全 文 ：书第 51 卷 第 2 期
2 0 1 5 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 2
Feb．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150201
收稿日期: 2013 － 12 － 31; 修回日期: 2014 － 04 － 30。
基金项目: 中央高校基本科研业务费专项资金项目(QN2011077)。
* 李登武为通讯作者。
黄土高原不同地区杜松种群结构与动态*
张亚芳1 李登武1，2 王 梅1，3 刘 盼1
(1． 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 2． 宁夏贺兰山森林生态定位研究站 银川 750000;
3． 西藏职业技术学院 拉萨 850000)
摘 要: 【目的】对黄土高原不同地区杜松种群结构与动态进行比较研究，阐明黄土高原地区杜松种群的生存现
状与数量动态，揭示种群的发展趋势，为杜松种群恢复策略的制定提供依据。【方法】采用样地调查法，选取黄土高
原 5 个地区(内蒙古武川、山西浑源、陕西府谷、宁夏贺兰山和河北涿鹿)的杜松种群，根据杜松生活史特点并借鉴前
人研究方法，划分种群径级、高度级和冠幅级，分别绘制其种群结构图。采用空间代替时间的方法，即用杜松的径级
结构代替年龄结构，编制静态生命表，绘制存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。应用生存分析中的 4 个函数(生存
函数、积累死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数)分析杜松种群动态。【结果】5 个种群的径级结构均有不同程度
的缺失; 涿鹿和浑源种群的高度结构相对完整; 5 个种群的冠幅结构均有一定程度的缺失，武川、涿鹿和浑源 3 个种
群冠幅面积大多集中在 2 m2 以内，贺兰山种群的冠幅面积大多在 3 m2 以上;种群静态生命表表明，杜松种群不同龄
级的存活量差别较大，存活量随龄级的增加逐渐减少; 死亡率和消失率最高的均为Ⅳ龄级; 期望寿命最高的是Ⅰ龄级，
武川种群的存活曲线趋于 Deevey-Ⅲ型，其余种群则趋于 Deevey-Ⅱ型;各种群死亡率和消失率曲线变化趋势基本一致，
生存分析表明，武川种群前期略减、中期稳定、后期衰退，府谷种群前期锐减、中期稳定、后期衰退，涿鹿和浑源种群前
期锐减、后期衰退，贺兰山种群则呈现前期略减、后期衰退的特征。【结论】黄土高原不同地区杜松种群的径级、高度
级和冠幅级结构均表现出一定的差异性。涿鹿和浑源种群密度相对较大且有一定幼龄植株储备，种群表现出一定的
更新发展潜力; 府谷种群存在相当数量的中老龄株; 府谷、武川和贺兰山种群的径级结构相对完整，但种群密度较小
且缺失幼龄植株。杜松从幼树成长为大树的过程中受到了相当程度的环境筛选和竞争压力，大树的生存能力增强。
涿鹿和浑源种群有一定的幼苗储备，若改善生态环境保证幼苗的生存发展，种群是可以恢复与更新的; 府谷种群幼苗
库的储备缺少，若不进行补充可能会限制种群的更新发展。在天然杜松种群的保护工作中，要注意保护萌蘖苗，防止
动物啃食尤其人为放牧等的影响; 针对杜松种子自然条件下萌发率低的特性，应人为采取相关的技术措施，促其萌
发; 对于府谷种群等老龄化严重的杜松种群，应该借助人工补充幼苗以保证种群的更新发展。
关键词: 杜松; 种群结构; 静态生命表; 存活曲线; 生存分析
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)02 － 0001 － 10
Population Structure and Dynamics of Juniperus rigida in Different
Ｒegions of Loess Plateau
Zhang Yafang1 Li Dengwu1，2 Wang Mei1，3 Liu Pan1
(1 ． College of Forestry，Northwest A ＆ F University Yangling 712100; 2 ． Ningxia Helan Mountain Forest Ecosystem
Orientational Ｒesearch Station Yinchuan 750000; 3 ． Tibet Vocational Technical College Lhasa 850000)
Abstract: 【Objective】Population structure and dynamics of plant can reflect the survival of the population and display
the interaction between plant and environment． It is an important content of population ecology，and it has significant
implications to protection and utilization of plant resources． Juniperus rigida is a wild tree species with priority for
protection in Loess Plateau，a comparative study on structure and dynamics of Juniperus rigida populations in different
regions of Loess Plateau was carried out to analyze population survival and dynamics of Juniperus rigida in Loess Plateau，
in order to reveal the trend of population development． This study would have important theoretical and practical
significance for developing strategies of rehabilitating Juniperus rigida population．【Method】A field survey was carried out
on 5 populations of Juniperus rigida selected in 5 different regions in Loess Plateau (Wuchuan，Inner Mongolia; Zhuolu，
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Hebei; Hunyuan，Shanxi; Fugu，Shaanxi; Helanshan，Ningxia) by using sample plots． According to the characteristics
of life history of the species and considering results from previous studies，diameter，height and crown width were divided
into classes and population structure was constructed using the classes． Static life table，survival curve，mortality curve，
disappearance rate curve were produced using space to replace time，i． e． diameter structure instead of age structure． 4
functions ( survival，accumulative mortality，mortality density，and hazard rate) of survival analysis were used to analyze
population dynamics of Juniperus rigida．【Ｒesult】Different extents of absence of some diameter classes was found in
diameter structure of 5 populations; Height structures of Zhuolu and Hunyuan populations were relatively complete;
Certain extent of absence of crown-width classes were found in the 5 populations，the crown coverage of Wuchuan，Zhuolu
and Hunyuan populations were mostly within 2 m2，while Helanshan population was mostly larger than 3 m2 ． The static
life table showed that there were large differences of number of survival trees among different age classes，the number of
survival trees decreases with age; the highest rate of mortality and disappearance rate were both in age class IV; and the
highest life expectancy was in age class I． Two types of the survival curves of 5 populations were found，Wuchuan fitted
Deevey-III while the others tended fit Deevey-II． The changes of mortality and disappearance rate were in similar trends for
the 5 populations． Four survival curves of 5 populations showed that，the populations Wuchuan and Fugu reduced at young
ages，grew stably at middle ages and declined at old ages，and Fugu showed a sharper reduction，while the populations
Zhuolu and Hunyuan had a steep reduction in early growth and a late recession，and the population Helanshan reduced
slightly at young ages and recessed late．【Conclusion】There were some differences among 5 populations of different regions
in the structures of diameter class，height class and crown width class． Populations of Zhuolu and Hunyuan showed
regeneration potential as the population density of them were relatively large and they also had a certain number of young
plants; Fugu population had a considerable number of aging plant; the diameter class structures of Fugu，Wuchuan and
Helanshan were relatively complete，while the population density were smaller and young plants were comparatively rare．
There were environmental screenings and competitive pressures in the process of young trees growing up into big trees，and
the survival ability of the big trees were stronger． The populations Zhuolu and Hunyuan could be restored and updated if
the ecological environment could be improved as there were some young trees in Zhuolu and Hunyuan populations; the
regeneration and development of Fugu population lacking young trees would be limited without the supplementation of
young trees． In order to protect the populations of Juniperus rigida，attentions should be paid to protecting the young trees;
and measures should be taken to promote germination as it was low under natural conditions; For populations with serious
aging such as Fugu population，supplementary plantings should be used to ensure regeneration and development of the
populations．
Key words: Juniperus rigida; population structure; static life table; survival curve; survival analysis
植物种群结构与动态是种群生态学的重要内
容，研究不同地区种群的结构与动态不仅可以反映
种群的生存现状，而且可以展现植物与外界环境相
互作用的结果，对植物资源的保护及利用具有重要
意义(Molles，2000; Fuchs et al．，2000; Chapman et
al．，2001; 康华靖等，2007; 刘方炎等，2010)。种
群结构主要包括年龄结构、径级结构、冠幅结构和高
度结构等，可以反映种群内不同个体数量的分布状
况，是种群动态研究的基础工作( Johnson，1997; 张
文辉，1998; 李先琨等，2006)。生命表和存活曲线
是研究种群数量动态的重要工具(Harcombe，1987;
Armesto et al．，1992; 张文辉等，1999; 吴承祯等，
2000; 潘丽梅等，2011)，利用生存分析的 4 个函数
(生存函数、积累死亡率函数、死亡密度函数、危险
率函数)结合生命表揭示种群的生存规律，被广泛
应用于种群动态研究(杨凤翔等，1991; 卢杰等，
2010; 宋萍等，2008)。
杜松( Juniperus rigida)属柏科(Cupressaceae)刺
柏属( Juniperus)常绿乔木，分布于黄土高原多个省
区，是黄土高原地区重点保护野生植物 (李登武，
2009)和陕西省地方重点保护植物 ( 李景侠等，
1999)。杜松喜光，耐干旱瘠薄和寒冷气候，对土
壤适应能力强，树形优美，可用于干旱地区造林、
城市绿化，是优良的水土保持、防风固沙、芳香和
用材树种，也是特定条件下黄土高原地区尤其基
岩山地造林的重要树种(朱志诚，1991)。受多年
来砍伐、放牧等人类活动的影响，天然杜松林现已
遭到破坏，大多沦为次生林，生长在立地条件很差
的地带(刘争名，2010)。杜松林是黄土高原的水
土保持林，对保持生态平衡、改善当地气候、综合
2
第 2 期 张亚芳等: 黄土高原不同地区杜松种群结构与动态
治理黄土高原有重要的科学价值和现实意义 (乐
连生，1987)。近年来有关杜松种群和群落方面的
研究较多，如 Huh 等(2000 )研究了杜松和韩国桧
( Juniperus coreana) 的基因多样性与种群结构，刘
雨等(2011)研究了宁夏贺兰山杜松群体的表型多
样性，褚胜利(2007)、禇胜利等(2008a; 2008b)和
康霞等(2012)研究了府谷、镶黄旗黄花山的杜松
种群结构与分布格局，朱志诚 (1991)和赵利清等
(2011)研究了陕北黄土高原、准格尔的杜松疏林
的群落特征，但有关杜松不同地区种群动态的系
统研究尚未见报道。本研究在已有研究的基础
上，选择黄土高原杜松种群分布的 5 个典型区域，
采用统一的调查与研究方法，对该地区杜松种群
的结构与动态进行比较研究，旨在阐明黄土高原
不同地区杜松种群的生存现状与数量动态，从种
群动态方面初步揭示杜松种群对破碎化生境的响
应机制，以期为杜松种群的保护与可持续利用及
资源管理提供理论依据，同时对该种群恢复策略
的制定具有重要的理论和现实意义。
1 研究区概况
本研究选取的 5 个杜松种群分别位于黄土高原
5 个不同地区: 内蒙古武川、山西浑源、陕西府谷、
宁夏贺兰山和河北涿鹿。涿鹿种群位于河北省小五
台山地区，浑源种群位于山西省东北部，2 个种群都
处在黄土高原东部边缘地带，属温带大陆性气候，夏
季温热多雨，冬春寒冷干燥。武川种群位于内蒙古
中部大青山北麓，属半旱半干旱大陆性气候。府谷
种群位于陕西省最北端府谷县杜松自然保护区境
内，属半干旱大陆性气候。贺兰山种群位于宁夏贺
兰山东坡苏峪口，位于黄土高原西北边缘，具有独特
的山地气候特征，气候多变。各种群的植被类型多
为杜松纯林，偶有少量杏树(Prunus armeniaca)和白
桦(Betula platyphylla)伴生。研究区概况见表 1。
表 1 研究区概况
Tab． 1 Survey of study area
项目 Item
内蒙古武川县
Wuchuan，Inner Mongolia
河北涿鹿县
Zhuolu，Hebei
山西浑源县
Hunyuan，Shanxi
陕西府谷县
Fugu，Shaanxi
宁夏贺兰山
Helanshan，Ningxia
土壤类型
Soil type
石质土
Kocky soil
栗钙土
Calcium soil
石质土
Ｒocky soil
砂砾土
Gravel soil
灰褐土
Gray cinnamonic soil
纬度 Latitude 40°51 40°07 39°49 38°57 38°44
经度 Longitude 110°59 115°11 113°33 111°04 105°55
海拔 Altitude /m 1 400 1 350 1 210 1 150 1 800
坡度 Slope /( °) 60 70 60 65 85
年均气温 Average
annual air temperature /℃
2. 6 8. 8 6. 2 9. 1 － 8. 4
年降水量
Average annual rainfall /mm
352. 4 372. 7 426. 7 448. 8 429. 3
全年日照时数 Average
annual sunshine hours / h
2 958. 7 2 875 2 698. 2 2 894. 9 3 056. 4
无霜期 Frost-free period / d 124 140 140 177 129
2 研究方法
2. 1 样地调查
经充分踏查后，在不同地区各设置 3 块20 m ×
20 m 样地，共 15 块，在每块样地内沿对角线设置
5 个 3 m × 3 m 的灌木样方和 5 个 1 m × 1 m 的草
本样方。详细测定并记录各调查样地的植被类
型、土壤类型、海拔、坡度、坡向、郁闭度和地形等
生境因素指标及群落常规数量指标。对于乔木树
种，以样地一边为 X 轴、以其垂直边为 Y 轴建立平
面直角坐标系，记录每一株杜松及伴生种的坐标
值，测定胸径、树高和冠幅等指标 ( 张文辉等，
2005)。
2. 2 种群结构划分
根据杜松的生活史特点并借鉴前人研究方法，
将杜松胸径分为Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ和Ⅶ共 7 个径
级，从胸径 0 cm 起，每增加 2 cm 为一个径级，
DBH≥12 cm 的为Ⅶ级(褚胜利等，2008b; 赵利清
等，2011; 康霞等，2012)。将杜松的高度分为 a，
b，c，d，e，f，g，h 和 i 共 9 个高度级，从高度 0 cm 起，
每增加 0. 5 m 为一个高度级，H≥4 m 的为 i 级(李
文良等，2009)。杜松的冠幅以经过树冠中心的 2
个直径的乘积来表示，将杜松的冠幅分为 1，2，3，4，
5，6 和 7 共 7 个等级，从冠幅 0 m2 起，每增加 1 m2
为一个冠幅级，冠幅≥6 m2 的为 7 级 (甄江江等，
2008; 卢杰等，2013)。统计各个分级杜松株数，绘
3
林 业 科 学 51 卷
制杜松种群径级、高度级和冠幅级的结构图。
2. 3 种群静态生命表和存活曲线
种群的静态生命表对于种群动态研究具有重要
意义。本研究采用空间代替时间的方法，即用杜松
的径级结构代替年龄结构分析种群动态。生命表主
要包含以下数据: 龄级等级 x、x 龄级的存活个体数
ax、标准化存活量 lx、死亡量 dx、死亡率 qx、x 到
x + 1 的平均存活量 Lx、总寿命 Tx、期望寿命 ex 和
消失率 Kx 。生命表中各项可以根据 ax 求出: lx =
ax / a1 ×1 000 ; dx = lx － lx +1 ; qx = dx / lx ; Lx =
( lx + lx +1) /2 ; Tx =∑
∞
x
lx ; ex = Tx / lx ; Kx = lnlx －
lnlx +1。式中: a1 为第一龄级的存活个体数，lx +1 为
x + 1 龄级的标准化存活量。根据各种群的径级结
构数据编制静态生命表，绘制存活曲线、死亡率曲线
和消失率曲线。由于本研究调查的是天然种群，而
且是“空间推时间”、“横向导纵向”，在编表过程中
会出现死亡率为负的情况，因此，采用匀滑技术对
ax 进行了匀滑修正(江洪，1992; 张文辉，1998)。
2. 4 生存分析
应用生存分析中的 4 个函数分析杜松种群动
态: 生存函数 Si、积累死亡率函数 Fi、死亡密度函数
fi 和危险率函数 λ i。估算公式 (杨凤翔等，1991;
卢杰等，2010; 宋萍等，2008)如下:
Si = P1P2…Pi;
Si －1 = P1P2…Pi－1;
Fi = 1 － Si;
fi = (Si －1 － Si) / hi = qiSi －1 / hi;
λ i = fi / S i = 2qi /［hi(1 + pi)］。
式中: Pi 为存活率;hi 为区间长度; qi 为死亡率。
3 结果与分析
3. 1 种群结构
3. 1. 1 种群径级结构 种群的径级结构可以代替
年龄结构反映种群的生存状态。黄土高原不同地区
杜松种群的径级结构见图 1。由图 1 可知，5 个种群
的径级结构均有不同程度的径级缺失:涿鹿和浑源
种群的峰值均出现在Ⅱ径级，Ⅰ ～ Ⅲ径级株数最多
(分别占总数的 98. 15%和 94. 44% )，且均无Ⅵ径级
以上的大树，说明种群相对年轻，存在一定数量的Ⅰ
径级植株(DBH ＜ 2cm)，表明这 2 个种群具有自我
更新发展的潜力;武川、府谷和贺兰山种群除Ⅰ径级
缺失外，其他各个径级都有植株分布，说明种群相对
成熟，但小径级植株严重缺少，种群自我更新困难;
府谷种群Ⅶ径级的植株占总数的 56. 52%，表明种
群中的大树多，种群已进入老龄化阶段，表现出衰退
迹象;贺兰山种群的径级结构波动较大，出现 3 个明
显的峰值，这可能与该种群所在地复杂多变的环境
条件相关。
图 1 杜松种群径级结构
Fig. 1 Diameter class structure of Juniperus rigida population
3. 1. 2 种群高度结构 植物种群高度可以描述种
群的垂直结构，表现个体在群落垂直结构中的作用，
对高度结构的研究可以说明种群特点及演替趋势
(黄玉清等，2000; 梁士楚等，2002)。黄土高原不
同地区杜松种群的高度结构见图 2。由图 2 可知，
涿鹿和浑源种群的高度结构相对完整，7 个高度级
均有植株分布，其他种群均为 5 个高度级。涿鹿种
群 c ～ g 级株数占总数的 92. 73%，说明中间级的植
株居多。浑源种群 a ～ c 级、d ～ f 级和 g ～ i 级的株
4
第 2 期 张亚芳等: 黄土高原不同地区杜松种群结构与动态
数分别占总数的 42. 11%，55. 26% 和 2. 63%，表明
该种群中间级和高度级小的株数相对较多，高度级
大的株数较少。武川种群 e 级株数最多，府谷种群 i
级株数最多，表明武川种群中间级株数较多而府谷
种群高度级大的株数较多。贺兰山种群的峰值出现
在中间的 e 级，d ～ g 级的株数占总数的 96. 15%，表
明该种群中间级的植株最多，植株高度集中在
1. 5 ～ 3. 5 m。
图 2 杜松种群高度结构
Fig. 2 Height class structure of Juniperus rigida population
3. 1. 3 种群冠幅结构 冠幅是树冠的重要特征因
子，是可视化的参数，可以在一定程度上反映树木
的竞争力(符利勇等，2013)。黄土高原不同地区
杜松种群的冠幅结构见图 3。由图 3 可知，5 个种
群的冠幅结构均有一定程度的缺失，武川种群缺
失中间的 4 级，涿鹿种群只有 1 级和 2 级，浑源种
群缺失最大的 6 和 7 级，府谷和贺兰山种群均缺失
最小的 1 级。武川、涿鹿和浑源 3 个种群的植株多
集中在 1 和 2 级(比例均为 70% 以上)，即其冠幅
面积大多集中在 2 m2 以内。府谷种群冠幅结构波
动较大，呈现多个峰值，可能是由于该种群所在地
生境条件较差而导致的。贺兰山种群 3 ～ 7 级的
株数占总数的 88. 46%，说明该种群的冠幅面积大
多在 3 m2 以上。
图 3 杜松种群冠幅结构
Fig. 3 Crown width class structure of Juniperus rigida population
3. 2 种群标准生命表和存活曲线
3. 2. 1 杜松种群标准生命表 将 5 个种群各径级
5
林 业 科 学 51 卷
相对应的龄级株数合并，编制杜松种群的标准生命
表(表 2)。由表 2 可知，杜松种群不同龄级的存活
量差别较大，存活量随龄级的增加而逐渐减少。死
亡率和消失率最高的均为Ⅳ龄级，其次为Ⅱ，Ⅲ龄
级。随龄级增加，Ⅰ ～ Ⅳ龄级杜松的死亡率和消失
率逐渐增加，这与杜松生长前期的环境筛选相关;
其后死亡率和消失率逐渐下降，表明杜松大树对环
境的适应能力增强。种群的期望寿命最高的是Ⅰ龄
级，其次为Ⅱ，Ⅴ和Ⅲ龄级。Ⅰ ～Ⅲ龄级的期望寿命
高，说明这期间杜松种群的生理活动相对旺盛; Ⅴ
龄级的期望寿命较高，可能是由于杜松进入中龄阶
段后受到的筛选和竞争压力相对减弱所致。杜松种
群标准生命表能反映黄土高原地区杜松种群的基本
规律，说明了黄土高原地区杜松林的基本生存状态。
表 2 杜松种群标准生命表
Tab． 2 Standard life table of Juniperus rigida populations
x ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx
Ⅰ 52 1 000 6. 91 135 0. 13 933 3 077 3. 08 0. 14
Ⅱ 45 865 6. 76 346 0. 40 692 2 077 2. 40 0. 51
Ⅲ 27 519 6. 25 192 0. 37 423 1 212 2. 33 0. 46
Ⅳ 17 327 5. 79 173 0. 53 240 692 2. 12 0. 75
Ⅴ 8 154 5. 04 38 0. 25 135 365 2. 38 0. 29
Ⅵ 6 115 4. 75 19 0. 17 106 212 1. 83 0. 18
Ⅶ 5 96 4. 57 0 0. 00 48 96 1. 00 —
3. 2. 2 杜松各种群存活曲线 存活曲线能够直观
反映种群的动态变化。以各种群径级相对应的龄级
为横坐标，以各种群静态生命表中的标准化存活量
为纵坐标，绘制杜松不同种群的存活曲线 (图 4)。
由图 4 可知，各种群的存活曲线介于 Deevey-Ⅱ和
Deevey-Ⅲ型 之间。在 检 验 存 活 状 况 是 否 符 合
Deevey-Ⅱ和 Deevey-Ⅲ型时，采用 2 种数学模型进行
检验，即以指数方程式 Nx = N0 e
－bx描述 Deevey-Ⅱ型
存活曲线，用幂函数 Nx = N0 x
－b 描述 Deevey-Ⅲ型存
活曲线。不同种群存活曲线的拟合方程见表 3。由
表 3 可知，武川种群的存活曲线趋于 Deevey-Ⅲ型，
而涿鹿、浑源、府谷和贺兰山 4 个种群的存活曲线趋
于 Deevey-Ⅱ型。
图 4 各地区杜松种群的存活曲线
Fig. 4 Survival curves of Juniperus rigida populations in
different sample plots
表 3 各地区杜松种群存活曲线的拟合方程
Tab． 3 Survival curve fitting equations of Juniperus rigida populations in different sample plots
项目 Item 武川 Wuchuan 涿鹿 Zhoulu 浑源 Hunyuan 府谷 Fugu 贺兰山 Helanshan
Nx = N0 x
－b y = 1 063． 2x
－0． 518 8 y = 1 245x －0． 946 3 y = 1 479． 1x －0． 725 4 y = 1 221． 1x －0． 572 6 y = 1 365． 8x －0． 766 6
Ｒ2 = 0. 933，F =69. 204 Ｒ2 = 0. 765，F =6. 493 Ｒ2 = 0. 843，F =10. 770 Ｒ2 = 0. 841，F =26. 487 Ｒ2 = 0. 684，F =10. 799
Nx = N0 e
－bx y = 1 081． 3e
－0． 162 2x y = 1 949． 4e －0． 480 1x y = 2 561． 3e －0． 733 7x y = 1 291． 7e －0． 188 4x y = 1 617． 2e －0． 275 7x
Ｒ2 = 0. 907，F =48. 681 Ｒ2 = 0. 907，F =19. 609 Ｒ2 = 0. 957，F =44. 376 Ｒ2 = 0. 906，F =48. 236 Ｒ2 = 0. 879，F =36. 406
类型 Type Deevey-Ⅲ Deevey-Ⅱ Deevey-Ⅱ Deevey-Ⅱ Deevey-Ⅱ
3. 3 死亡率和消失率曲线
以杜松各径级相对应的龄级为横坐标，以静态
生命表中死亡率 ( qx )和消失率 ( Kx )的函数值为
纵坐标，绘制杜松种群的死亡率曲线及消失率曲线
(图 5)。由图 5 可知，随龄级增加，武川、府谷、贺兰
山种群的死亡率和消失率曲线变化趋势保持一致，
涿鹿和浑源种群的死亡率和消失率分别在Ⅳ，Ⅴ龄
级出现差异。武川种群死亡率和消失率曲线呈双峰
型，死亡率在生长前期和中期(Ⅱ，Ⅳ龄级)达到高
峰，说明杜松在生长前期受到环境筛选且在中期存
在竞争。府谷种群死亡率和消失率曲线呈单峰型，
峰期(Ⅳ龄级)的出现可能与进入中间阶段植株间
激烈的竞争相关。贺兰山种群死亡率和消失率曲
线呈双峰型，表明杜松在幼苗时期(Ⅰ龄级)存在
资源竞争大量死亡，后期(Ⅵ龄级)由于逐渐生理
衰老等原因造成了死亡率峰期的出现。涿鹿和浑
源种群的死亡率分别在Ⅳ，Ⅴ龄级达到最大值
(1. 00)，这与种群缺乏大龄植株相关; 消失率均
6
第 2 期 张亚芳等: 黄土高原不同地区杜松种群结构与动态
在Ⅲ龄级达到最大值，这可能是由种群密度引
起的。
图 5 各地区杜松种群死亡率和消失率曲线
Fig. 5 Mortality and killing power curves of
Juniperus rigida populations in different sample plots
3. 4 生存分析
以杜松各径级相对应的龄级为横坐标，以生存
分析的 4 个函数值为纵坐标，绘制不同杜松种群的
生存率曲线、积累死亡率曲线、死亡密度曲线和危险
率曲线(图 6)。由图 6 可知，随龄级增加，各地区杜
松种群呈现生存率和积累死亡率曲线互补、死亡密
度和危险率曲线基本一致的趋势。涿鹿和浑源种群
的生存率单调递减，与之对应的积累死亡率单调递
增，下降和增加的幅度均表现出前期高于后期的趋
势，2 个种群的死亡密度均先增后减，在Ⅱ龄级达到
峰值，表明杜松在幼龄时期死亡率较高，种群呈现前
期锐减、后期衰退的特征。府谷种群的存活率和积
累死亡率在Ⅳ ～Ⅵ龄级出现短暂的稳定期，死亡密
度和危险率均在Ⅳ龄级达到峰值，表明种群在前期
的高死亡率后出现了一段死亡率较低的时期，种群
呈现前期锐减、中期稳定、后期衰退的特征。武川种
群的生存率和积累死亡率在Ⅱ，Ⅳ龄级出现稳定期，
死亡密度和危险率 2 次先增后减且在Ⅱ，Ⅳ龄级达
到峰值，说明种群在前期短暂的高死亡率后略有波
动但大致稳定，种群具有前期略减、中期稳定、后期
衰退的特征。贺兰山种群的积累死亡率在短暂稳定
期后单调递增且增幅不变，死亡密度在Ⅲ龄级后保
持稳定，说明种群在前期的低死亡率之后保持较高
的死亡率，种群呈现前期略减、后期衰退的特征。
4 结论与讨论
种群结构分析表明，5 个地区杜松种群的径级、
高度级和冠幅级结构均有不同程度的缺失，其变化
趋势表现出一定的差异性。涿鹿和浑源种群处在黄
土高原东部边缘地带，水热条件较好，种群密度相对
较大且有一定幼龄植株储备，种群表现出一定的更
新发展潜力(康霞等，2012)。与大部分杜松种群缺
乏大龄株不同，府谷种群存在相当数量的中老龄株，
表明府谷县杜松自然保护区内的杜松大树受到了很
好的保护(褚胜利等，2008b)。府谷、武川和贺兰山
种群的径级结构相对完整，但种群密度较小且均缺
失Ⅰ径级，这可能由于 3 个种群所处的黄土高原西
北部水热条件较差，幼苗所经受的环境筛选作用也
更强烈，造成了种群幼龄植株缺乏。
生命表是种群动态分析的一个重要途径，
Wretten(1980)指出: “从很多森林得到的生命表可
以综合为标准生命表”;江洪 (1992 )在研究云杉
(Picea asperata)种群生命表时认为: “各林型的生
命表表现的是不同生境条件下的种群数量，是以标
准生命表为基础的变形，而标准生命表反映的是种
群基本属性”; 张文辉 ( 1998 ) 在研究裂叶沙参
(Adenophora lobophylla)时也表明将很多森林的生命
表综合为“标准生命表”，可用来与其他森林比较;
甄江 江 等 ( 2008 ) 在 研 究 四 合 木 ( Tetraena
7
林 业 科 学 51 卷
图 6 各地区杜松种群生存率、积累死亡率、
死亡密度和危险率曲线
Fig. 6 Survival rate，accumulated mortality rate，mortality
density rate，and hazard rate functional curves of
Juniperus rigida populations in different sample plots
mongolica )、申 仕 康 等 ( 2008 ) 在 研 究 猪 血 木
(Euryodendron excelsum)时也采用了标准生命表的
方法，效果良好。因此，本研究在对黄土高原不同地
区杜松种群数量统计的基础上，编制静态生命表，分
析其存活曲线、死亡率曲线和寿命期望等参数，可以
反映该种群的基本属性。
标准生命表分析显示，杜松在生长前期一直保
持较高的死亡率和消失率，表明杜松从幼树成长为
大树的过程中受到了相当程度的环境筛选和竞争压
力; 中期之后死亡率和消失率逐渐下降，期望寿命
略有增加，表明杜松大树的生存能力增强，这与卢彦
昌 等 ( 2006 ) 对 黄 龙 山 林 区 辽 东 栎 ( Quercus
liaotungensis)种群结构与动态研究的结果相似。武
川种群的存活曲线趋于 Deevey-Ⅲ型，其余 4 个种群
趋于 Deevey-Ⅱ型。随龄级增大，杜松不同种群的死
亡率和消失率曲线的变化趋势基本一致: 武川和贺
兰山种群波动较大，呈双峰型曲线; 涿鹿和浑源种
群的消失率均在Ⅲ龄级达到高峰期，表明在杜松生
长前期种群所在群落可能存在激烈的资源争夺。这
一结果与卢杰等 ( 2013 ) 对藏东南高山松 ( Pinus
densata)种群的研究结果相似。
生存分析结果表明，武川种群呈现前期略减、中
期稳定、后期衰退的特征，种群的波动性较大。涿鹿
和浑源种群前期锐减、后期衰退，2 个种群均有一定
的幼苗储备，若改善生态环境保证幼苗的生存发展，
种群是可以恢复与更新的，这与张文辉等 (2005;
2008)对秦岭冷杉 ( Abies chensiensis) 种群和巴山北
坡栓皮栎(Quercus variabilis)种群的研究结果相似。
府谷种群具有前期锐减、中期稳定、后期衰退的特
征，生长中后期(Ⅳ ～ Ⅵ龄级)死亡密度逐渐降低，
说明大龄植株的死亡率相对较低，这在一定程度上
表明保护区封山育林措施对大树保护的有效性，但
缺乏杜松实生苗和幼树，幼苗储备缺少，若不进行补
充可能会限制种群的更新发展。贺兰山种群前期略
减、后期衰退，在幼苗期有短暂的低死亡率时期，这
与贺兰山特殊的山地气候相关，种群所在地相对适
宜的小气候可能保证了杜松幼苗生长。
杜松可通过种子繁殖和营养体进行繁殖，且通
过萌蘖产生幼株是其主要方式(褚胜利等，2007)，
因此，在天然杜松种群的保护工作中，要注意保护萌
蘖苗，防止动物啃食尤其人为放牧等的影响; 针对
杜松种子自然条件下萌发率低的特性，应人为采取
相关的技术措施，促其萌发，使杜松种群的有性繁殖
也在其更新中发挥作用，以维持其遗传多样性
(Lockhart et al．，2007); 对于府谷等老龄化严重的
杜松种群，应该借助人工补充幼苗以保证种群的更
新发展。
8
第 2 期 张亚芳等: 黄土高原不同地区杜松种群结构与动态
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(责任编辑 于静娴)
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