全 文 ：第 1 卷 第 2 期
1 9 8 8 年 1 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R E S EA R CH
V o l
。
1
,
N o
.
2
A Pr
. ,
1 9 8 8
胡杨 花 粉 和 胚 囊 的 发 育
李文铀 朱 彤
(中 国林业 科学研究院林业 研究所 )
摘 要
用明视野和 戈 龙显微 镜及扫描 电镜 , 观察胡杨 花粉和胚盆的发育 , 结果如 下 : 花
药 4 室 。 表皮宿 存 ; 药室内壁发 育为纤维状增厚 ; 中层 2 层 : 1 层在单核花粉时浦
失 , 另 l 层 则直至 花药开裂前才完全退化 ; 腺质绒毡 层 , 内切 向壁 上 分 布 着乌氏
体 。 小 孑包子母细 胞减数分裂并非高度 同步的。 胞质分裂为同时型 , 小抱子四 分体为
四 面体 形 , 少数 为左右对称形 ; 断脏质壁的积 累从小 袍子母细 胞的角隅开始 。 花粉
散 出时是 2 一细 胞的 。 胚珠在发育的早期为双珠被 , 以 后 内珠被停止发育 , 成 为 单
珠被 ; 厚珠 心 , 含 1 或 2 个大袍子 母细 胞 ; 大袍子 四 分体为直 线形或 T 形排 列。 大
抱子 发 生过程中拼抵质 出现于二分休和四 分体 的横 隔壁或纵 隔壁 , 但侧 壁(外壁 )始
终不 沉 积拼脏质 。 合点端的 第 1 个或 第 2 个大抱子 发育为功能大袍子 。 琴型胚囊。
在胚囊发育过程 中珠 孔端的珠心 组织退化 , 故成熟胚 囊的卵器端直接 与珠被和珠孔
相接 。
关镇词 胡杨 ; 袍子 发 生 ; 拼脏质 ; 胚囊
胡杨 (p o p : l好 。。助 rat l’c a o li v . )是杨属中一个有特殊性状的种 , 在形态解剖学 方 面 ,
它以假轴分枝式 、 异形叶片和异形木射线等特征而异干其他杨树 。 在生态学方面 , 以其能耐
极度干旱和盐碱 , 成为杨属中唯一能生活于荒漠地带 、 沙漠盐碱土地区的重要造林树种。 对
于它的胚胎学研究 , 只有过一些零星 的工作 [’ , “」。 因此 , 我们比较系统地研究了胡杨种子 发育
的胚胎学 , 以 期为杨属分类、 遗传育种 和造林等提供丛础资料。 本文报道胡杨花粉和胚囊的
发育。
一 、 材 料和 方 法
洪观察的材料大多于 1 9 8 5年 4 月 5 日至 5 月 g 日采 自中国林业科学研究院瞪口实验局 的
胡杨 林, 小部分材料取自 19 82一 19 8 4年室内水培的雌 、 雄花 枝 。 FA A 固定液固定 , 常 规 石
本文 J“ 19盯 油1 :!j 1 2 3[ {收到 。
二1‘国 科学院 科”;仑从金资 叻的课 题 。承滚 ,l, 国林业科学研 究院 瓜 口 实脸局协助采 谁 川固定试幢 {于卞冬, 并承 电镜 ‘认徐炳文
工 巴师协助扫描 电镜 倪察 , 谨此致谢 。
2 期 李文铀等 : 胡 杨 花 粉 和 胚 囊 的发 育 1 3 3
蜡切片法制片 , 切片厚 8 一 1卯m , PA S一铁矾苏木精 、 铁矾苏木精一固绿和番红一固绿染
色 。 用于荧光显微镜观察的 , 以 0 . 05 %脱色苯胺蓝(p H S . 2) 染脱服质 , 以 0 . 01 %樱草黄水溶
液和 0 . 05 %叮吮橙 (O . ZM醋酸缓冲液 , p H 4 . 2) 染乌氏体 ; 用A OZ O7l M落射荧光显微镜 , 2 07 3
滤光片组合(激发滤光片 4 3 6 , 分色镜4 5 0 , 阻 挡 滤光片5 9 0) 观察和摄影。 扫描 电镜观察材料
以蜡带粘贴于盖玻片上 , 二 甲苯脱蜡 , 空气干燥 , 然后用双面胶带将盖玻片固着 在 样 品 托
上 , 真空喷镀碳和金 , Phi liPs 5 5 05 型扫描电镜观察和摄影 。
二 、 观 察 结 果
(一 ) 花粉和药壁的发育
胡杨的花药具 4 个小抱子囊 (花粉囊)。 每一小抱子囊由药壁和药室组成。 药室中含小抱
子母细胞 (花粉母细胞 ) , 经减数分裂产生小抱子 (雄配子体的第一个细胞 , 单核花粉 ), 然后
继续发育为 2 一细胞花粉 (雄配子体)o
1
. 小抱子 发生 在 1 9 8 5年采自胡杨林的固定材料中 , 4 月10 日小抱子母细胞排列紧密 ,
细胞质浓 , 细胞核大 , 还在休眠阶段 (图版 工一 1) ; 4 月 15 日小抱子母细胞进入减数分裂前期
I ; 至 4 月 2。日药室中已充满了小抱子 , 显示减数分裂已经完成 。 减数分裂的全过程则见于
1 9 8 2年切枝水培的固定材料中 , 其变化如下 : 核分裂同被子植物减数分裂的一般过程 ; 同一
花粉囊中 , 小抱子母细胞减数分裂大多是同步的 , 但同一雄蕊的 4 个花粉囊 , 其减数分裂可
能是不同步的(图版 工一2 ) , 胞质分裂为同时型 ; 小抱子四分体为四面体形 , 稀左右对称形 (图
版 1 一 3 ); 拼抵质壁的沉积从小袍子母细胞的角隅开始 , 逐渐向各个方向扩展 , 中期 工时包
围整个小抱子母细胞 , 中期 亚时脱低质的沉积达到高峰 , 末期 1 时沿着小抱子 四分体之间沉
积拼抵质 , 形成隔壁 。 此后 , 包围 4 个小抱子的拼服质壁先行溶解 , 接着 , 小抱子之间的壁
溶解 , 小抱子释出 (图版 五 一1一 4 )。
2
. 雄配子体发育 从单核花粉发育至 2 一细胞花粉 , 约需 10 天 :
单核花粉及其有丝 分裂 4 月20 日小抱子从小抱子母细胞中释出 , 即单核花粉 。早期的单
核花粉呈皱缩状 , 细胞核中含 1 大核仁和 1 小核仁 , 细胞质浓 , 液泡小 (图版 工一 3 ) 。 此后 3
一 4 天内 , 单核花粉体积 日渐增大 , 变圆 , 液泡增多 , 长大 , 合并成大液泡 , 细胞核被推移
至靠近细胞壁 , 细胞质中开始出现淀粉 。 4 月24 日 , 单核花粉进行有丝分裂 , 形成 1 个大的
营养细胞和 1 个小的生殖细胞 。 生殖细胞呈凸透镜形 , 与营养细胞有明显的壁相隔(图版 I 二
4 一 6 ) , 曾以。. 05 %脱色苯胺蓝染色(p H S . 2) , 未见此层隔壁有脱服质反应 。
生殖细胞的位移和形状的变化 生殖细胞逐渐脱离花粉内壁 , 向内收缩 , 从 凸透镜形变为
圆形 , 游离于营养细胞的细胞质中 , 最后 , 又从圆形变成多少有点象纺睡形 , 紧靠于营养细
胞的细胞核旁 (图版 工一7 、 8 、 1 0 )。
营养细胞内含物的积累和细胞壁的变化从 PA S 反应看来 , 单核花粉晚期细胞质中 已开
始积累淀粉粒 , 在 2 一细胞花粉的生长过程中 , 营养细胞内的淀粉粒 日渐增多并 增 大 , 至花
粉散出前夕 , 淀粉粒和其他内含物的积累达到高峰 , 营养细胞核和生殖细胞深埋于大量的内
含物之中。 此时 , 花粉已趋于成熟 , 从荧光显微镜观察 , 经叮吮橙染色的切片中 , 花粉外壁
粘满了发亮绿色荧光的小颗粒—乌氏体 (图版 I 一 9 ) 。
1 3 4 林 业 科 学 研 究
以 上观察结果 , 可简列如表 1 。
衰 1 胡 杨 花 粉 发 育 的 进 程
1 卷
(内蒙古 , 砚 口 , 1 9名5 )
!
1 9 85
.
4
.
10
1 9 85
.
4
.
15
1 9 85
.
4
.
2 0
19 85 4
.
2 1
19 85
.
4
.
2 7
19 8 5
.
4
.
2 8
19 8 5
.
4
.
2 9
19 8 5
.
4
.
3 0
小 抱子 丹细胞幼期 , 细胞 Jl . 列紧密
小袍子母 细胞减放 分裂开始 , 前期 I
小抱子吁细胞冰 数分裂完成 , 小 泡子 四 分体释 出
单核花粉进行有丝分裂 , 营养细饱和生殖细胞形成 , 生殖细胞紧贴花粉壁
2
一细胞花粉时期 , 生殖细胞向内收缩 , 逐渐脱离花粉内壁
2 一细胞花粉时期 , 生旅细胞游离 于营养细抱核附近的细 胞质中
2
一细胞花粉成熟 , 内含物丰富
花药开裂 , 2 一细胞 花粉敌 出
3
. 药壁的发育 幼花药是 4 室的 , 到 2 一 细胞花粉形成的初期 , 每一药瓣 的两个相邻花
粉囊的相接处开始向内收缩 , 到花药开裂前一天 , 两药室之间的组织消失 , 通连成一室 , 并从
此处 1 一 2 个没有纤维状增厚的内壁细胞处裂开 。 分 化完成的药壁由 i 层表皮细咆 、 l 层药
室内壁细胞 、 2 层中层细胞和 1 层绒毡层细胞组成 (图版 I 一 1 ) , 其发育进程如下 :
表皮 幼小花药的表皮细胞是扁平的 , 在花药生长过程中 , 表皮细胞径向延伸 , 内外切
向壁均突出呈拱形 , 外切向壁并复有角质层 。 一直到花药开裂 , 表皮细胞始终是活的 , 含 l
细胞核 、 1 一 2 个大液泡以及丰富的丹宁 (图版 I 一 1 、 3 、 6 、 8 、 9 )。
药室内壁 小抱子母细胞时期 , 药室内壁的细胞是扁平的 , 壁薄 , 含淀粉粒 。 在小抱子
母细胞减数分裂过程中 , 淀粉粒被消耗殆尽 。 从单核花粉时起 , 药室内壁的细胞开始径向延
伸 , 逐渐变为方形 , 至花药开裂前 1 一 2 天 , 除与 2 花粉囊之间相对应处的 l 一 2 个 细 胞
外 , 药室内壁细胞的垂周 壁发生带状增厚 , 形成“纤维层 ” 。 以 。. 05 %叮吮橙染色 , 荧光显微
镜观察 , 带状增厚呈亮鲜绿 色 , 十分清晰 (图版 工 一 9 )。花粉成熟时 , 从药室内壁细胞不发生
带状加厚处开裂 , 散出花粉 (图版 1 一 7 ) 。
中层 由 2 层细胞组 成 , 其中 1 层在单核花粉刚刚形成时 , 即行消失 , 另 1 层则从此时
起开始退化 , 但过程缓慢 , 直到花药开裂前才完 全 退 化(图 版 I 一 1 、 3 、 6 、 8 ) 。 和 药
室 内壁一样 , 中层在小泡子母细胞时期也含淀粉粒 , 后来消耗于小抱子母细袍减数分裂的过
程 ‘于J。
绒毡 层 早期是单核的 , 于小抱 一子母细胞减数分裂的同时 , 绒毡层细胞也进行有丝分裂 ,
产生 2 个细胞核而不形成细胞壁 , 从而成为双核的(图版 L 1 一 3 ) 。 单核花粉时 , 绒 毡 层
开始在原位退化 , 故为腺质绒 毡层 。 此时 , 在以 叮吮橙染色 , 荧光显微镜现察的切片中可见
沿绒毡层的内切向壁有一些发亮绿色荧光的小颗粒—乌氏体 。随着花粉的生长和发育 , 绒毡层细胞继续退化 , 乌氏体却逐渐增大和增多 (图版 I 一 6 、 8 、 9 )。 从扫描 电镜 观 察 , 乌氏
体是边缘多角形的球状体或边缘凹 凸不平的瘤状体 , 以短柄着生于绒毡层膜 上 , 大小约 l 一
2卜m 。 至 花粉成熟时 , 绒毡层细胞已完全退化 , 但乌氏体依然存在 , 而且有些散落在药室中 ,
有些转移下 花扮外壁 _匕 扫肪 电镜图象显示 , 绒毡层与花粉壁之问有细丝相连 , 可能扰是抱粉
素 “桥” (图版 且 一 5 一 8 ) 。
2 期 李文铀等 : 胡 杨 花 粉 和 胚 囊 的 发 育 1 3 5
(二) 胚珠和胚班的发育
胡杨的雌蕊由 3 心皮组成 , 子房内含126 一2 50 胚珠 , 侧膜胎座 ““1 。
1
. 胚珠的发育 4 月初 , 沿着心皮接合处的边缘 , 已见珠心 (大抱子囊 )突起 , 4 月中旬至
下旬 , 珠心细胞分裂旺盛 , 4 月 20 日的珠心组织中抱原细胞出现 (图版l 一 l)。同 日 , 又见初生
周缘细胞已纵裂为 2 细胞(图版 l 一 2 )。 直到 4 月26 日, 珠被尚未分出 , 但 4 月 30 日内 外 珠
被已形成 , 珠心中有大抱子母细胞 (胚囊母细胞)。 在大抱子母细胞和珠心表皮之间有 2 一 3
层细胞隔开 , 故属厚珠心胚珠(图版 兀一 3 )。这时的胚珠是直立的或横卧的 。 在大袍子母细胞
减数分裂的过程中, 胚珠的珠孔端向着胎座弯曲 , 最后 , 整个胚珠倒转 , 同时内珠被也停止发
育 , 故分化完成的胚珠是单珠被的倒生胚珠(图版 l 一 4 、 8 )。
2
. 大胞子 发生 4 月底 5 月初 , 当花粉落在柱头上时 , 大抱子母细胞开始减数分裂 。通
常每一胚珠中只有 1 个大袍子母细胞 , 但也有 2 个大袍子母细胞的。 如为 2 个大 拖 子 母 细
胞 , 大多是并列的 , 偶然发现有直列的(图版 l 一4 、 5 )。 大抱子母细胞减数分裂全程约 6 一 7
天 , 其中前期 工持续时间较长 , 约 5 一 6 天 , 然后快速发展 , 在 1 一 2 天内完成整个过程 。
大袍子四分体为直线形排列或 T 形排列 (图版 l 一 6 、 7 ) 。 在大抱子母细胞 减 数 分 裂 过 程
中 , 拼抵质的动态如下 : 大抱子母细胞时期无拼抵质发生 , 大抱子二分体和四分体的隔壁先
后出现拼服质 , 合点端的脐服质由薄变厚, 再变薄 , 珠孔端则相反 , 但大抱子母细胞 、 大抱
子二分体和四分体的侧壁 (外缘壁 )自始至终不沉积拼服质 (图版 W ) 。
3
. 胚囊(雌配子体 )的发育 胚囊的发育属寥型 ; 大抱子四分体中合点端的一个 或 第二
个是具功能的 (图版 l 一 8 、 9 ) 。 由这个具功能的大抱子经过 3 次连续的有丝 分 裂 , 形成 8
核胚囊 。 成熟胚囊的珠孔端有由 1 个卵细胞和 2 个助细胞构成的卵器 , 合点端有 3 个反足细
胞 , 中央细胞含 2 极核 。 卵细胞和助细胞高度液泡化 , 极性明显 ; 反足细胞是短命的 ; 2 极
核起先直行排列于中央细胞的中部 , 后来移动至卵细胞上方 , 变为并列的 , 并融 合 为 次 生
核 , 回到胚囊中部 , 等待受精(图版 1 一1价 图版 V 一 1 一 4 ) 。 有时 , 精细胞已贴附于其中 1
极核上 , 而 2 极核尚未融合 。
在胚囊发育过程中 , 4 核胚囊时合点端的珠心组织发有 良好 , 珠心细 胞的细胞质浓厚 ,
细胞核常进行分裂 , 而珠心端的珠心组织则开始退化 , 因而胚囊的卵器端直接与珠被和珠孔
相接 (图版 V 一 1 一 4 )。
从大抱子母细胞开始减数分裂至胚囊发育成熟 , 历时约 8 一 9 天 , 可简列如表 2 。
表 2 胡杨大袍子发生和胚 . 发育的进程
(内 蒙古 , 班 口 , 1 9 8 5 )
· 、 ⋯ 进 程
1 9 8 5
·
4
·
3一1 9”5 · 5 · “
}
大‘子母细胞减 , 分裂进入前期 工 —’95. “·”一1”85 · ”· “ } 大抱子母细胞减数分裂高峰期 , 形成二分体和四分体’9 5 · “· “一1 98 “· “· 7 】 功能大抱子连续进行 ”次核分裂 , 产生 2 核 、 4 核犯 8 核胚襄1 9 8 5 · “·卜 1 9 8 5 · 5 · “ { 胚囊成熟 一 等待受精
13 G 林 业 科 学 研 究 1 卷
三 、 讨 论
(一 ) 叮呢祖诱发乌氏休荧光
乌氏体是积累在绒毡层内切向壁上的微小颗粒 。在被子植物中 , 就我们所见的记录 , 小的
直径只有。. 2 5卜m 〔‘“l , 大的直径也不过 3 . 9 1协m [.J , 所 以在普通光学显微镜下用常规石蜡切片染
色是很不容易看清楚的。 B a n er je (1 9 6 7) 用 E rdt m a n 醋酸醉分解法分离出绒毡层膜及附于
其上的乌氏体并用电子显微镜观察 。 B ha n d a r i和 K ish o r i(1 9 了1 ) 用 0 . 0 0 5 %醇溶苯胺蓝染从
新鲜 花药中挤压出来的花粉 、绒毡层和乌氏体“ 3, W at er key n 和 B le n fa it(1 9 7 1) 用荧光染料
樱草黄染分离的绒毡层膜及附于其上的乌氏体诱导荧光 , 都获得好效果 〔’弓l。 虽然这 些 方 法
各有其优点 , 但 也存在一些间题 , 如分离法和挤压法技术上有一定的难度 , 不容易稳定地得
到满意的分离片段或挤压内含物 , 而且难于显示绒毡层 、 乌氏体和花粉外壁之间的关系 , 再
如樱草黄因对纤维素着色有专一性 , 用于石蜡切片则使绒毡层的纤维素壁发出强烈的亮绿色
荧光 , 干扰了乌氏体发出的黄绿色荧光 。我们在用叮咤橙 (A cr idi n e or a n g e) 染胡杨的花 药
横 、 纵切面 (石 蜡切片 , 厚 l郊m )观察花粉细胞核和核仁的D N A 和 R N A 动态的同时 , 发现沿
绒毡层内切向壁和花粉外 壁的乌氏体发出亮绿色荧光 , 十分清晰 , 而绒毡层的纤维素壁只 发
出暗黄色荧光 , 故背景不起干扰作用 , 而且石蜡切片可充分显示出绒毡层 、 乌氏体和花粉外
壁的关系 。 叮咤橙是一种较老的染料 , 因具荧光异色现象 , 即能显现不止一种颜色的荧光 ,
故常用于检测D N A (发亮绿色荧光 )和R N A (发黄橙色荧光 ) , 但尚未见用于染乌 氏 体 的 报
道 。
(二 ) 大抱子发生中拼服质的动态
自从R o d k iew ie z 和G o r isk a 一B ryla ss (1 9 6 7 )用荧光显微术发现0 , c 几fs m a 。u la ta 在大袍子
发生过程中出现拼眠质以来 , 至今已有60 多种被子植物被检测出在大抱子发生中有拼 眠质的
短暂存在L6 , 7 , ’‘一 ’3〕。 但对杨柳科大袍子发生的脐服质动态则未见报道 。
在已研究过的材料中 , 已知大饱子发生中阱抵质是否出现及其消长规律和胚囊的发育类
型有关 。 通 ‘.B’, 拼服质只出现于单抱子胚囊植物和双抱子胚囊植物 , 而不出现在四抱子胚囊
植物中 ; 除少数例外 , 脱眠质首先出现和消失的位置与即将发育为功能大抱子的位置一致 ,
即在寥型胚囊植物的合点端 , 在待宵 一草型胚囊植物为珠孔端 , 拼低质 曾一度完全包围大抱子
母 细胞 、 二分休和四分体 [.j 。 但是 , 也有一些例外 , K u ra n 检测了 1 科 58 种单 抱 子 胚 囊
植 物 , 其 、1; 4 种 (V e r 西a se u , 0 1, 二p fc u 二 , 下厂 。 phlo 脚 o id e s , M e n , a n the s 才r ifo lita , O e o t八。, a
二。: ica ta ) 只在横壁出现阱 眠质 , 大袍子母细胞和侧壁不出现阱眠质〔7 ] 。他认为就 0 . 。。, ica 少
来说可能 一与“ R e n n er 效应 ”有关〔吕〕-一o . m 。, icat a 减数分裂后一半大抱子接受了致死染色体
组 , 其合点端大袍子和珠孔端大袍子的可能性是均等的 , 因而两端发育为功能大抱子的可能
性也是均等的 。 这样 , 大袍子母细胞就不能决定其极性[v1 。
胡杨大袍子发生过程中 , 大袍子母细胞和侧壁(外缘壁 )始终不出现脱服质 , 只出现在二
分 体和四分体之间的横壁(线形大袍子 )和纵壁 (T 一形大袍子 ) , 而在进一步的发育进 程 中 ,
往往是合点端的第一个或第二个大袍子发育为功能大抱子 。 这样看来 , 由于发育为功能大抱
子的位置不是恒定的 , 所以它和 0 . m 。, i‘。ta 的情 况有点相似 。
2 期 李文铀等 : 胡 杨 花 粉 和 胚 囊 的 发 育 1 3 7
通常认为拼眠质包围大饱子母细胞 、 二分体和四分体 , 使它们有一段 “隔离”的时间 , 有
利于为雌配子体的发育做好准备 , 而功能大袍子周围拼抵质的消失有利于养料 的流通 。那么 ,
怎样解释在大抱子发生过程中四抱子胚囊植物全无拼脉质发生以及胡杨等植物 其 大 抱 子母
细胞和侧壁无脱眠质发生的现象呢 ? 因此 , 又有人提出脱服质的沉积似乎不是大抱子形成的
先决条件间 。 由于这些相互矛盾的现象和解释 , 关于大抱子发生中拼眠质的动态和功能是一个
值得进一步研究的问题 。
参 考 文 献
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〔i‘1 W a te r k e y n , L . a n d A . Bie n fa it , i , 7 1 , P r irn u lin e in d u e e d flu o r e s e e n e e o f t h e fir s t e x in e
e le m e n ts a n d U b i se h b o d ie s in l夕。爪o e a a n d L‘I‘“ m . i n “S p o r o p o lle n in ” (J . B r o o k s , e t a l . ,
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) PP
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1 08一1 2 7 , A e a d . P r e s , , N e w 丫 o r k .
13 8 才卞业 科 户护 研 究 卷
D E V E LOPME NT OF POLLE N AND EMB R YO SAC IN
尸O尸U 五U ‘兮 百U 尸万R 、理T IC A OU V :
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e n d ia n Z h u T o n g
(T 内。 尸e so a r e 人 I , ‘s ti, “ , e o / F o r 。: ! r夕 C A F )
A b st r a e t
D e v e lo p m e n t o f p o lle n a n d e m b r yo sa e in p o p u lu s e o p 八; a tic a o liv . w e r e
o b se r v c d in br ig h tfield a zz d flu o r e s e e n e e m ie r o s c o Pe s
, a n d s e a n n in g e le e tro n
m ic r o s e o Pe
.
T h e re s u ltu s a re a s fo llo w s
.
T h e a n t h e r 15 te tra sPo ra n g ia te
.
T he m a t u re a n the r w a ll e o m Pr is e s a n
e Pid e r m is
, a Ia ye r o f e n d o the e iu m
, 2 m id d le la ye rs
, a n d a s in g le
一
la ye r e d
taPe t u m
.
T he ePid e rm is 15 Pe r s is ta n t
。
T h e e n d o thee iu m d e v e lo Ps fib ro u s
thie k e n ixl g s
.
o n e o f tl一e m idd le la ye r b e e o m e s fla tte n e d a n d e r u shed b y th e
u n in u e le a te Po lle n sta g e
, a n d th e o th e r m a y d e la y its d is in te g ra tio n u n til
Pr io r to th e d e his o e n e e o f th e a n th e r
.
G la n d a r taPe t u m
, t h e ta p e ta l e e ll 15
u n in u e le a te a t th e e a r ly s ta g e a n d b e e o m e、 b in u e le a te a t PMC (P o lle n m , th e r
e ell) m e io t ie s ta g e
.
T h e U b is : h b o d ie s a re s tu dd e d o n its in n e r ta n g e n tia l
w a lls
,
m a n ife st in g br ig h t g r e e n
, a u r a m in e o ra n g e in d u e e d flu o re s e e n e e
.
SE M
m ie ro g r a p l一 s ho w s “ br id g e " b e tw e e n t he U b is c h bo d y a n d t he e x in e o f Po lle n
g r a in
.
T lle m e io tie d iv is io n d o e s n o t e x hib it a h ig h d e g re e o f sy n e h ro n y
.
It
m a y b e a sy n e h ro n o u s w ithin a Po lle n s a c o r in tw o d iffe re n t Po lle n sa e s o f
the sa m e a n th e r
.
Sim u lta n e o u s e yto k in e s is in th e PMC s fo llo w s m e io s is a n d
the m ajo rity o f m ie ro sp o re te tra d s a re te tra h e d ra l a n d r a re ly iso b ila te r a l
.
T h e d ePo s it io n o f e a llo s e d u rin g m ie r o sPo r o g e n e s is s ta r ts a t th e e o r n e r o f
t h e PM C s a n d e x te n d s g r a d u a lly to e li v e lo Pin g PMC b y m e ta Ph a se l
, re a e he s
its Pea k b y m e ta Pha s e l
, a n d s ePa r a te s th e m ie ro sPo r e te t ra d s a lo n g e ellu la r
P la te s
.
S u bs e q u e n tly
, p r io r t
,
, t he S Po r e re le a s e
,
tli e e a llo s ie e n v e lo P b e g in s
to d is s o lv e
, a lld th e n th e e a llo s ie e e llu la r P la te 3 a PPe a r
.
P o lle n g r a in s a r e
2 一e e lle d a t s lz e d d iri g s ta g e
.
T h e o v u le 15 a n a t ro Pu s
,
b ite g m ie a t M M C (m e g a sPo re m o th e r e e ll) sta g e
,
a n d th e in n e r in te g 以m e n t 15 a r r e s te d in d c. v e lo Pm e n t a n d b e e o m e s u n ite g m ie
b y th e t im e o f m e g a s Po ro g e n e s iS
.
T 卜e n u e e llu s 15 e ra s s in u e e lla r , e o n ta in in g
u s u a lly o n e b u t s , m e t im e 3 tw u 入4M C s . Cyt o k in e s is in t h e MM C a e e o m p a n ie s
m e io 3 is a n d th e m e g a sPo re te t ra d s a r e lin ea r o r T
一
s h a Pe d
.
C a llo s o a PPe a r s in
2 期 李文铀等 : 胡 杨 花 粉 和 胚 囊 的 发 育 13 9
th e tra n sv e rs e w a lls (lin ea r ty p e ) o r in the t ra n s e rv e a n d v ert ie a l w a lls
(T
一sha p ed tyPe ) fo r m e d a fte r ea eh m e io tie d iv is io n bu t n e v e r a p Pe a r s in th e
s id e w a lls (o u te r w a lls )
。
T h e e ha la z a l o r su b eh a la z a l m e g a sPo re 15 fu n e tio n a l
,
w h ic h d e v e lo Ps int o a P o lyg o n u m tyPe em b r yo s a e
。
G e n e ra lly
, the m a tu re e m br y o sa e e o m Pr is e s a 3一e e lle d e g g aPPa ra t u s , 3
a n tiPo d a l e e lls a n d a e e成r a l e e ll w ith t h e s e e o n d a r y n u e le u s . o ee a s io n a lly ,
the Po la r n u e le i r e m a in d istin e t e v e n t h o u g h th e s p e r m h a s a d h e r ed to o n e o f
them
。
Ow in g t o th e d e g e n e r a tio n o f th e n u e ellu s a t th e m ie ro Pyle Po le d u r in g
m e卯邵m 改o g e n e sis , th e e g g a PPa rat u s P o le o f the m a tu re em br y o sa e d ir e e tly
e o n ta e ts w ith t h e in te g u m e n t a n d m o r e o r le ss Pe n e tra te s in to t h e m ie r o Py le
.
K ey wo
r d s : POP
u l: s e ‘ph了a tfe a ; sPo ro g e n e s is : e a llo s e ; em b ry o s a e
P r o j
e e t , su Pp o r t e d by t h e se ie n e e fu n d o f th e C h in e s e A e a d e m v o f S e ie n e e s