全 文 :第 卷 第 期
年 月
林业 科学研究
!
勺
,
, 对
蓝 按 地 理 种 源 试 验
王豁然 郑勇奇 减道群
中国林业科学研究 院林业研究所
张荣贵 吴新盛
云南省林 业科学研究院 云 南省森林 白然 中心
摘要 蓝按 、 直干蓝按和双肋蓝按 个亚种的地理种源试验的 试验结果表明 , 不同亚种之
间生长速率的差异不显著 , 各亚种内的不同地理种源之间 , 在生长速率和对环境的适应能力方面
存在显著的遗传变异 。 在亚种水平上 , 蓝按的材积生长速率高于双肋蓝按和直干蓝按 。 蓝按和双
肋蓝按的最佳种源及用作对照的云南早期引种的蓝按在生长速率方面无显著差异 新引种的直干
蓝按最佳种源与当地采种的直千蓝按在材积生长上亦无显著差异 。
关扭词 蓝按 直干蓝按 双肋蓝按 地理种源
蓝按 , 是由法国植物学家于 年命名的 , 于 年最早
引种到欧洲 。 蓝按是按树属中广泛用于营造人工林的树种之一 , 其人工林面积可能仅次于巨
按。 蓝按广泛地栽培于葡萄牙 、 西班牙 、 南非 、 印度、 智利、 秘鲁、 美国 、 意大利、 埃塞俄
比亚和中国等国家。 据 ‘估计 , 目前仅葡萄牙的人工林面积就在 万 “ 以上 。
各国早期引种的蓝按 , 基本上都没有科学记载 。
蓝按是优良的纸浆材树种。葡萄牙早在 !年就报道过蓝按造纸试验 , 年应用于实际
生产。 蓝按还是生产按叶油的主要树种之一 “’“了。 在南非 , 蓝按人工林的生产力 比较高 , 材
积年平均增长量一般为 么。 在澳大利亚的塔斯马尼亚和维多利亚 , 也在积极进行蓝
按的遗传改良研究 。 召、 与 “的报道表明 , 蓝按和假蓝按比双肋蓝按和
直干蓝按生长速度快 , 双肋蓝按耐寒能力更强 , 而直干蓝按可以适应夏雨型环境。 尽管蓝按
自然分布区内环境条件变异很大 , 但已经作过的种源试验没有发现比较有规律的地理变异 。
蓝按引种到我国 已有近百年历史 , 以云南省栽培面积最大 , 在相邻的四川 、 贵州两省部
分地区也有栽培 , 江西 、 浙江等省也曾作过零星引种试验 。 但是, 早期引种的蓝按无种源记
载 , 且树干严重扭曲 蓝按地理种源试验及种内遗传变异研究 , 国内尚无报道 。
蓝按的分类学变化及主要生物学特性
蓝按是双葫盖亚属蓝按组多枝按系蓝按亚系两 了的高大速生乔木表 , 自然分 布于澳
大利亚塔斯马尼亚岛、 维多利亚和新南威尔士 图 、 表 , 通常称为塔斯马 尼 亚 蓝 按 。
一一收稿
中国林科院与澳大利亚国际农 业研究中心 、 合作研究项 日。 李伯莆 、 间洪 、 杨春晖、 王 世龙、 段翔等曾 参
加部分工作 , 谈此致谢 。
林 业 科 学 研 究 卷
’, 在植物地理学研究基础上 , 把蓝按的 个近缘种归作蓝 按的亚种。
〔’。’川和 〔’ 〕等承认并应用了这些亚种。
裹 蓝搜的分类举盆化、 自然分布和各亚种的主 生物学特性
曰 口曰 口 口
树 种 蓝 按 双 肋 蓝 按 直 干 蓝 按 很 蓝 按
‘ 夕 ‘ ‘ ‘
魂
“ · ‘
‘
一, 了‘ 夕 “ 夕 · 夕 一
夕 ‘ 爪 ‘ 。“
上 要性状 麻利 、浪木或高大乔木 ,
最高 , 脚径
中等或高大乔木 , 最高
。 脚径
大乔木 , 最高 , 脚
径
夕
尸 夕 “
百 . 夕Io b u lu s L a b il l.
ss p . 夕s e u d o 夕10 -
b u lu s (N a u d in e x
M a id .) K ir k P .
中等或高大乔木 , 最高
45 m , 脚径1 .5 m
分布范围纬度 (.5 )
海拔 (m )
雨 t (m m )与雨型
忿8 .5 ~ 4 3
.5 3 1 ~ 3 8 3 4
.7 e 3 7 .5 3 7 ~ 4 0
O ~ 6 0 0 o e l 0 5 0 2 0 0 e 9 O 0 0 ~ 3 0 0
6 0 0 ~ 4 C 0 , 冬雨型 700~ 1 2 00 , 冬雨型 , 局
部X 雨型
坟热月平均最高傲度 25
~ 32 ℃ , 最冷月平均
最低退度 一 2 ~ 5 ℃ ,
擂 日25 ~ 7 0 d /a
重枯土或城土 , 水分充
足 , 玄武岩母质
800~ 1 2 00 , 均 匀型 700~ 1 100 , 均匀 型 ,
冬春多雨
沮度
土城
最热月平均滚高退度20
~ 23 ℃ , 最冷月平均
最低沮度O~ 8 ℃ , 箱
日5 ~ 4 0 d / a
城土 , 砂城土 , 水分条
件好 , 泥岩
最热月平均最高沮度23
一27 ℃ , 最 冷月平均
级低沮度 一 4 ~ 2 ℃ ,
藉 日20 ~ s o d / a
花 岗岩发育的城土或砂
城土
址热月平均 段 高 沮 度
24一27 ℃ , 组冷月平
均最低沮度2~ 4 ℃ ,
藉 日1~ 1 5 d /。
冲积土或灰化土
152 .3 4
140
esl|卜|l\:
口.
;夕
2 试验地概况
试验地位于云南省森林自然中心 (原省林业 厅金
殿实验林场), 地理位 置 25001 ‘ N , 1 0 2 0 0 3 ‘ E , 海
拔1 99。~ 2 o s o m , 亚热带气候 , 年平均温度14.8 ℃ ,
极端最高温度30 .3 ℃ , 极端最低温度 一 6 . 8 ℃ , 年平
均霜日85 d 。 试验地坡向为西北坡和北坡 , 坡度15 ℃ 。
上壤为黄色砂岩发育的山地红壤 , 上层深80 ~ 1。。c m 。
前期植被为云南松人工林。
3 材料与方法
试验使用的自由授粉混合种子 , 由澳大利亚林木
种子中心提供 , 种源详细情况见表 2 。
1 4 6 .
维多利亚一
{一 塔斯马尼亚
图 1 蓝校 自然 分布区示意
蓝技 . 2 直干蓝按. 3 双助蓝按. 4 暇蓝长
期 王豁然等: 蓝按地理种源试验
试验采用平衡不完全区组设计 , 49 种源(包括亮果按和多枝按将另文报道 ), 8 次重复 ,
9 株单行小区 , 初植密度2 m x Z m 。 试验地总面积 1.5 h m 2。 1 9 8 6 年 7 月造林 。
苗床育苗后移入聚乙烯营养袋 , 袋内心土87 % , 火烧土10 % , N 、 P 、 K 复合肥 3 % 。
造林前带状整地 , 然后挖 60 cm x 60 cm x 60 cm 定植穴 , 造 林 时 每穴施 N 、 P 、 K 复合肥
100 9 0
观测项目包括树高、 胸径 、 冠幅和保存率 , 每年观测一次 。 应用 D at ac hai 彭‘3 ] 对数据
进行处理 , 然后应用 G ens tat s[ “ ]软件包进行统计分 析 。 材积公式为 V = (1八2)二 D ZH ( m “
/ 株)I, “: 。
裹 2 试 验 树 种 与 种 派 的 详 细 情 况
树种 种源号 母树株致 产 地 纬度 ( 。 尹 s) 经度(。 产 E ) 海拔(m )
n甘八“九U1U几曰工n几尹舀,上V的卜t丹吕U一C‘,曰bR沪Oal刁价.ldono8..1工J811二n‘,上土a1.孟几J舀几山舀,一OQ交伪b」八U.人‘.‘l‘几
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24
咋J月任0几U八山月了一。,,土。‘争U月咔曰上22‘,O曰nUO口甘9九b一石冉份J7月,尸a‘吧尸舀性透咭4,立1‘.上工,.1 2 1 2 6
1 2 1 3 2
1 2 3 2 1
1 2 1 3 0
1 2 1 2 5
3 7 0 7
3 5 4 1
3 7 1 8
3 6 1 7
3 6 4 8
9 5 3 9
9 2 4 6
9 5 4 1
1 1 3 1 0
1 1 7 4 2
B r u n y I d
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N E o f M
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V I C
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L o n
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一 V I C
5 k m N o f B r u t h e n
,
V I C
直干蓝按
36 11
3 5 28
3 7 03
37 15
3 7 40
肋双蓝按
4 试验结果
4.1 亚种间的差异
Z o be l[ ‘“〕等指出 , 外来树种的早期评价可 以在人工林的1邝~ 1/ 2轮伐期时进行 。 以种源
平均值代表不同亚种的整体水平 , 4 年生试验结果表明 , 蓝按三个亚种与作为对照处理的早
期引种的蓝按在生长方面差异显著 , 与早期引种的直干蓝按差异不显著 。 三个亚种间材积生
长差异不显著(表 3 、 4 ) 。 早期引种的蓝按材积生长最大, 直干蓝按的材积生长最小 。
4
.
2 亚种内的种派间差异
难.2 . 1 蓝按 试验中的蓝按包括12 个种源 , 全部采自塔斯马尼亚 , 对照为云南 早 期引种的
林 业 科 学 研 究 5 卷
衰 3 树 盲、 . 径 和 材 积 的 方 狡 分 析 结 果
变 异 来 源 l’1 1 !1 度
重 复
树 种
树种 内种源
剩 余
42
2 85 (4)
平 方 和
464 .518
23.32 2
124.4 82
302 97 8
均 方
66 .360
3.887
2 .964
1 067
F 位
62 .19二
3.64二
2 .78二
重 复
树 种
树种 内种说
剩 方之
1 2 0 .7 6 9
4 0 4 .4 4 6
1 3 6 . 54 3
3 34 .7 4 5
17 .2 5 3
6 7 .4 0 8
4 2
2 8 5 ( 4 )
3 .7 2 7
1 .1 7 9
1 4 . 6 3二
57.19二
3.16二
重 复
树 种
树种 内种源
,lJ 余
42
285 (4)
0.00 5 607
0.00 5 960
0.00 3 7 00
0.00 7 7 忿8
0 .0 0 0 8 0 1
0 .0 0 0 9 9 3
0 .0 0 0 0 8 8
0 .0 0 0 0 2 7
2 9 . 4 0二
36 . 46 ‘ .
3
.
2 3二
重 复
树 种
树种内种洲
剩 余
42
2 85 (4 )
2 72 0 , 6
5
9 0
3
.
5
1 7
3
5
2
2
5
4 7 7
3
.
8
3 8 8
.
,I
9 83
.
9
4 13
.
1
1 92
.
4
2
.
02
5
.
10二
2 . 1 4二
保仔率
注 : * * 小。.盯水平上显著, * 小 。.0 5水平上显著(下间 ) 。
树 种
蓝按 (对 照 )
直 一干蓝按 (对 照)
蓝按
双肋蓝按
直 二干蓝按
衰 4 三个亚种和对服 4 年生时的平均位及多, 且. 性位脸(0.05 水平)
材积(m a/株 ) 树 高 (m ) 脚 径 (cm ) 保 存率 (% )
0.0 17 80 a 8 .11 a 8.60 a 83 .33 a
0.0 15 10 b 7 .60 1〕 8 . 2 9 a 8 7 .5 0 a
0
.
0 1 3 3 9 1 ) 7
. 4 9 1〕 7
.
5 5 1) 7 6
.3 8 1〕
0 . 0 1 3 3 8 1, 7
.
6 3
a
l
) 7
.
8 0 1
一 8 2 .2 2 a
0
. 0 1 3 1 4 b 7
.
7 8 a b 7
.
6 0 b 8 5
.
0 0 a
蓝按 。 4 年生时 , 蓝按亚种的种源间在材积生长方面差异显著(表 5 )。 试验中用作对照的早
期引种的蓝按材积生长最大 , 平均值o.017 8 m 3/ 株 , 其次是位 于 塔 斯 马尼 亚 东 部海岸的
L eperen a 种源 , 材积为 0.017 5 m 3/株。 生长表现较 好 的 还有 Sc am ander、 T a r a n n a 和
R h e ba n 种源 。 分布在塔斯马尼亚西部的 H ent y R iv er 种源和 St 、 H el e n s 种源生长最差 ,
这两个种源与其它种源在地理上隔离 。 蓝按亚种种源间在保存率方面也差异显著 , 保l存率最
高的为 B ru ny Id . 种源 , 平均57.3 % , P e p p e r H i l l 种源次之 , 平均86 .11 % 。 生长快的
种源保存率只是居中 , C h e n n el 种源保存率最低 , 为62 .5 % (表 5 )。
4
.
2
.
2 直干蓝按 直干蓝按参试种源 5 个 , 分别来自新南威尔士和维多利亚(表 2 )。对照为
早期引种的直干蓝按 。 4 年生时 , 对照直干蓝按材积生长最大 , 平均为0.01 5 1 m 3/株 。 来自
新南威尔士的12 130 种源材积生长最小 , 平均为0.010 17 m a/ 株 , 它与其余 4 个种 源 和 对照
处 理差 异 均显著。 1 2 1 2 6 种源的保存率最低 , 平均为75 % , 与其余 4 个种源和对照的保存
率均差异显著 , 这 4 个种源及对照处理彼此 间保存率差异不显著(表 5 )。
4
.
2
.
3 双肋篮按 双 lIJ 蓝按 5 个地理种源问材积生 一长、 保存率均差异显著 。 材积生长 以 维
多利亚的 S tal一l。丫种源(9 539 )最高 , 单株平均值为0.015 6 m l, 以维多利亚的 M anofield种
期 王豁然等: 蓝按地理种源试验 413
源 (9541) 最小 , 单株平均值为 。。 0 1 1 3 m 3 。 保存率最高的种源为 1131。, 它与9539种源保存
率差异不显著 , 与其余 3个种源保存率差异显著 。 最低的为9246和 l1742( 表 5 )。
裹 5 三个亚种内各种派的4 年生理洲傲据和材积 、 保存率的多皿显若性位验(0.05 水平)
蓝 按
种 源 树 高 (m ) 脚 径 (em ) 材积(m a/ 株)
0 .017 s a
0 .017 5 江 b
0 . 0 1 6 3 a b C
0 . 0 1 5 5 a b e
0 0 1 5 4 a b e d
0 . 0 1 4 7 b e d
0 . 0 1 4 3 e d
0 . 0 1 3 7 d
0 . 0 1 3 s d
0 . 0 1 2 5 d e
0 . 0 1 Q 5 e f
0 . 0 0 8 6 f
0 . 0 0 8 2 f
0 . 0 1 3 3 9
保 存 率 (% )
83 .33 a be
77 78 b ede
66 .‘7 f
7 6 . 39 e d e
8 1 . 95 a b e d
6 8 . 0C f
8 6 .l l a
84 .7 a b
7 5 . 00 d e
62 .5 0 f
8 7 .3 0 a
7 7 .7 8 b e d e
7 3 .6 1 e
7 6 。 3 8
n.J勺,匀几甘必O八n‘O,1
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5
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6
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2
7
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1 1
1 2
辈均
7 .29
7 .89
7 .08
6 .62
5 .97
7 .493 7 .547
二二二二二二二二二二二二二二二军二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二二
直 干 蓝 按 双 肋 蓝 按
种 源 树高(m ) 胸 径(cm ) 材积(In 3/株) 保存率(% ) 种 源 树高(m ) 胸径(cm ) 材积(m s/ 株) 保存率 (% )
ek 一m
1 2 1 3 2
1 2 3 2 1
1 2 1 2 5
1 2 1 2 6
1 2 1 3 0
平均
95 39
92 46
113 10
117 42
95 41
平均
7 。 4 4 8 . 5 4 0 . 0 1 5 6 a 8 7 . 5 0 a b
0
.
0 1 4 1
a
b 7 6
. 艺g e
0 、 0 1 3 5 a b e 9 0 2 a a
0
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0 1 2 4 b
e
7 6
.
3 9
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0
.
0 1 1 3
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0 1 3 3 8 8 2
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0.015la0.0148么
0 0 1 4 3 a
0 . 0 1 4 2 a
0 . 0 1 2 4 a
0 . 0 1 0 o b
0 . 0 1 3 1 4
1 1 a
0 0
注: ck 一g 蓝按(对照), c k 一m 直千蓝按(对 照)。
‘3 生长特点
蓝按总的生长特点可以从各年的胸径、 树高平均值的相关程度中反映出来。 从表 6 、 7
的相关矩阵可以看出 , 各年的树高和胸径呈显著相关 , 相关性随年龄增长而增加。 这说明 ,
蓝按 4年生以前生长情况稳定 , 树高和直径逐年增加 。
从图 2 中可以看出蓝按 3 个亚种的生长节律的相似性 。 树高的最大生长量均在7~ 10 月 ,
恰与昆明地区的月平均温度和降水变化相一致。 1 2 ~ 4 月为旱季 , 此间树高生长缓慢 , 4 月份
气温开始升高, 蒸发量大, 但雨季尚未开始 , 高生长近于停滞 。
衰6 材宜厉年生长t 的相关怪度 表 了 自径历年生长t 的相关程度
年龄(a ) 1 2 3 4 年龄 (a ) 1 2 3 ‘
0 .5 5. * 0 .6 8 . ‘
0 . 8 2 二
0 。 4 7 .21
0
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6 4 二
0 .66 .*
0 。 3 7
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0 . 8 8 . *
F 0
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林 业 科 学 研 究 5卷
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图 2 蓝按三个亚种的年生长节律与试验地降水 最和沮度的关系 .
4 .4 病虫容与凉容
在试验进行的 4 年当中, 未发现冻害和虫害 。 只有个别植株在造林后受地下害虫危害 ,
但不严重。 在试验中 , 曾发现少数植株感病 , 幼态叶出现坏死斑点 , 叶片呈紫红色 , 增厚变
硬 , 估计为病毒引起 。 病原体与发病过程有待进一步研究。
按树生长要求某些微量元素 , 尤其是硼 。 缺硼 、 生理干旱和轻微寒害所引起的枯梢 , 其
症状相似 , 均需进一步研究。
5 问题讨论
(1) 试验结果表明 , 蓝按的材积生长速率略高于双肋蓝按 , 两者彼此接近 。 V o I k er 等〔.1
在塔斯马尼亚作的种源试验包括的地理种源与昆明的试验大致相同 , 在评价 4 年生试验结果
时 , 将蓝按与假蓝按和双肋蓝按与直干蓝按 区分成生长速率彼此相互接近的 2 对 , 前两者较
高 。 o r m e[ ‘l 也曾得出与 V ol ker 大致相同的结论 。 这些试验结果都说明 , 蓝按 比直干 蓝按
生长速度快 , 适应能力强 。
( 2) 在试验中用作对照的早期引种的蓝按和直于蓝按 , 产!.:长速率高于新引种的蓝按和直
干蓝按 , 说明早期引种栽培的种群 , 经过多代选择之后 , 地域族 ‘〕已经发展起来 , 对当地 的
生态环境具有较强适应能力。 但是 , 与新引种的表现最佳种源并无显著差异 。 由于早期引种
没有种源记载 , 蓝按树干扭曲严重 , 因此用作建立育种群体的遗传材料是不合适的 。 新引进
的种源可能在一定程度上仍处于协迫状态 〔‘’〕, 到 4 年生时 , 没有发现树干扭曲。
( 3) 蓝按的树冠大 , 尤其是双肋蓝按 , 而试验林的初植密度是2 m x Z m , 这可能在某种
程度 , 卜使树木的正常生长发育受到影响 。
( 4) 蓝按的 4个亚种在生态特性方而不 同, 直干蓝按的自然分布区为夏雨型气候 。 蓝按
自然分布区处在典型的冬雨型气候带内 , 没有明显的旱季 。 因此 , 应该作多点引种试脸 , 才
可更深入地比较各个亚种的生产力和遗传潜势 。
1) 地域族(IJa nd ra c ) 笼 外来树 种在新的环境条件下引种驭化以 后产生 的群体 , 这一 群体在形态特征和生理 、 生态功
能 方面都与原 分 布区 内的种群不 同(Z o be l等 , i , 8 7 ) . 它 一与植物分类学 中地理小种(G eo gr.p h ic ra ce)概念 不同 (H e y , , -
o o
d
,
1 9 7 6 )
。
期 王豁然等: 蓝按地理种源试验 廷1 5
参 考 文 献
1 Eldridge K . G enetie lm Pro vem ent of E ucal夕尹r u s 夕Io b “lo s a n d E . , f l e n s —A Review of theWorldSeeneinBlue Gum Breeding and Its Relevanee to China, P a P e r f o r I n t e r n a t i o n a l
A
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林 业 科 学 研 究 5卷
P ro v e n a n c e T r ia l o j E o c a l夕P ru s 刀lo b o lu s L a b ill
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