of columnar tubular ducts
at the tergum of abdominal segment VII，and a copulatory organ at the posterior of the abdomen． The female adults were
similar to the 3 rd -instar nymph in morphology，but their thorax and abdomen were larger． At the initial stage，the female
adults were not covered by obvious wax secretion，after mating，they secreted wax filaments to form egg sacs． 3) There
were 59 species in 14 families of the predators of M． matsumurae listed in China，of which，Anthocoridae in Hemiptera，
Chrysopidae in Neuroptera and Coccinellidae in Coleoptera were preponderant．【Conclusion】The present study described
the developmental process and morphological changes of M． matsumurae in all instars，especially，the characteristics of
the pearl-shape stage and patent period of the 2 nd -instar nymphs，wax filament secretion，cocoon construction and pupation
of the male 3rd-instar nymphs，eclosion，courtship and mating behavior of the male adults，egg sac formation and
oviposition of the female adults． It was found that the developmental duration of each stage of M． matsumurae in the three
climatic regions was different． The time for post-hibernant and overwintering varied dependent on the local temperature
changes． The critical period for controlling the insect is from the emergence period of the 2 nd -instar nymphs to the active
period of the male 3 rd -instar nymphs and the female adults． The preponderant natural enemies of M． matsumurae were lady
beetles in spring，and flower bugs and lacewing flies in summer and autumn．
Key words: Matsucoccus matsumurae ( Kuwana ); biological characteristic; morphology and development; natural
enemy; biocontrol
日 本 松 干 蚧 ［Matsucoccus matsumurae
( Kuwana )］ 属 于 昆 虫 纲 ( Insecta ) 半 翅 目
( Hemiptera ) 蚧 总 科 ( Coccoidea ) 松 干 蚧 科
(Matsucoccidae ) 松 干 蚧 属，是 该 属 的 模 式 种
(Koteja，1974; 1984; Booth et al．，2006 )。该虫
1903 年在日本东京黑松(Pinus thunbergii)上首次发
现(Kuwana，1907)，随后传入朝鲜半岛和中国(杨
平澜等，1976)。该蚧虫在北方主要危害赤松 ( P．
densiflora)、油松 ( P． tabulaeformis)和黑松，在南方
主要危害马尾松 ( P． massoniana)、千头赤松 ( P．
densiflora cv． Umbraculifera )、垂 枝 赤 松 ( P．
densiflora var． pendula)、黄山松(P． taiwanensis)、琉
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第 7 期 刘卫敏等: 日本松干蚧 (同翅目: 松干蚧科) 发育过程中形态、习性及天敌
球松(P． luchuensis)等。我国最早于 1942 年在辽
宁省旅顺发现该害虫，1950 年在山东崂山成灾，
1953 年在辽宁成灾，1965 年在江苏和浙江成灾。
到 1990 年已分布到辽宁、吉林、山东、江苏、上海、
浙江、安徽 7 省市，受害松林面积达 33. 3 万 hm2，
被伐除枯死松林 13. 3 万 hm2 (赵石峰等，1990)。
1990 年后，日本松干蚧在东北蔓延加速，遍及辽宁
全境，1994 年首次侵入吉林，1996 年春季在梅河
口市、东丰县、东辽县暴发成灾，至 2006 年在吉林
省已覆盖 17 个县 (市、区 )，发生面积达 1. 18 万
hm2 (钟晓巍等，2008)。王志明等 (2009) 研究显
示，日本松干蚧在东北地区已处于扩散暴发阶段，
在吉林省内可进一步向北和东部蔓延，也可能进
入黑龙江省，因此，整个东北三省的松林都可能是
其潜在的危害区。李红梅等(2005)利用 GAＲP 生
态位模型预测日本松干蚧在我国的地理分布，结
果显示，该虫在我国的潜在分布区极为广泛，在原
有 7 省市的基础上，可新增 20 省(市、区)，正在向
东北、华北、华南和西南 4 个方向扩散。
在我国，20 世纪 70—80 年代，控制日本松干蚧
的扩散和暴发主要采取 2 方面的措施:一是大面积
砍伐受害树木，阻断扩散源，其二是用化学杀虫剂林
间喷雾、涂干、树干打孔注药 (孙锡麟等，1982; 聂
雪梅等，2007)。但是实践证明，这些措施并不能有
效控制日本松干蚧的蔓延扩散，而且造成了环境污
染。原因是日本松干蚧虫体小，大多数时间寄生在
树皮缝隙和韧皮部下面，隐蔽性强;加之，其雌雄两
性在各个龄期的形态特征变化很大，不易识别，使防
治时间不好把握，在林间大量喷洒药剂时造成污染，
却不能有效杀伤蚧虫;而且蚧虫表面分泌的蜡质对
虫体起保护作用，降低了杀虫效率。
虽然我国在日本松干蚧防治方面做了很多研究
工作，但是由于我国从北到南各地的气候差别很大，
日本松干蚧的出蛰、越冬、发育进度与危害的时期各
不相同，这给科学管理带来了很大困难。近年来，国
际上开始研究运用天敌昆虫和性信息素对日本松干
蚧进行生物防治(Branco et al．，2006)，但是这些都
要基于对日本松干蚧各虫期的发育过程、形态变化、
生活习性的详细掌握 ( Foldi，2004; Booth et al．，
2006)。因此，笔者从 2011 年 3 月—2013 年 9 月，
在我国气候差异明显的 3 个日本松干蚧发生的代表
区布点，详细观察各龄期害虫的发生时间、生活习
性、形态变化，并对天敌昆虫进行了调查。这对于实
施以生物防治为主的害虫综合治理具有非常重要的
意义。
1 材料与方法
1. 1 布点与采样
根据日本松干蚧在我国的分布和发生情况，选
择东北地区的辽宁省抚顺市(LNFS)、中部地区的山
东省青岛市( SDQD)和南部地区的浙江省金华市
(ZJJH)3 个不同气候区进行布点。抚顺和青岛为日
本松干蚧发生的油松林，浙江金华为马尾松林，树
龄均为 10 ～ 15 年。在 3 个气候区日本松干蚧发生
的林分内各布设 3 个面积为 5 hm2 的试验点，每个
试验点选择日本松干蚧寄生的树木 20 ～ 30 株。
在试验点内于 2011 年 3 月—2013 年 9 月根
据日本松干蚧各虫态的发育进度进行连续调查采
样。调查内容包括该虫对松树的危害情况，各虫
态的始、盛、末期，生活习性和行为，以及天敌昆虫
的种类。在各地日本松干蚧越冬代 2 龄若虫显露
期到雌雄成虫发生期和雌成虫产卵期，每隔 7 天
调查 1 次，同时采集不同发育龄期的日本松干蚧，
每个样树采集带虫枝条 3 ～ 5 枝，用高枝剪将带虫
松树枝条剪下，剪成 20 ～ 30 cm 长的样枝带回实验
室，对蚧虫进行显微观察。每个龄期采集蚧虫约
1 000头。
1. 2 室内观察
将带虫枝条在室内进行解剖和观察，1 龄和 2
龄若虫在树皮缝隙内的寄生状态和形态特征直接在
体视显微镜 (OLYMPUS SZ-ST)下观察并用数码相
机拍照(OLYMPUS C 5050Z); 将寄生在松树枝条上
显露期的 2 龄若虫置于室温下使其继续发育，在体
视显微镜下观察和拍照记录其蜕皮形成雌成虫或雄
性 3 龄若虫的过程; 将新脱皮形成的雄性 3 龄若虫
接到松树小枝上置于培养皿中，观察 3 龄若虫在枝
条上的爬行、虫体分泌蜡丝、形成蜡茧的过程，并观
察结茧后的雄虫在茧内的发育过程和雄成虫的羽化
过程; 当雌雄成虫羽化后，在培养皿中放入枝条，将
雌雄成虫按 1 ∶ 1的比例接入，每个培养皿放 5 对成
虫，观察雌雄成虫的求偶和交配过程; 将交配后的
雌成虫接到枝条上，观察其分泌蜡丝形成卵囊和产
卵过程; 在松林内采集新鲜卵囊，室温条件下培养，
观察卵的发育和孵化为 1 龄初孵若虫的过程。
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林 业 科 学 51 卷
2 结果与分析
2. 1 日本松干蚧的危害特征
在抚顺和青岛日本松干蚧主要危害油松，在金
华主要危害马尾松，以 10 ～ 15 年生的松树受害
最重。
日本松干蚧主要寄生在松树枝干的树皮缝隙内
和韧皮部下，以口针刺入树皮组织吸取汁液。受害
松树表现为树势衰弱、针叶枯黄、枝梢萎蔫、树皮卷
曲翘裂，枝干形成特征性的弯曲下垂，后期造成树木
死亡(图 1)。
图 1 日本松干蚧在马尾松上的寄生和危害状
Fig. 1 Parasitism and damage of M． matsumurae on P． massoniana
A. 受害树木针叶枯黄，树枝下垂，树干弯曲 Damaged pine tree，showing the withered and yellow needles，the pendulous
branches and the bent trunks． B. 树皮翘裂及韧皮部下的松干蚧(→)Damaged branches，showing the bark split，and
M． matsumurae (→) under phloem． C. 树枝翘皮下的松干蚧(→)和小毛长隆瓢虫的幼虫(圆圈内)M． matsumurae
(→) and its predator，the larva of Scymnus folchinii (Circle) under the bark split．
2. 2 日本松干蚧在 3 个气候区的发育进度
日本松干蚧在 3 个气候区 1 年都发生 2 代，以 1
龄寄生若虫越冬。雌虫经过 1 龄初孵若虫扩散期、1
龄若虫寄生危害期、2 龄珠形若虫期，最后羽化为雌
成虫。雄虫的 1 龄若虫和 2 龄若虫期与雌虫相同，2
龄若虫脱皮后进入 3 龄若虫期，经过预蛹、蛹，最后
羽化后为雄成虫。
在金华市受害马尾松林中观察发现，1 龄寄生
若虫于 3 月上旬出蛰，开始取食，然后蜕皮进入 2 龄
若虫期，即“珠形期”;3 月中旬到下旬，虫体膨大，从
树皮缝隙显露出来，为“显露期”。雄虫蛹期 10 天
左右，在 4 月上旬羽化进入成虫期。2 龄雌若虫脱
皮比雄若虫晚 10 天左右，脱皮后直接进入雌成虫
期，此期与雄成虫的羽化相吻合。雌雄成虫交尾后，
雌成虫在 4 月中旬开始产卵，4 月下旬到 5 月上旬
为产卵盛期。4 月底若虫开始孵化，盛期在 7 月上
中旬，若虫孵化后扩散到嫩枝条上刺吸危害，9 月中
旬开始发育为成虫，盛期为 10 月上中旬，10 月下旬
至 11 月上旬为产卵盛期。同时，第 2 代若虫大量孵
化，12 月下旬开始越冬。详细的生活史见表 1。
抚顺和青岛的日本松干蚧在 4 月中下旬到 5 月
上旬出蛰，比浙江金华的晚 1 个半月甚至更长。各
虫态的发育历期相对较短，抚顺最早在 10 月就进入
越冬期，青岛种群其越冬比抚顺的稍晚，大约在 11
月。详细的生活史见表 1。
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第 7 期 刘卫敏等: 日本松干蚧 (同翅目: 松干蚧科) 发育过程中形态、习性及天敌
表 1 日本松干蚧在 3 个不同气候区的生活史①
Tab. 1 Life history of M． matsumurae in three different climatic regions of China
世代
Generation
地点
Site
月份 Month
12，1—2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
越冬代
Overwinter1 龄若虫
1 st -instar nymph
ZJJH ( － － － ) ( － )
SDQD ( － － － ) ( － － － )
LNFS ( － － － ) ( － － － ) ( － － － )
2 龄若虫
2 nd -instar
nymph
ZJJH = = = = = = = = =
SDQD = = = = = = = =
LNFS = = = = = = =
3 龄雄虫和雄蛹
3 rd -instar
nymph and prepupa
ZJJH △ △△△ △△△
SDQD △△ △△△ △△
LNFS △△ △△△
成虫
Adults
ZJJH + + + + + + +
SDQD + + + + + + +
LNFS + + + + + +
第 1 代卵
Eggs of the 1 st
generation
ZJJH ●●● ●●● ●
SDQD ● ●●● ●●●
LNFS ● ●●● ●●
1 龄若虫
1 st -instar nymph
ZJJH － － － － － － － － － － － － －
SDQD － － － － － － － － －
LNFS － － － － － －
2 龄若虫
2 st -instar nymph
ZJJH = = = = = = =
SDQD = = = = = = =
LNFS = = = = = = =
3 龄雄虫和雄蛹
3 rd -instar
nymph and prepupa
ZJJH △△△ △△△
SDQD △△ △△△ △
LNFS △△△ △△△
成虫
Adults
ZJJH + + + + + +
SDQD + + + + + +
LNFS + + + + + + +
第 2 代卵
Eggs of the 2 nd
generation
ZJJH ●● ●●● ●
SDQD ● ●●● ●●●
LNFS ●●● ●●● ●●
1 龄若虫
1 st -instar
nymph
ZJJH － － － － －
SDQD － － － － － － ( － － － )
LNFS － － － － － － ( － － － ) ( － － － )
①●:卵 Egg; － :1 龄若虫 1 st -instar nymph; = :2 龄若虫 2 nd -instar nymph;△:3 龄雄若虫和蛹 3 rd -instar nymph and pupa; + :雌雄成虫 Adult
male or female;( － ) :寄生若虫越冬 Overwintering nymph．
根据天气网(http:∥www． tianqi． com)的资料显
示(图 2)，3 月金华地区的最高温度为16 ℃，最低温
度为 8 ℃，而相似的温度在青岛(最高温度为15 ℃，
最低温度为 8 ℃ )和抚顺(最高温度为 17 ℃，最低
温度为 5 ℃ )出现在 4 月，这与日本松干蚧春季在
3 个气候区的出蛰期相吻合。对于日本松干蚧的越
冬期，在抚顺地区 1 龄若虫在 10 月就进入越冬期，
此时该地的最高温度为 16 ℃，最低温度为 5 ℃，相
似的温度在青岛 (最高温度为 13 ℃，最低温度为
6 ℃ )和金华(最高温度为12 ℃，最低温度为4 ℃ )
分别出现在 11 月和 12 月，与这 2 个地区松干蚧进
入越冬期相吻合，这说明 1 龄若虫进入显露期对高
温比较敏感，而进入越冬期与低温相关。同时，东北
地区夏季较短，日本松干蚧第 1 代在 5 月底到 10 月
之间完成;而金华地区夏季较长 (约 125 天)，第 1
代可以从 4 月底持续到 11 月初。
2. 3 日本松干蚧在不同发育阶段的形态特征与
习性
卵: 卵 为 椭 圆 形 或 长 椭 圆 形，长 0. 20 ～
0. 25 mm，宽 0. 14 ～ 0. 15 mm，初产时呈浅黄色 (图
3A)，而后颜色逐渐变深至暗黄色或橙黄色，孵化
前，在卵的一端可透见 2 个黑色眼点(图 3B)。
1 龄若虫:初孵化的 1 龄若虫体色淡黄，长椭圆
形，长约 0. 28 mm，宽约 0. 13 mm，虫体表面未分泌
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林 业 科 学 51 卷
图 2 3 个不同气候区月平均最高温(A)和最低温(B)
Fig. 2 Monthly mean maximum (A) and minimum temperature (B) in three different climatic regions
图 3 日本松干蚧卵的不同发育阶段
Fig. 3 Eggs of M． matsumurae at different developmental periods
A. 初产时期的卵 Newly laid eggs; B. 孵化前的卵，眼点清晰可见 Eggs before hatching，the eyespots were clearly
visible．
图 4 日本松干蚧 1 龄若虫
Fig. 4 1 st -instar nymphs of M． matsumurae
A. 初孵若虫 The newly hatched nymph; B. 若虫爬行扩散 The nymphs are crawling and spreading．
蜡质(图 4A)。1 龄若虫具有发达的触角和足，虫体
活动能力强，沿树干爬行扩散，寻找合适场所寄生
(图 4B)。1 ～ 2 天后，在树皮缝隙下开始刺吸取食，
营固定生活，体形由梭形转变为鸭梨形，体长增加到
0. 4 mm 左右，体色则逐渐转变为褐色; 虫体开始分
泌白色蜡丝，呈放射状成对排列在身体两侧; 腹面
有触角和足等附肢。由于该时期虫体很小，隐蔽于
树皮缝隙下面，不易被察觉，因此也称为隐蔽期。
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第 7 期 刘卫敏等: 日本松干蚧 (同翅目: 松干蚧科) 发育过程中形态、习性及天敌
2 龄若虫(珠形期):2 龄若虫常聚集成堆寄生
在枝、干的阴面。虫体近似圆形或椭圆形，状如珍
珠，橙褐色或红褐色，触角、眼和足均消失，故称为无
肢若虫或“珠形期”。2 龄若虫初期，受树皮的挤压，
有些虫体呈扁球形，腹面紧贴树干木质部(图 5A)。
若虫大量取食，虫体迅速膨大鼓起呈圆球形，将树皮
裂缝撑开(图 5B)，部分暴露出来，在显露出的虫体
末端还能观察到上 1 龄期脱下的皮(图 5C)，所以这
一阶段称为“显露期”，也是松树受害最严重的时
期。该时期若虫的雌雄分化明显，雌若虫较大，长
2. 0 ～ 2. 5 mm，宽 1. 7 ～ 2. 0 mm。雄若虫较小，腹部
末端略尖，长 1. 1 ～ 1. 3 mm，宽 0. 6 ～ 0. 7 mm (图
5B)。虫体表面具有薄的蜡质层，光亮，两侧具有从
气门分泌出来的成对的长蜡丝，其中胸气门 2 对，分
泌的蜡丝长约 2. 5 mm，腹气门 7 对，分泌的蜡丝较
短，长约0. 6 mm，蜡丝端部卷曲(图 5D)。
图 5 2 龄若虫
Fig. 5 2 nd -instar nymphs of M． matsumurae
A. 若虫在树皮下群集寄生状，雌性( female) 个体大，雄性( male) 小 Nymphs parasited in cluster under the barks，
showing the females are larger，and the males are smaller; B. 若虫显露期，将树皮裂缝撑开 Nymph emerging stage，
showing the nymphs stretched the bark opened into a crack and emerged;C. 显露期若虫顶端被有上一龄期的蜕 Nymph，
showing an exuviae of last instar remained at its anterior; D. 雌若虫，示虫体表面有薄蜡层，边缘具有胸气门( ts)和腹
气门( as)分泌的白色蜡丝 Female nymphs，showing thin wax layer covering on the insect body surface and the white wax
filaments at the body margin secreted from the thoracic spiracles ( ts) and abdominal spiracles ( as) ．
3 龄若虫: 3 龄若虫体色浅橙色至深褐色，长椭
圆形(长约 1. 55 mm，宽 0. 55 ～ 0. 65 mm)，具有 1 对
发达的触角和 3 对胸足，单眼 1 对，明显(图 6A)。3
龄雄若虫很活跃，在树枝上快速爬行，寻找适合的地
点结茧。一般几小时后便会隐藏在树皮裂缝下、枝
丫处、松果鳞片处和地面杂草上，虫体表面开始分泌
出密集的白色蜡丝(图 6B);蜡丝逐渐增多、延长，环
绕于虫体周围并相互交织(图 6C)，最终形成厚厚
的蜡茧，将虫体包裹在其中(图 6D)。
雄蛹: 雄虫在树皮缝隙下常多头聚集结茧。蜡
茧白色，长椭圆形，长 1. 4 ～ 1. 7 mm，宽 0. 6 ～
0. 9 mm。雄若虫在蜡茧内经历预蛹和蛹期 2 个阶
段。预蛹与雄若虫相似(长 1. 3 ～ 1. 5 mm，宽 0. 5 ～
0. 6 mm)，只是胸部背面隆起，具有小的翅芽，眼黑
色，明显，触角和足蜷缩(图 7A);蛹体色较深，复眼
黑而突出，触角、足和翅芽比预蛹期更显著(图 7B)。
雄成虫: 雄虫羽化时，蜡茧的表面逐渐溶解，出
现一道裂缝，露出雄虫的翅膀 (图 8A)。羽化初期
雄虫体色为橙褐色，末端还具有预蛹和蛹的蜕 (图
8B)。羽化后半天到 1 天，翅逐渐展开，体色也渐加
57
林 业 科 学 51 卷
图 6 日本松干蚧 3 龄若虫及结茧过程
Fig. 6 3 rd -instar nymphs of M． matsumurae and the process of cocooning
A. 刚脱壳的 3 龄若虫 Newly moulting 3 rd -instar nymph; →:指 2 龄若虫的蜕 Exuviae of the 2 nd -insatr nymph ( arrow) ;
B. 3 龄若虫分泌蜡丝结茧初期 Early stage of wax secretion and cocooning; C. 3 龄若虫分泌蜡丝结茧中期 Middle stage
of the wax secretion and cocooning; D. 新形成的蜡茧，可透见虫体 Newly formed wax cocoon，the insect body is visible．
图 7 日本松干蚧雄虫的预蛹和蛹
Fig. 7 Male prepupa and pupa of M． matsumurae
A. 茧内预蛹的初期 Prepupa at early stage inside the cocoon; B. 蛹，腹部末端还保留有预蛹的蜕 Pupa，showing the
terminal abdomen with the exuviae ( ev) of the prepupa． eye:眼 Eye; wp:翅芽 Wing pad; at:触角 Antenna; leg:足 Leg;
ev:蜕 Exuviae．
深(图 8C)。雄成虫虫体细长，长 1. 3 ～ 1. 5 mm，宽
0. 3 ～ 0. 4 mm; 翅展 3. 4 ～ 3. 8 mm。头部具有 1 对
触角，10 节，触角具有密集的感觉毛，1 对黑色的复
眼，胸部具有 1 对膜质半透明的前翅，后翅退化为平
衡棒，胸足 3 对，发达，腹部的第 7 腹节背面有 1 束
白色的长蜡丝，蜡丝长度约为体长的 2 倍(图 8C)，
虫体末端具有交配器(图 8D)。身体其余部位无明
显蜡质。
雌成虫:雌成虫羽化时，珠形期若虫末端裂开一
道缝，先露出腹部末端，随着虫体的不断蠕动，腹部、
胸部和头部逐渐脱出，蜕皮的过程持续数十分钟
(图 9A)。
67
第 7 期 刘卫敏等: 日本松干蚧 (同翅目: 松干蚧科) 发育过程中形态、习性及天敌
图 8 日本松干蚧雄成虫
Fig. 8 Adult male of M． matsumurae
A. 蜡茧内初羽化的雄虫( am) Initially emerged adult male ( am) in the wax cocoon; B. 刚羽化的雄成虫，腹部末端还
留有蛹的蜕( ev)Newly emerged adult male，showing its terminal with the exuviae ( ev) of the pupa; C. 翅膀已经展开的
雄成虫，可见触角( at)、复眼( ce)、前翅( fw)、足、腹部末端的长蜡丝(wf) The adult male spread its wings，showing
antenna ( at)，compound eyes ( ce)，forewings ( fw)，legs and long wax filaments (wf) at the terminal abdomen; D. 雄成
虫末端的交配器，表明高度骨化的阳茎鞘(→)Copulatory organ，showing strongly sclerotized penial sheath (→) ．
雌成虫与 3 龄雄若虫相似，但个体显著较大，体
长在 2. 5 ～ 3. 5 mm 之间，暗橙色，触角 1 对，发达，9
节，单眼 1 对，黑色，胸部和腹部肥大，体节明显(图
9B)。雌成虫出现盛期，在无风晴朗的天气条件下，
观察到大量雌成虫在树干和枝条上爬行，不断摆动
触角，寻找栖息场所(图 9C)。
雌成虫羽化后不久便与雄成虫交尾。雄成虫首
先通过触角感受雌成虫释放的性信息素信号，飞行
或爬行到雌成虫附近(图 10A)，围绕雌成虫飞行一
段时间进行定位，当靠近雌成虫时，用触角拍打，身
体贴于雌成虫背部。雌成虫不断爬行或静止不动;
随着雄成虫的求偶拍打，雌成虫将腹部末端翘起，雄
成虫很快爬上雌虫背面，伸出交尾器，进行交尾(图
10B)。观察还发现，当雌成虫从珠形期脱皮羽化过
程中，仅露出腹部时，雄成虫就对其表现出求偶
行为。
交尾完成后，雌成虫便爬行到树干枝丫下或树
皮裂缝处准备产卵。产卵前，通过腹部的多格腺分
泌蜡丝，形成卵囊 (图 11A)，将卵产于囊中。卵囊
在树皮裂缝下常群集，每个卵囊有 200 ～ 300 粒卵
(图 11B)。雌成虫一般存活 5 － 14 天，随着卵的产
出，虫体腹部向前收缩，当产卵完毕时虫体成为一个
干皮，死亡。
2. 4 日本松干蚧的天敌
我国对日本松干蚧天敌的调查主要集中在 20
世纪 80 年代(杨集昆，1980; 霍玉林等，1983; 眀
惟俊等，1983; 1985; 高文呈，1987; 严静君等，
1989; 卜文俊等，2001)，其中，严静君等(1989)总
结了日本松干蚧天敌昆虫计有 7 科 22 种，结合其他
人的报道，目前总计有 14 科 59 种。它们全部是捕
食性天敌，其中半翅目 3 科:花蝽科(8 种)、盲蝽科
(1 种)、猎蝽科(1 种); 脉翅目 3 科:盲蛇蛉科(2
种)、褐蝎蛉科(6 种)、草蛉科(7 种); 鞘翅目 1 科:
瓢虫科(19 种); 双翅目 2 科:瘿蚊科(2 种)、食蚜
蝇科(1 种); 缨翅目 1 科:管蓟马科(1 种); 膜翅目
1 科:蚁科(7 种); 辐螨目 1 科:大赤螨科(2 种);
蜘蛛目 2 科:猎蛛科(1 种)、狼蛛科(1 种)，见表 2。
在本次调查中，发现对日本松干蚧具有控制作
77
林 业 科 学 51 卷
图 9 日本松干蚧雌成虫
Fig. 9 Adult female of M． matsumurae
A. 正在脱皮羽化的雌成虫 An adult female is emerging;B. 羽化后的雌成虫在枝干上爬行 A newly emerged adult
female crawling on the trunk; C. 枝条上大量雌成虫爬行 Many adult females crawl on the host tree branch．
图 10 日本松干蚧的交配行为
Fig. 10 Mating behavior of M． matsumurae
A. 雄虫求偶 The adult male is courting; B. 交尾持续 The mating is in progress．
用的捕食性天敌主要有 3 类:瓢虫、花蝽和草蛉。瓢
虫的成虫和幼虫都能捕食日本松干蚧，但对 2 龄若
虫、雌成虫和卵囊捕食量大。在春季，日本松干蚧显
露若虫、雌成虫和卵囊发生期，瓢虫也开始出蛰活
动。此时，以瓢虫捕食为主，其中数量较大的有异色
瓢虫［Harmonia axyridis (Pallas)］(图 12A-E)、梯斑
巧瓢虫［Oenopia scalaris (Timberlake)］(图 12F)、长
隆小毛瓢虫［Scymnus ( Scymnus) folchinii Canepari］
(图 12H)等，主要取食树枝上显露的日本松干蚧。
小毛瓢虫幼虫的表面分泌有白色蜡丝，具有伪装作
用混在蚧虫种群内。同时观察到小毛瓢虫幼虫能够
钻入树皮裂缝下对 2 龄若虫和卵囊中的卵进行捕食
(图 12H)。在夏季，日本松干蚧卵孵化成 1 龄若
虫，1 龄若虫孵化 1 ～ 2 天后，在树皮缝隙下开始刺
吸取食，进入固定若虫期。花蝽体形扁平，容易钻入
松干蚧寄生的树皮缝隙中，通过其刺吸式口器刺入
蚧虫体内吸取体液，导致蚧虫干瘪死亡。花蝽若虫
主要捕食树干上的日本松干蚧卵囊和 1 龄若虫，因
87
第 7 期 刘卫敏等: 日本松干蚧 (同翅目: 松干蚧科) 发育过程中形态、习性及天敌
此在夏初卵囊和 1 龄若虫数量高峰时，花蝽的数量
迅速上升，瓢虫数量逐渐减少。日本松干蚧第 1 代
各龄期虫态依次和混合出现，花蝽数量一直维持在
较高水平，直到第 2 代若虫进入固定寄生期，花蝽数
量快速下降。草蛉在秋季种群密度较大，为日本松
干蚧的主要捕食者。草蛉主要是大草蛉 ( Chrysopa
septempunctata Wesmael)和丽草蛉(Chrysopa jormosa
Brauer)，成虫主要捕食松干蚧第 1 代雌成虫和 3 龄
若虫，因为这 2 个虫态暴露在外。幼虫可以钻入树
皮缝隙下，取食松干蚧第 2 代固定若虫。因此，在树
干和树枝上都可发现草蛉。在调查过程中还观察到
蜘蛛对日本松干蚧的捕食(图 12I)。通过以上 3 种
主要天敌昆虫在日本松干蚧发生的不同时间和寄生
的不同部位的捕食，达到对松干蚧的综合控制。
图 11 日本松干蚧雌成虫分泌卵囊和产卵
Fig. 11 The adult female secreted egg sac and laid eggs
A. 交尾后的雌成虫( af)分泌蜡丝形成卵囊( es)The adult female ( af) secreted wax filaments to construct egg sac ( es)
after mating; B. 雌成虫( af)将卵产于囊( es)中，随后虫体干瘪死亡 The adult female ( af) laid eggs in sac ( es)，then
shriveled and died．
3 结论与讨论
孙胜利等(1990)研究日本松干蚧的发生与物
候现象的关系，指出日本松干蚧的发育、活动受温
度、湿度、风力诸因素的影响。袁福香(2009)利用
吉林省 1961—2009 年的气候资料和日本松干蚧在
吉林省发生面积资料，提出气候变化对日本松干蚧
在吉林省的发生和扩散具有影响，冬季低温是制约
日本松干蚧发生发展的主要因素。本文在我国日本
松干蚧发生的 3 个气候区研究发现，日本松干蚧在
浙江金华春季于 3 月份出蛰，12 月份才进入越冬;
山东青岛和辽宁抚顺春季出蛰发生在 4 月底到 5 月
初，而进入越冬期分别在 11 月和 10 月，期间日本松
干蚧经历的 2 个世代在 3 个气候区的进度也不相
同，这与当地的气候和温度变化密切相关。夏瑞心
(1982)曾对辽宁省新民市松干蚧的有效积温进行
研究，发现根据有效积温法则松干蚧各虫态的发育
天数和世代数基本与实际相符。金华地区气温明显
比青岛和抚顺地区偏高，根据该法则，金华地区日本
松干蚧发生代数应该较多，但实际上日本松干蚧在
3 个气候区发生的世代数都为 2 代; 而且，1 龄若虫
越夏阶段在金华地区明显比其余两地时间长，这显
然不符合有效积温法则。李兆麟等 (1993)应用有
效积温法则预测松毛虫 (Dendrolimus spp． )发生世
代，提出具有明显滞育阶段的昆虫，只有在充分考虑
滞育这一生物特性的前提下，有效积温法则在预测
发生世代和发生期上才能得到正确的应用。因此，
推测金华地区夏季高温限制了日本松干蚧的发育，
使其进入滞育或夏蛰阶段;但是关于日本松干蚧在
金华等温度较高地区与抚顺等温度较低地区世代数
一致的原因，还有待进一步研究。
日本松干蚧生物学和形态学的研究在国内外大
多数以文字描述和手绘形态图为主。比如，杨平澜
等(1976)、杨平澜 (1979)、汤祊德 (1978)和 Foldi
(2004)在描述日本松干蚧的形态特征时，主要采用
显微玻片观察虫体表皮的腺体特征，绘制松干蚧雌
成虫的显微形态特征图，用于分类; 林业部野生动
物和森林植物保护司 (1990)绘制了日本松干蚧生
活史的彩图。本研究通过野外和室内连续观察拍
照，获得了日本松干蚧不同发育阶段虫体形态特征
和行为的大量图片资料，特别是 2 龄珠形期若虫在
春季的显露过程、3 龄雄若虫分泌蜡丝、结茧、化蛹、
雄成虫的羽化和求偶行为、雌成虫的羽化、交配、分
泌蜡丝、形成卵囊和产卵的图片，这些内容未见报
道，填补了日本松干蚧研究的空白，为该蚧虫的准确
识别、检验检疫、虫口调查、预测预报和防治时期的
97
林 业 科 学 51 卷
设计等提供了直接依据。
表 2 日本松干蚧在我国的天敌昆虫
Tab. 2 The natural enemies of M． matsumurae in China
目 Order 科 Family 种 Species 种 Species
半翅目
Hemiptera
花蝽科
Anthocoridae
盲蝽科 Miridae
猎蝽科 Ｒeduviidae
小原花蝽 Anthocoris chibi Hiura 日本元花蝽 Anthocoris japonicus Poppius
黑叉胸花蝽 Dufouriella ater (Dufour) 松干蚧花蝽 Elatophilus nipponensis Hiura
黄花蝽 Orius sp． 东亚小花蝽 Orius sauteri Poppius
无锡花蝽(学名待定) 沟胸花蝽 Dufouriella sp．
蚧松花蝽 Elatophilus matsucocciphagus Bo et Zheng
松干蚧盲蝽 Cimidaeorus nigrorufus Hsiao et Ｒen
黑脂猎蝽 Velinus nodipes (Uhler)
脉翅目
Neuroptera
盲蛇蛉科 Inocelliidae
褐蝎蛉科
Hemerobiidae
草蛉科
Chrysopidae
盲蛇蛉 Inoceuia crassicornis Schummel 中华盲蛇蛉 Inoceuia sinensis Navás
全北蝎蛉 Hemerobius humuli Linnaeus 平湖蝎蛉 Hemerobius lacunaris Navas
卫松蝎蛉 Sympherobius weisong Yang 松蚧益蛉 Sympherobius matsucocciphagus Yang
益蛉 Sympherobius amicus Navas 珞珈益蛉 Sympherobius luojiaensis Yang
丽草蛉 Chrysopa jormosa Brauer 叶色草蛉 Chrysopa phyllochroma Wesmael
多斑草蛉 Chrysopa intima Maclachlan 晋草蛉 Chrysopa shansiensis Kuwayama
牯岭草蛉 Chrysopa kulingensis Navás 中华草蛉 Chrysopa sinica Tjeder
大草蛉 Chrysopa septempunctata Wesmael
鞘翅目
Coleoptera
瓢虫科
Coccinellidae
双七瓢虫 Coccinula quatuordecimpustulata (L． ) 灰眼斑瓢虫 Anatis ocellata (L． )
双带盘瓢虫 Coelophora biplagiata (Swartz) 红点唇瓢虫 Chilocorus kuwanae Silvestri
台湾隐势瓢虫 Cryptogonus horishanus (Ohta) 龟纹瓢虫 Propylaea japonica (Thunberg)
异色瓢虫 Harmonia axyridis (Pallas) 刻点艳瓢虫 Sticholotis punctata Crotch
隐斑瓢虫 Harmonia obscurosignata (Liu) 十二斑和瓢虫 Synharmonia bissexnotata (Mulsant)
四斑小毛瓢虫 Scymnus (Scymnus) frontalis F． 华裸瓢虫 Calvia chinensis (Mulsant)
赤星瓢虫 Lemnia saucia (Mulsant)
蒙古光瓢虫 Exochomus (Anexochomus)
mongol Barovsky
红环瓢虫 Ｒodolia limbata Motschulsky 全黑小瓢虫 Seymnus sp．
方斑瓢虫 Propylaea quatuordecimpunctata (L． ) 黄斑盘瓢虫 Lemnia (Lemnia) saucia (Mulsant)
双翅目
Diptera
瘿蚊科 Cecidomyiidae 松蚧瘿蚊 Lestodiplosis sp． 松干蚧瘿蚊 Oligotrophus sp．
食蚜蝇科 Syrphidae 狭带食蚜蝇 Syrphus serarius Wiedemann
缨翅目
Thysanoptera 管蓟马科
Phlaeothripidae 黄胫长鬃蓟马 Karnyothrips flavipes (Jones)
膜翅目
Hymenoptera
蚁科
Formicidae
棕褐沙林蚁 Formica rufibarbis Sinalemery 大头蚁 Pheidole sp．
鼎突多刺蚁 Polyrhachis affinis Smith 黄褐情蚁 Formica lemani Bondroit
扁平虹臭蚁 Irridomyrmex anceps Ｒoger 双齿多刺蚁 Polyrhachis dives Smith
日本黑褐蚁 Pormica fusca japonica Motschulsky
辐螨目 Actinedida 大赤螨科 Anystidae 大赤螨 Anystis sp． 圆果大赤螨 Anystis baccarum L．
蜘蛛目
Araneae
猎蛛科 Oxyopidae 斜纹猫蛛 Oxyopes sertatus (L． )
狼蛛科 Lycosidae 黑腹狼蛛 Lycosa coelestis (L． )
目前我国对日本松干蚧主要从加强植物检疫、
采取营林措施、保护利用天敌和化学防治 4 个方面
进行综合防治。随着人们对环境保护意识的增强，
松干蚧的生物防治势必成为未来的优先选择。通过
调查和对前人研究的总结，我国目前记录的日本松
干蚧天敌昆虫总计有 14 科 59 种，它们全部是捕食
性天敌，但是，笔者调查发现这些天敌在自然状况下
还不足以控制日本松干蚧的种群增长，在未来生物
防治中，进行天敌昆虫的饲养和林地释放技术研究
应得到重视。近年来，葡萄牙等国家研究发现，松干
蚧的性激素与花蝽结合在防治上具有潜在的价值
(Mendel，2004; Branco et al．，2006)。我国在松干
蚧性激素研究方面已发现日本松干蚧性信息素的主
要活性成分为 6Ｒ、10Ｒ － 4、6、10、12 － 四甲基 －
反2、反4 －十三碳二烯 － 7 － 酮 (命名为松干蚧酮)
(祁云台等，1983; 1994; Lanier et al． 1989)，因此，
开发适合日本松干蚧应用的性激素诱芯和林间应用
技术也是未来继续研究的一个方向。近几年，本课
题组还研究了几种昆虫病原真菌对日本松干蚧的感
染 效 果，发 现 蜡 蚧 霉 ［Lecanicillium lecanii
(Zimmerman)Viegas］对 3 龄雄若虫和雌成虫的感染
效果较好，室内感染率可以达到 90% 以上 ( Liu et
08
第 7 期 刘卫敏等: 日本松干蚧 (同翅目: 松干蚧科) 发育过程中形态、习性及天敌
图 12 日本松干蚧的部分天敌
Fig. 12 Some predatory natural enemies of M． matsumurae
A-E. 不同色型的异色瓢虫 Harmonia axyridis with different colour pattern; F. 梯斑巧瓢虫 Oenopia scalaris; G. 未知种
类瓢虫 A species of lady beetle ; H. 正在取食日本松干蚧卵的长隆小毛瓢虫( sfn) Scymnus folchinii ( sfn) is preying
on the eggs of M． matsumurae． ; I. 结茧雄虫( cm)附近的蜘蛛若虫( sp) The spiders ( sp) near the male scale cocoon
( cm) ．
al．，2014)。病原菌可以进行人工扩大培养，制备成
生物杀虫剂，在林间应用，具有靶标性强、不污染环
境的优点，在未来日本松干蚧生物防治中应得到
重视。
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(责任编辑 朱乾坤)
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