全 文 ：林 业 科学研 究 1 9 9 5 , 8 (6 ) : 6 0 5~ 6 1 0
Fo re st R e‘e a rc h
中国鹅掌揪与北美鹅掌揪
种间杂交的胚胎学研究 ‘
尹增芳 樊汝汉
摘要 应 用控制授粉 、常规石蜡切片技术研究 了中国鹅掌揪与北美鹅掌揪种间杂交后 的胚胎
发育过程 。 结果表明 : (l) 控制授粉后花粉正常萌发 , 并有较多的花粉管进入柱头 , 但花粉管在花柱
内生长缓慢 甚至解体 ; (2) 花粉萌发 6 d 后花粉管经花柱 沟 、珠孔塞和珠心冠原组织进入胚囊进行
珠孔受精 , 20 d 时游离核胚乳细胞化 . 发育形成 2 ~ 4 个细胞厚的 狭长组织 , 35 d 后可观察到球形
胚 ; (3) 随着肛和 胚乳的发 育 , 珠被发育形成种皮 。授粉时 , 胚珠 兵 2 层珠被 , 外 、内珠被均由外表皮 、
中层和 内表皮组成 ; 胚 与月桩乳发育期间 , 珠玻各层发生 r 一 系列的变化 , 最终种皮由外珠被的外表
皮细胞形成的膜层和中层细胞形成的气室以及内 、外珠被内表皮细 胞形成的硬化层组成 ; (4) 受精
时成熟胚囊及到达珠孔的花粉管的数 目较少 , 受精频率较低 ; (5) 受精过程基本正常 , 但胚和 胚乳发
育不协调 , 导致胚在发育早期败育 , 很难观察flJ 后期肛的 发生
关键词 中国鹅掌揪 、 北美鹅掌揪 、 种问杂交 、 胚胎发 育
杂交育种工作的关键 在于能获得具有生活力的杂交种子 , 了解有性杂交过程中的亲合性
及其胚胎发育状况是杂交育种中的一个重要课题 。 早在 5 0 年代 , 通过杂交手段成功地培育了
鹅掌揪属的 F , 代优 良品种 , 但缺乏系统的胚胎学资料 。 自 1 9 8 7 年以来 , 作者研究了中国鹅掌
揪 (L i汀o d e , , d ro , , c 人i, , e , , s尸 (H e s m l. ) Sa r g . )与北美鹅掌揪(L i, ·io d e , ,d ro , , r u liPife ,二 L . )的胚胎
发生过程 , 在此基础上进行不同组合的种间杂交的胚胎学研究 , 以 期选择最佳杂交组合 , 查明
发生杂交障碍的发育阶段 , 为探讨如何提高结籽率提供详实的胚胎学资料 。本文报道的是中国
鹅掌揪 x 北美鹅掌揪组合 , 北美鹅掌揪 x 中国鹅掌揪组合将另文报道 。
1 材料和方法
L l 实验材料
以 3 5 年生中国鹅掌揪为母本 , 50 年生北美鹅掌揪为父本 。
L Z 室内水培
采集中国鹅掌揪树冠中上层花枝置于玻璃瓶内水培 5 : I。
L 3 控制授粉
分为室内(离体 )与室外 (活体 )授粉两部分 。将即将开放的花的雄蕊群摘除 , 然后授以北美
鹅掌揪花粉 。
L 4 材料固定
19 9 5一 0 ]一 2 3 收稿 .
尹增芳讲师 , 樊汝汝 (南京林业 大学 南京 2 10 0 3 7 ) 。
* 本 文为 19 91 ~ 1 9 9 3 年国家自然科学基金资助项 目“鹅掌揪属种间杂交的细胞学和遗传学 ”的部分 内容 。
林 业 科 学 研 究 8 卷
室 内花 枝于授粉后每隔 Z h 固定一次 (FA A 或 4 %戊二醛溶液 )雌蕊 , 直至 128 h ;室外授
粉的花枝从第 5 天开始 , 以后每逢 1 5 、 2 0 、 2 3 、 2 6 、 3 5 、 4 8 、 5 3 、 6 5 、 lo o d 采样固定 。
1
.
5 制片
(l) 常规石蜡切片 , 番红了固绿对染 , O L YM PU S A H B 一L B 一 2 型显微镜观察拍照 。
(2 )4 %戊二醛溶液固定的材料 , 经临界点干燥 , 喷金制样 , 用 PH IL IP S 50 5 扫描电镜观察
拍照 。
L 6 胚乳发育率计算
胚乳发育率 (写) - 有胚乳的胚珠数胚珠总数 X 1 0 0 %
2 观察结果
2
.
1 北美鹅掌揪的花粉在中国鹅掌揪柱头上的行为
控制授粉 Z h 后 , 北美鹅掌揪的花粉在中国鹅掌揪雌蕊柱头上萌发(图版 卜 1 ) , 萌发率可
达 90 %左 右(显微镜镜检 目测 ) 。 2一 4 h 后 . 花粉管借助于柱头毛之间的分泌物进入柱头沟 (图
版 J 一2) , 12 一 14 h , 在花柱沟内可观察到花粉管 (图版 l 一 3 ) 。 花粉管在花柱沟内生长缓慢 , 在
授粉后 2 4 、 3 6 、 4 2 、 4 6 、 5 3 、 7 o h 的固定材料的花柱沟中均观察到花粉管的顶端 (图版 I 一 4 , 5 ) ,
直至在授粉后 120 ~ 1 26 h 的材料中才发现花粉管穿过花柱沟 、珠孔塞和珠心冠原组织进入胚
囊 (图版 卜 6 ) , 整个生长过程需 s d 时间 (以生长最快的花粉管为准 ) 。 同时发现生长在花柱沟
内的花粉管 多数解体破裂 , 将内含物泄入花柱沟引导组织的表面 , 有些较大的团块显然是有数
个花粉管流出的内含物汇成的 , 其着色情况与花粉管内物质大致相似(图版 1 一 7 ) 。在此过程中
花粉管的生长方式有两种 : (l) 在柱头毛和柱头沟中是通过胞间分泌物生长的 (图版 【一 1 , 2 ) ,
在花柱沟中是在引导组织表面生长的 (图版 I 一 4 , 5 , 8 ) 。
2
.
2 授粉前后中国鹅掌揪雌蕊的形态结构特征
控制授粉前雌蕊柱头及花柱向外伸展并反卷 , 表面丛生大量表皮毛细胞 (图版 卜 1 ) , 传粉
时被大量晶涝透明的分泌物覆盖 , 类似裸子植物中的传粉滴 , 表明柱头进入可授期 。 中国鹅掌
揪柱头的可授期可延续 2 一 4 d , 授粉后 , 花粉在柱头上吸胀 、萌发 , 此时柱头毛细胞萎蔫 , 花柱
沟细胞染色深呈现分泌细胞的典型特征 (图版 I 一 2 ) 。 授粉 6 h 后柱头变褐 。 授粉时期的子房 已
发育形成 2 枚胚珠 , 胚珠的珠被 、珠心组织已分化完善 , 但成熟胚囊的数 目很少 , 多数胚珠的胚
囊部位出现空腔 (图版 一 2 ) , 或花粉管到达胚囊时 , 胚囊尚未发育完善 。
2
.
3 杂种胚和杂种胚乳的发育
控制授粉 6 d 后发生了珠孔受精 。 分别在授粉 1 63 、 1 68 、 2 18 卜和 1 5 d 的材料中发现游离
核胚乳 。 Z O d 时 , 游离核胚乳细胞化 , 发育形成 2 一 4 个细胞厚的狭长组织 (图版 n 一 3 ) , 约占胚
囊长度的 2 / 3 左右 。 35 d 后观察到球形胚 , 此时胚乳充满胚囊腔 , 珠心组织解体 。 另外 . 在授粉
2 0 d 的材料中依然可以观察到游离核胚乳 , 此时胚乳的发育率为 6 3 % , 26 d 后降到 4 % , 部分
胚乳逐渐解体消失 。
2
.
4 杂种种皮的形成
中国鹅掌揪的胚珠具有 2 层珠被川 , 授粉时 , 胚珠的外珠被 由 1 层厚壁细胞组成的外表
皮 , 2一 4 层薄壁细胞的中层和内表皮组成 , 内珠被 由外表皮 , 1一 2 层薄壁细胞的中层和内表皮
6 期 尹增芳等 : 中国鹅掌揪 与北美鹅掌揪种间杂交的胚胎学研究
组成 (图版 卜 4 ) 。 随着胚和胚乳的发育 ,珠被各层分别以各种方式参与种皮的形成 , 表现为外
珠被的外表皮细胞首先发生径向的延长 , 细胞壁加厚 , 后期衍变成切 向扁平的细胞构成膜层
(图版 一 4 , 6 ) ; 中层细胞由排列紧密整齐逐渐变成不规则状态 , 最后发育成为大型细胞 , 形成
类似气室的结构 (图版 I 一 4 , 5 , 6) ;内表皮细胞在发育后期细胞内充满内含物 , 参与组成种皮的
硬化层 。 内珠被的外表皮和中层细胞消失 ; 内表皮细胞 发生了木质化加厚 。 最后 , 杂种种皮由
外珠被的外表皮形成的膜层和中层形成的气室以及内 、外珠被的内表皮形成硬化层组成 (图版
I
一
6 )
。
3 讨 论
(1 )北美鹅掌揪的花粉在中国鹅掌揪的柱头上正常萌发 , 其萌发状况与中国鹅掌揪花粉在
北美鹅掌揪柱头上萌发相似 , 略好于中国鹅掌揪花粉在 自身柱头上的萌发 : ’], ” , 花粉管可以沿
着柱头毛细胞进入柱头沟中 ,在柱头的表面尚未发现盘曲 、扭转等状况 , 说明在柱头表面不存
在杂交障碍〔‘一 日1 , 与其它组合相比 , 北美鹅掌揪花粉管在中国鹅掌揪花柱沟 内生长速 度较慢 ,
并且在此阶段多数花粉管解体破裂 , 通过花柱到达珠孔的花粉管的数量较少仁’〕, ” 。 有关资料表
明 , 花粉管的破裂存在两种结论 : ¹ 花粉管的破裂是一种生物学上不适应的表现 , 其后果是导
向部分或完全不育 ; º 一部分花粉管的破裂并不妨碍受精的完成 , 是受精过程的一种 自然生理
现象 , 花粉管泄出的内含物对雌蕊组织及正在发育的幼胚具有积极的生物学意义川 。 作者认
为 , 北美鹅掌揪花粉管的破裂显然属于前者 , 因为在本实验中很难观察到进入胚囊的花粉管 ,
由此导致了受精机率的降低 。从花粉管生长的状况来看 , 中国鹅掌揪 只北美鹅掌揪组合比北美
鹅掌揪 义中国鹅掌揪组合杂交效果差一些 。
( 2) 中国鹅掌揪可授期成熟胚囊的数目极少 , 这一现象与小叶杨 x 胡杨杂交组合中胡杨的
情况相似 [s] 。 由于多数胚囊发育迟缓或败育 , 导致了北美鹅掌揪的花粉管在子房内滞留过久而
枯萎死亡 , 或精 、卵不能相遇无法完成受精作用 ; 而且中国鹅掌揪的湿型柱头表面对花粉的选
择性不强川 ; 花柱引导组织细胞活性较低 , 阻碍了北美鹅掌揪花粉管在花柱区正常生长川 ; 因
此可授期雌蕊的发育状况对受精机率的高低影响很大 。 此外 , 室内水培的中国鹅掌揪花枝 , 可
能由于水分和养料供应不足 , 导致雌性生殖器官发育不 良 , 如何改善雌性器官的发育状况以提
高受精机率 ? 这一问题有必要作进一步的研究 。
(3) 发生杂交障碍的原因很多仁5一 ’」, 其中胚与胚乳发育不协调是关键因素之一 。 中国鹅掌
揪 火北美鹅掌揪杂交组合的受精过程基本正常 . 但在胚和胚乳发育过程中存在异常现象 , 表现
为胚败育而胚乳发育正常或胚与胚乳均败育 , 进一步研究发现 , 胚和胚乳发育不协调 , 表现在
胚乳游离核数目及其细胞化的时间不一致 , 而且授粉后胚乳的发育率逐渐降低 , 由于胚乳发育
异常 , 导致胚在发育早期 败育 , 所以很难观察到后期胚的发生过程 。
( 4) 在杂交育种工作中 , 控制授粉技术是必要的手段 , 而掌握雌蕊可授期是授粉成功的关
键因素之一 。 由于可授期内柱头分泌的液体 , 有助于花粉的吸胀 、 萌发 , 迅速发育形成花粉管 ,
因而对提高花粉萌发率起到重要作用 。 同时 , 由于花粉萌发过程中具有群体效应 「‘1 , 因此每个
柱头上的花粉量也是杂交育种成功与否的主要因素之一 。 如果花粉量多 , 相应地其萌发效果也
1) 樊汝演 . 尤录祥 . 北美鹅掌揪 x 中国鹅掌揪 种间杂交的胚胎学研究 (待 发表 ) .
6 0 8 林 业 科 学 研 究 8 卷
较好 。 前期实验 曾证实花粉萌发形成的花粉管有长短之分 , 并存在一定的 比率 [s] , 若提高整体
花粉量 , 不仅提高了萌发率 , 而且形成长形花粉管的数量也相应增多 , 那么 , 进入花柱沟到达胚
珠的花粉管数目增多 , 由此可以提高受精机率 。
参 考 文 献
1 樊汝演 , 叶建国 , 尹增芳 , 等 . 鹅掌揪种子和胚胎发育的研究. 植物学报 , 1 9 92 , 34 (6 ) : 」37 ~ 4枪 .
2 杨弘远 , 周嫦 . 芝麻花粉在雌蕊上萌发与生长的研究 . 植物学报 , 196 4 . 12 (3 ) : 21 1一 21 9.
3 周坚 , 樊汝泣 . 鹅掌揪属两种植物花粉品质和花粉管生长的研究 . 林业科学 , 19 94 , 3 0 (5 ) : 40 5一 4 H .
4 樊汝汉 , 方 炎明 , 黄金生 . 鹅掌揪 属引导组织和花粉管生长 . 植物学通报 . 1 9 94 , 1 l( 专辑 ) : 1 ~ 1 5 。
5 李文铀 , 朱彤 . 胡 杨与小叶杨远缘杂交不亲和性的障碍 . 林业科学 . 1 9 86 , 2 (l ) : 1一 9 .
6 胡适宜 . 被 子植物胚胎学 . 北京 : 人民教育出版社 , 1 98 2 .
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较好 。 前期实验 曾证实花粉萌发形成的花粉管有长短之分 , 并存在一定的 比率 [s] , 若提高整体
花粉量 , 不仅提高了萌发率 , 而且形成长形花粉管的数量也相应增多 , 那么 , 进入花柱沟到达胚
珠的花粉管数目增多 , 由此可以提高受精机率 。
参 考 文 献
1 樊汝演 , 叶建国 , 尹增芳 , 等 . 鹅掌揪种子和胚胎发育的研究. 植物学报 , 1 9 92 , 34 (6 ) : 」37 ~ 4枪 .
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3 周坚 , 樊汝泣 . 鹅掌揪属两种植物花粉品质和花粉管生长的研究 . 林业科学 , 19 94 , 3 0 (5 ) : 40 5一 4 H .
4 樊汝汉 , 方 炎明 , 黄金生 . 鹅掌揪 属引导组织和花粉管生长 . 植物学通报 . 1 9 94 , 1 l( 专辑 ) : 1 ~ 1 5 。
5 李文铀 , 朱彤 . 胡 杨与小叶杨远缘杂交不亲和性的障碍 . 林业科学 . 1 9 86 , 2 (l ) : 1一 9 .
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6 0 8 林 业 科 学 研 究 8 卷
较好 。 前期实验 曾证实花粉萌发形成的花粉管有长短之分 , 并存在一定的 比率 [s] , 若提高整体
花粉量 , 不仅提高了萌发率 , 而且形成长形花粉管的数量也相应增多 , 那么 , 进入花柱沟到达胚
珠的花粉管数目增多 , 由此可以提高受精机率 。
参 考 文 献
1 樊汝演 , 叶建国 , 尹增芳 , 等 . 鹅掌揪种子和胚胎发育的研究. 植物学报 , 1 9 92 , 34 (6 ) : 」37 ~ 4枪 .
2 杨弘远 , 周嫦 . 芝麻花粉在雌蕊上萌发与生长的研究 . 植物学报 , 196 4 . 12 (3 ) : 21 1一 21 9.
3 周坚 , 樊汝泣 . 鹅掌揪属两种植物花粉品质和花粉管生长的研究 . 林业科学 , 19 94 , 3 0 (5 ) : 40 5一 4 H .
4 樊汝汉 , 方 炎明 , 黄金生 . 鹅掌揪 属引导组织和花粉管生长 . 植物学通报 . 1 9 94 , 1 l( 专辑 ) : 1 ~ 1 5 。
5 李文铀 , 朱彤 . 胡 杨与小叶杨远缘杂交不亲和性的障碍 . 林业科学 . 1 9 86 , 2 (l ) : 1一 9 .
6 胡适宜 . 被 子植物胚胎学 . 北京 : 人民教育出版社 , 1 98 2 .
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