全 文 ：２０１２．５ 湖 北 林 业 科 技
鹅掌楸属杂交育种研究初报
＊
汪建亚（１） 宋开秀（１） 王 健（１） 卢小三（２） 管兰华（１）
曹 健（１） 陈红林（１） 刘晓武（３） 宋 菲（４）
（１．湖北省林业厅林木种苗管理总站 武汉 ４３００７９；２．西北农林大学 杨凌 ７１２１００；
３．京山县虎爪山林场 荆门 ４３１８１５；４．湖北省林业科学研究院 武汉 ４３００７５）
摘 要：从湖北省京山县虎爪山林场鹅掌楸种源试验林中选择优良种源中的优良单株北美鹅
掌楸５株、鹅掌楸１０株及亚美马褂木１株作为杂交亲本，进行鹅掌楸的种内种源间杂交、鹅掌
楸与北美鹅掌楸种间的正交和反交、北美鹅掌楸与亚美马褂木的回交等４种交配模式，共计７５
个杂交组合。获得球果１ １６２个，种子１７１ ９９２粒，出苗４ １３１株，当年保存６４个杂交组合，
２ ７９６株。综合４种交配模式，亲本及亲本交互作用对于杂交所获球果形态特征、１ ａ生苗木生
长量等具有极显著的影响；母本对种子田间发芽率具有极显著影响，而父本对其影响不显著。
关键词：鹅掌楸；北美鹅掌楸；亚美马褂木；交配模式；杂交组合
Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｃｒｏｓｓ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ
Ｗａｎｇ Ｊｉａｎｙａ
（１） Ｓｏｎｇ Ｋａｉｘｉｕ
（１） Ｗａｎｇ Ｊｉａｎ
（１） Ｌｕ Ｘｉａｏｓａｎ（１） Ｇｕａｎ Ｌａｎｈｕａ（１）
Ｃａｏ Ｊｉａｎ（１） Ｃｈｅｎ Ｈｏｎｇｌｉｎ（１） Ｌｉｕ Ｘｉａｏｗｕ（１） Ｓｏｎｇ Ｆｅｉ
（１）
（１．Ｆｏｒｅｓｔ Ｔｒｅｅ ｓｅｅｄ ａｎｄ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｖｅ Ｇｅｎｅｒａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ
Ｗｕｈａｎ ４３００７９；２．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００：３．Ｈｕｚｈａｏｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｆａｒｍ ｉｎ Ｊｉｎｓｈａｎ Ｃｏｕｎｔｙ Ｊｉｎｇｍｅｎ ４３１８１５；４．Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｗｕｈａｎ ４３００７５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：５ Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｕｌｉｐｉｆｅｒａ，１０ Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ １ Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｉｎｏ－ａｍｅｒｉｃａｎｕｍ ｗｈｉｃｈ
ｗｅｒｅ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ａｓ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｐａｒｅｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ ｔｒｉａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｌｉｒｉｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎｉｎ Ｊｉｎｇｓｈａｎ Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｂｅｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ．４ ｍａｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄ－
ｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｒｏｍ Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ，ｃｒｏｓｓ ａｎｄ ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ａｎｄ Ｌ．ｔｕｌｉｐｉｆｅｒａ，ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｏｆ Ｌ．ｔｕｌｉｐｉｆｅｒａ×Ｌ．ｓｉｎｏ－ａｍｅｒｉｃａｎｕｍ，ａｍｏｕｎｔｉｎｇ ｔｏ７５ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ．１
１６２ ｃｏｎｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｎｄ １７１ ９９２ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ．４ １３１ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｒａｉｓｅｄ ｗｉｔｈ６４ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉ－
ｎａｔｉｏｎｓ，ａｎｄ ２ ９７６ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｓｕｒｖｉｖｅｄ ａｆｔｅｒ ｏｎｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ．Ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ
ｔｈｅｍ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｃｏｎｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ａｎｎｕａｌ ｓｅｅｄｌｉｎｇ．Ｆｅｍａｌｅ ｐａｒ－
ｅｎｔ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｆｉｅｌｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｗｈｉｌｅ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ ｄｉｄ ｏｔｈｅｒｗｉｓｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；Ｌ．ｔｕｌｉｐｉｆｅｒａ；Ｌ．ｓｉｎｏ－ａｍｅｒｉｃａｎｕｍ；ｍａｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ；ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
木兰科鹅掌楸属有鹅掌楸 Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（别名马褂木）和北美鹅掌楸Ｌ．ｔｕｌｉｐｉｆ－
ｅｒａ二个种，亚美马褂木Ｌ．ｓｉｎｏ－ａｍｅｒｉｃａｎｕｍ 是鹅
掌楸与北美鹅掌楸的杂交种。鹅掌楸主要分布于
１
＊ 收稿日期：２０１２－０８－１７
项 目：中日合作林木育种科学技术中心项目。
作者简介：汪建亚（１９６８～）男，武汉人，硕士，高级工程师，主要从事森林遗传与林木改良科研工作。
通讯作者：宋开秀
鹅掌楸属杂交育种研究初报 总第１７７期
长江流域及以南大部分省（市、区），北美鹅掌楸主
要分布于美国的整个东部。国内开展鹅掌楸属种
间杂交已有四十余年历史，取得了显著的成就，奠
定了鹅掌楸属杂交育种的坚实基础［１～３］。其研究
成果表明：鹅掌楸和北美鹅掌楸种内变异非常丰
富，种间具有很高的可配性，种间杂种优势非常明
显，从幼龄期到成龄期大多表现出极显著的生长优
势，同时发现，以鹅掌楸为轮回亲本的回交及杂种
Ｆ１植株间的交配所产生的后代均有不同程度的杂
种优势［１～５］。鹅掌楸属杂交育种研究由于受到当
时条件所限，杂交亲本的选择存在很大局限性。突
破这种局限性，扩大亲本选择范围，拓宽亲本遗传
基础，有可能创造出更多更好的种质，选育出更为
优良的无性系［６］。
１９９０年秋季，由林业部世行项目管理中心组
织的科研推广支持体系中的“阔叶树中心组”，在鹅
掌楸全分布区内抽样１５个种源种子，同时从美国
密苏里（美Ａ）、路易斯安纳（美Ｂ）、北卡罗来纳（美
ｃ）、南卡罗来纳（美Ｄ）、佐治亚（美Ｅ）引进５个北
美鹅掌楸种源种子，翌年分别在四川邛崃、湖北京
山、湖南桃源、江西分宜和江西邵武布置了地理种
源研究试验［７］。湖北省京山县的地理种源研究试
验地位于该县虎爪山林场，其基本情况参见董纯等
（１９９９）的报道［７］。２００５年，本课题组以虎爪山林
场鹅掌楸种源试验林为基础进行了优良种源和优
良单株选择［８］。本研究以所选优良单株为亲本进
行杂交育种试验，拟培育出一批新的亚美马褂木，
从中选出一些优良单株在生产上推广利用。
１ 材料与方法
１．１ 杂交亲本选择
根据种源试验结果和２００６年开花结实情况，
选定杂交亲本１５株：北美鹅掌楸５株，其中密苏里
种源２株（Ｔ１１、Ｔ１２），路易斯安那种源（Ｔ１０）、北
卡罗来纳种源（Ｔ１５）、佐治亚种源（Ｔ１７）各１株；鹅
掌楸１０株，其中安徽黄山种源２株（Ｃ１、Ｃ３），四川
酉阳种源２株（Ｃ５、Ｃ６），贵州黎平种源Ｃ２）、浙江
松阳种源（Ｃ４），贵州陌南种源（Ｃ７）、云南勐腊种源
（Ｃ８）、江西五夷山种源（Ｃ９）、四川叙永种源（Ｃ１６）
各１株。
工作中，在该试验林保护行内发现并经南京林
业大学王章荣教授鉴定为亚美马褂木１株（Ｚ１９），
其长势良好，有少量花朵，取之作为回交的父本。
１．２ 交配设计
根据所选种源与单株，交配模式主要采用测交
系交配设计与双列杂交设计。在这两种类型设计中
兼顾正交、反交、回交，同时适当设计自交组合表１。
表１ 鹅掌楸属杂交育种交配设计 单位：朵
♂
♀
Ｃ３ Ｃ５ Ｃ７ Ｃ８ Ｃ９ Ｃ１６ Ｔ１０ Ｔ１１ Ｔ１２ Ｔ１５ Ｔ１７ Ｚ１９ 合计
Ｃ１ １ １５ ２６ １５ ５７
Ｃ２ ２０ １５ １５ ７ ２ ５９
Ｃ３＊ ２０ ２１ ２９ ２１ ２５ ２８ ２９ ３０ ２８ ２５ ２５６
Ｃ４＊ ２５ ２５ ２５ ２７ ２５ ２７ ２２ １７６
Ｃ５ ２６ ２５ ２５ ２５ ５ １０６
Ｃ６ ２ ６ ８
Ｃ７＊ ２５ ２５ ３２ ３９ ３１ ３０ ２５ ２０７
Ｃ８＊ ２５ ２５ １５ ３０ ９５
Ｃ９＊ ２４ ２６ ２５ １０ ２５ １５ ２６ ２６ ５ １８２
Ｔ１０＊ ２５ １５ ２７ ２６ ２０ ２５ １３８
Ｔ１１＊ ２６ １６ ２５ ２６ ２５ ２５ １４３
Ｔ１２＊ ２６ ２５ ３１ ５ ３０ ２５ １４２
合计 １７２ １０４ １５６ ８３ １３１ ８０ １６０ １６３ ２０３ １２３ １１９ ７５ １ ５６９
注：＊表示该亲本有调查其自由授粉结实情况。
１．３ 统计进行
方差分析采用ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行。
２ 结果与分析
２．１ 人工授粉
２
２０１２．５ 湖 北 林 业 科 技
２．１．１ 人工授粉概要
人工授粉始于２００７年４月８日，４月２６日结
束，历时１９ｄ，７５个杂交组合，共授粉１ ５６９朵。根
据授粉时间可分为３个阶段，第一阶段，鹅掌楸种
源间杂交（Ｃ×Ｃ）；第二阶段，鹅掌楸与北美鹅掌楸
种间杂交（正交、Ｃ×Ｔ）；第三阶段，北美鹅掌楸与
鹅掌楸种间杂交（反交、Ｔ×Ｃ）及北美鹅掌楸与亚
美马褂木杂交（回交、Ｔ×Ｚ）。
（１）Ｃ×Ｃ：４月８～１４日，此时，北美鹅掌楸种
源花苞仍在生长发育，鹅掌楸各种源相继进入开花
期，授粉２０个组合，３７８朵。
（２）Ｃ×Ｔ：４月１８日后，北美鹅掌楸种源花苞
相继开放，至４月２６日，授粉３６个组合，７６８朵。
（３）Ｔ×Ｃ及Ｔ×Ｚ：４月２３日～２６日，分别授
粉１６个组合、３４８朵及３个组合、７５朵。
２．１．２ 人工授粉技术
（１）授粉期的匹配：做好种间授粉期的匹配是
杂交育种成功的关键之一。
虽鹅掌楸始花期总体上较北美鹅掌楸早１０～
１５ｄ，但二个种的不同种源始花期与花期长短存在
一定差异。鹅掌楸东部种源花期可与北美鹅掌楸
花期较早种源相配，其中部分花期较长、花量较大
种源还可与北美鹅掌楸花期较迟种源相配；鹅掌楸
西部种源花期稍迟，与北美鹅掌楸各种源亲本基本
可以相配。
根据父母本花期安排授粉模式。鹅掌楸属杂
交常规授粉方法，一朵父本花苞的花粉可授粉大约
１０朵母本花苞。４月中旬，鹅掌楸进入盛花期，花
苞较多；北美鹅掌楸始花，花苞不多，可安排正交
（Ｃ×Ｔ）。４月下旬，北美鹅掌楸进入盛花期，而鹅
掌楸进入末花期，则可安排反交（Ｔ×Ｃ）。
（２）母本花苞选择：花苞膨大，手捏较软，花苞
片未分离或微张，去掉苞片后，见花粉囊未开裂，雌
蕊柱头上出现水珠状分泌物（授粉滴）。
（３）父本花苞处理：下午采集花苞，晚上放入光
照培养箱，花粉囊开裂，次日可用。上午采摘的花
苞，去掉苞片，放入小水桶中（水不能浸入花朵），置
于阳光下，花粉囊开裂，午后可用。
（４）授粉方法：选择拟受粉花苞，去掉其苞片、雄
蕊。如授粉花朵较多，授粉花苞去掉苞片后，直接将
开裂花粉囊在受粉柱头上均匀撒抹；如授粉花朵不
多，授粉花苞去掉苞片后，每次取开裂花粉囊的花丝
１支在受粉花柱头上均匀涂抹，３～４支即可。授粉
完成，挂标签、登记，注明亲本、授粉日期等。
（５）其他：应在多个花枝上均匀授粉，如一个花
枝上被授粉的花苞太多，可能会影响球果的生长发
育。最好使用新鲜花粉，冷藏保存２ｄ以上的花苞
授粉前应做花粉活力试验。
２．２ 人工授粉球果采收及分析
２．２．１ 球果采收
９月中下旬试验林内球果相继成熟，至９月２８
日全部人工授粉球果采摘完毕，计１ １６１个，另采
摘杂交亲本自由授粉球果２１３个，共１ ３７５个。人
工授粉球果获得率７３．９％（采收球果数量占实际
授粉花朵数量）。
采收后，用游标卡尺量测其果长、果径，用电子
称称其鲜果重。杂交组合内低于１０个球果的全部
量测，多于１０个的随机量测１０个。随后，按杂交
组合摊放于塑料盘中，置于通风处自然干燥，人工
授粉球果制种１７１ ９９２粒，自由授粉球果制种
２９ ７０７粒，制种后用电子称称其百粒重、种子全重，
求算各杂交组合种子总粒数。脱落好的种子按杂
交组合装于布袋中，置于冰箱中储藏过冬。
２．２．２ 球果分析
２．２．２．１ 授粉花朵球果获得率
（１）不同交配模式球果获得率。４种交配方式
Ｃ×Ｃ、Ｃ×Ｔ、Ｔ×Ｃ与 Ｔ×Ｚ，球果获得率分别为
７６．４％、７４．２％、７１．６％与６９．３％。Ｃ×Ｃ中球果
获得率最高为Ｃ３×Ｃ７（９６．６％），最低为Ｃ９×Ｃ３
（４５．８％）。（授粉５朵以下杂交组合不参加统计，
以下同）；Ｃ×Ｔ 中球果获得率最高为 Ｃ２×Ｔ１２
（１００．０％），最低为Ｃ１×Ｔ１５（２０．０％）；Ｔ×Ｃ中球
果获得率最高为Ｔ１２×Ｃ３（１００．０％），最低为Ｔ１０
×Ｃ５（２０．０％）。
（２）各授粉母本的球果获得率。Ｃ×Ｃ中，Ｃ４
与其他种源的亲本杂交球果获得率最高（８６．３％），
以 下 依 次 为 Ｃ３（８６．２％）、Ｃ５（７４．５％）、Ｃ７
（７２．０％），最低的为Ｃ９（６４．０％）。Ｃ×Ｔ中，Ｃ３与
美国几个州种源的亲本杂交球果获得率最高
（９０．７％），以下依次为Ｃ７（８２．８％）、Ｃ２（７９．７％）、
Ｃ４（７４．６％）、Ｃ８ （６４．２％）、Ｃ５ （６１．８％）、Ｃ１
（５６．９％）等种源的亲本，Ｃ９最低（５６．７％）。
３
鹅掌楸属杂交育种研究初报 总第１７７期
Ｔ×Ｃ中，Ｔ１２与鹅掌楸有关种源之间的亲本
杂交 球 果 获 得 率 最 高 （８８．９％），依 次 Ｔ１１
（６５．３％）、Ｔ１０（６０．５％）。Ｔ×Ｚ中，Ｔ１１、Ｔ１２、Ｔ１０
与亚美马褂木之间的回交分别为７６．０％、７６．０％、
５６．０％。
（３）同一母本，种内父本与种间父本球果获得
率比较。种间杂交的球果获得率高于种内杂交的
亲本有Ｃ３（种间９０．７％、种内８６．２％）、Ｃ７（种间
８２．８％、种内７２．０％）。种内杂交的球果获得率高
于种 间 杂 交 亲 本 有 Ｃ４（种 内 ８６．３％、种 间
７４．６％）、Ｃ５（种内７４．５％、种间６１．８％）、Ｃ９（种内
６４．０％、种间５６．７％）。
２．２．２．２ 球果形态分析
（１）球果形态差异分析：果长、果径及果重测量
值经方差分析，母本、父本及共同作用对这３个性
状都有极显著的影响见表２。
表２ 果长、果径及果重方差分析表
差异来源 变量 离差平方和 自由度 均方 Ｆ值 显著性
母本
果长 ２９６．３９４ ０ ９ ３２．９３２ ７ １３３．８８１ ５ ０．０００ ０
果径 １３．１９２ １ ９ １．４６５ ８ １１．１９９ ２ ０．０００ ０
果重 ９６８．５９０ ９ ９ １０７．６２１ ２ １００．０７８ ２ ０．０００ ０
父本
果长 ３５．７１３ ５ １２ ２．９７６ １ １２．０９８ ９ ０．０００ ０
果径 ２．４４８ ３ １２ ０．２０４ ０ １．５５８ ８ ０．０９９ ７
果重 １８７．０９６ ６ １２ １５．５９１ ４ １４．４９８ ６ ０．０００ ０
母本×父本
果长 ６３．１８８ ２ ５２ １．２１５ ２ ４．９４０ ０ ０．０００ ０
果径 １２．５２５ １ ５２ ０．２４０ ９ １．８４０ ３ ０．０００ ５
果重 ３２８．４００ ８ ５２ ６．３１５ ４ ５．８７２ ８ ０．０００ ０
误差
果长 １３４．０６１ １ ５４５ ０．２４６ ０
果径 ７１．３３１ ４ ５４５ ０．１３０ ９
果重 ５８６．０７７ ０ ５４５ １．０７５ ４
表３ 球果３个性状各杂交组合比较（前１０位）
序号
果长／ｃｍ
杂交组合 平均值
果径／ｃｍ
杂交组合 平均值
果重／ｇ
杂交组合 平均值
备 注
１ Ｃ７×Ｃ９ ８．７１ Ｔ１２×Ｃ１６ １．７６ Ｔ１２×Ｃ８ ９．２３
２ Ｃ２×Ｔ１７ ８．７０ Ｔ１２×Ｃ８ １．７５ Ｔ１１×０ ９．０８
３ Ｃ２×Ｔ１２ ８．４８ Ｔ１２×０ １．７４ Ｔ１２×０ ８．９０
４ Ｃ２×Ｔ１１ ８．２０ Ｃ７×Ｃ９ １．７４ Ｔ１２×Ｃ１６ ８．６２
５ Ｃ７×Ｃ３ ８．０７ Ｃ２×Ｔ１７ １．７２ Ｃ８×０ ８．１９
６ Ｃ２×Ｔ１０ ８．０６ Ｔ１１×０ １．７１ Ｃ７×Ｃ９ ７．９７
７ Ｃ７×０ ８．００ Ｃ２×Ｔ１０ １．７０ Ｔ１２×Ｚ１９ ７．７１
８ Ｃ７×Ｔ１１ ７．８１ Ｔ１２×Ｚ１９ １．６６ Ｃ８×Ｔ１２ ７．７０
９ Ｃ７×Ｔ１０ ７．７１ Ｔ１２×Ｃ７ １．６６ Ｔ１１×Ｃ８ ７．３９
１０ Ｃ４×０ ７．６２ Ｃ７×Ｃ３ １．６４ Ｃ２×Ｔ１１ ７．２３
“Ｎ×０”
为 该 亲
本 自 由
授 粉 球
果。
（２）球果形态比较：果长、果径及果重３个指标
表现较好的杂交组合为Ｔ×Ｃ中优良杂交组合见
表３。其中Ｃ×Ｃ中鹅掌楸西部种源（Ｃ７、Ｃ８）与东
部种源（Ｃ３、Ｃ９）杂交的球果较大；Ｃ×Ｔ中，母本为
鹅掌楸Ｃ２、Ｃ８亲本的杂交组合球果较大，父本北
美鹅掌楸的影响较小；Ｔ×Ｃ，母本为北美鹅掌楸
Ｔ１１、Ｔ１２和父本为鹅掌楸Ｃ８、Ｃ１６的杂交组合其
球果较大；Ｔ×Ｚ中，球果大小的依次顺序为Ｔ１２、
Ｔ１１、Ｔ１０。
２．３ 播种育苗
２．３．１ 育苗及其发芽率调查
２００８年３月２０日，取出贮藏于冰箱的种子，
按常规进行播种育苗，播种地位于中日合作湖北省
林木育种中心苗圃。５月１２日，待幼苗基本出齐，
调查出苗数量及最大５株苗高，苗高采用游标卡尺
４
２０１２．５ 湖 北 林 业 科 技
量测。
７５个杂交组合的种子，出苗６６个组合，４ １３１
株；８个自由授粉组合，出苗７个组合，２２４株，其田
间出苗率分别为２．４０％、０．７５％。其中，鹅掌楸种
源间杂交（Ｃ×Ｃ）种子出苗７１９株，自由授粉种子
出苗８２株，田间发芽率分别为１．７４％、０．５％；鹅
掌楸与北美鹅掌楸种间杂交（Ｃ×Ｔ）种子出苗
２ ２８９株，田间发芽率为２．３４％；北美鹅掌楸与中
国鹅掌种间杂交种子（Ｔ×Ｃ）出苗９５８株，其自由
授粉种子出苗１４２株，田间发芽率分别为３．６７％、
１．０６％；北美鹅掌楸与亚美马褂木间回交种子（Ｔ
×Ｚ）出苗１２９株，田间发芽率为２．４３％。
２．３．２ 分析
（１）田间发芽率差异性分析。发芽率方差分析
结果见表４，可知母本对杂交种子发芽率影响极显
著，父本对杂交种子发芽率没有影响。
表４ 田间发芽率方差分析表
变异
来源
离差
平方和
自由度 均方 Ｆ值 显著性
母本 ０．１１５ １１ ０．０１０ ４．３９４ ０．０００
父本 ０．０４７ １３ ０．００４ １．５１２ ０．１４１
误差 ０．１３８ ５８ ０．００２
（２）不同交配模式田间发芽率比较。为提高比
较的准确性，仅将出苗数多于３０株的杂交组合种
子发芽率进行比较见表５。Ｃ×Ｃ交配模式中发芽
率较高的杂交组合是Ｃ４×Ｃ９、Ｃ７×Ｃ９、Ｃ６×Ｃ３；Ｃ
×Ｔ交配模式中是Ｃ１×Ｔ１１、Ｃ２×Ｔ１１、Ｃ×Ｔ１７；Ｔ
×Ｃ交配模式中是Ｔ１０×Ｃ５、Ｔ１１×Ｃ７、Ｔ１１×Ｃ８；
Ｔ×Ｚ交配模式中是Ｔ１２×Ｚ１９、Ｔ１１×Ｚ１９、Ｔ１０×
Ｚ１９。所有杂交组合中发芽率排名前３位是Ｃ１×
Ｔ１１、Ｃ２×Ｔ１１、Ｃ２×Ｔ１７，发 芽 率 为 ４３．２％、
２７．８％、１３．４％；发芽率为０的杂交组合是 Ｃ８×
Ｔ１２、Ｃ８×Ｔ１０、Ｃ３×Ｔ１７。
表５ 各杂交组合田间发芽率前１０名排序
序号
Ｃ×Ｃ
杂交组合 发芽率／％
Ｃ×Ｔ
杂交组合 发芽率／％
Ｔ×Ｃ
杂交组合 发芽率／％
Ｔ×Ｚ
杂交组合 发芽率／％
１ Ｃ４×Ｃ９ ８．３３ Ｃ１×Ｔ１１ ４３．２４ Ｔ１０×Ｃ５ １７．６５ Ｔ１２×Ｚ１９ ４．４９
２ Ｃ７×Ｃ９ ６．５２ Ｃ２×Ｔ１１ ２７．８１ Ｔ１１×Ｃ７ ６．０５ Ｔ１１×Ｚ１９ １．５４
３ Ｃ６×Ｃ３ ３．８５ Ｃ２×Ｔ１７ １３．３８ Ｔ１１×Ｃ８ ５．５４ Ｔ１０×Ｚ１９ １．１５
４ Ｃ４×Ｃ５ ３．０６ Ｃ２×Ｔ１２ ８．１２ Ｔ１２×Ｃ７ ５．４４
５ Ｃ７×Ｃ３ ２．６６ Ｃ１×Ｔ１２ ７．９２ Ｔ１１×Ｃ９ ５．２３
６ Ｃ５×Ｃ９ １．９１ Ｃ２×Ｔ１５ ７．６９ Ｔ１１×Ｃ３ ４．５９
７ Ｃ５×Ｃ３ １．００ Ｃ２×Ｔ１０ ７．０３ Ｔ１２×Ｃ９ ４．１０
８ Ｃ４×Ｃ７ ０．８６ Ｃ５×Ｔ１２ ４．２４ Ｔ１２×Ｃ３ ４．０７
９ Ｃ３×Ｃ７ ０．６１ Ｃ５×Ｔ１１ ３．６２ Ｔ１２×Ｃ８ ３．７４
１０ Ｃ９×Ｃ５ ０．５４ Ｃ１×Ｔ１５ ３．１１ Ｔ１１×Ｃ５ ３．６６
２．４ 苗期试验
２．４．１ 苗木保存率及生长调查
２００８年１１月，苗木生长期结束，调查各杂交
组合幼苗保存数、地径和苗高。据统计，人工授粉
幼苗共保存６４个杂交组合，２ ７９６株，自由授粉幼
苗共保存７个组合，１７９株，保存率分别为６８．３％、
７９．９％。其中Ｃ×Ｃ交配模式杂交种子幼苗保存
１８个组合，５７１株，自由授粉幼苗保存７１株，保存
率分别为７９．４％、８６．６％；Ｃ×Ｔ交配模式杂交种
子幼 苗保 存 ２８ 个 组 合，１ ４７６ 株，保 存 率 为
６４．５％；Ｔ×Ｃ交配模式杂交种子幼苗保存１５个
组合，８３５株，自由授粉幼苗保存１０８株，保存率分
别为８７．２％、７６．１％；Ｔ×Ｚ交配模式杂交种子幼
苗保存３个组合，９３株，保存率为７２．１％。
２．４．２ 苗期生长差异性分析
２．４．２．１ 苗期生长差异性分析
１ａ生苗木苗高、地径差异性分析见表６，其母
本、父本及共同作用的影响均达到极显著程度。
２．４．２．２ 交配模式、杂交组合生长比较
（１）地径：经计算，４种交配模式及有关种源亲
本自由授粉种子１ａ生苗总体平均地径９．６９ｍｍ。
４种交配模式中，Ｃ×Ｔ、Ｔ×Ｃ的地径平均值分别
为９．６９，９．９４ｍｍ，大于总体平均值，Ｃ×Ｃ、Ｔ×Ｚ
５
鹅掌楸属杂交育种研究初报 总第１７７期
的地径平均值为９．５０，９．２３ｍｍ，低于总体平均 值。
表６ １ａ生苗生长量差异分析
差异来源 变量 离差平方和 自由度 均方 Ｆ值 显著性
母本
地径 ２ ３８１．６６７ １１ ２１６．５１５ １６．２０７ ０．０００
苗高 １１６ ８２１．５４２ １１ １０ ６２０．１４０ ３７．４５３ ０．０００
父本
地径 ５６８．３４４ １３ ４３．７１９ ３．２７３ ０．０００
苗高 ３５ ２７３．４８０ １３ ２ ７１３．３４５ ９．５６９ ０．０００
母本×父本
地径 １ ５２２．３１０ ４５ ３３．８２９ ２．５３２ ０．０００
苗高 ７８ ５８５．６４１ ４５ １ ７４６．３４８ ６．１５９ ０．０００
误差
地径 １３ ５９９．５０７ １ ０１８ １３．３５９
苗高 ２８８ ６６４．４５８ １ ０１８ ２８３．５６０
排除苗木株数在１０株以下杂交组合，按地径
平均值排序前１０位杂交组合见表７，其平均地径
为１２．８９～１１．０１ｍｍ，高于总平均地径３３．０２％～
１３．６２％，其中Ｃ×Ｃ、Ｃ×Ｔ和Ｔ×Ｃ交配模式分别
包括１、８和１个杂交组合。
（２）苗高：经计算，４种交配模式及有关种源亲
本自由授粉种子１ａ生苗总体平均苗高５９．７１ｃｍ。
４种配合方式中，Ｃ×Ｔ、Ｔ×Ｃ 的苗高平均值
（６６．０６，６７．０５ｃｍ）大于总体平均值（５７．９１ｃｍ），Ｃ
×Ｃ、Ｔ×Ｚ（５４．１１，４０．９０ｃｍ）地径平均值低于总体
平均值。
排除有苗株数在１０株以下杂交组合，按苗高
平均值排序前１０位杂交组合见表７，其平均苗高
为９３．４５～７４．６７ｃｍ，高于总平均苗高５６．５１％～
２５．０５％，其中Ｃ×Ｔ、Ｔ×Ｃ和Ｃ×Ｃ交配模式分别
包括７、２和１个杂交组合。
表７ 地径、苗高平均值前１０个杂交组合
序号
地径
杂交组合 平均／ｃｍ
苗高
杂交组合 平均／ｃｍ
１ Ｃ９×Ｃ５ １２．８９ Ｃ７×Ｔ１２ ９３．４５
２ Ｃ７×Ｔ１０ １２．６５ Ｃ７×Ｔ１５ ９０．８９
３ Ｃ７×Ｔ１１ １２．３９ Ｃ７×Ｔ１１ ８９．２０
４ Ｃ７×Ｔ１５ １２．３０ Ｃ７×Ｔ１０ ８６．８６
５ Ｃ５×Ｔ１７ １２．１４ Ｔ１１×Ｃ９ ７６．７２
６ Ｃ３×Ｔ１５ １２．１１ Ｃ７×Ｃ９ ７５．４５
７ Ｃ７×Ｔ１２ １１．９６ Ｔ１０×Ｃ８ ７５．３３
８ Ｔ１１×Ｃ９ １１．３２ Ｃ５×Ｔ１２ ７５．０６
９ Ｃ５×Ｔ１２ １１．０７ Ｃ５×Ｔ１７ ７４．８２
１０ Ｃ１×Ｔ１０ １１．０１ Ｃ５×Ｔ１１ ７４．６７
４ 结论
在总结鹅掌楸属杂交育种研究的基础上，从京
山县虎爪山林场鹅掌楸属种源试验林选出鹅掌楸、
北美鹅掌楸、亚美马褂木共１６个优良单株作为杂
交亲本，开展了正交（Ｃ×Ｔ）、反交（Ｔ×Ｃ）、回交（Ｔ
×Ｚ）及种源间杂交（Ｃ×Ｃ）等４种交配模式的杂交
育种研究。共授粉１ ５９６朵花、获得球果１ １６１个，
球果获得率达７３．９％。收获种子１７１ ９９２粒，经春
季播种育苗，出苗４ １３１株，田间发芽率平均为
２．３９％，年底保存２ ９７６株，保存率为７２．０％。
通过对所获球果形态特征进行分析，其母本、
父本及交互作用均对球果形状具有极显著的影响。
以鹅掌楸西部种源为母本，北美鹅掌楸为父本授粉
的球果大于其他交配模式。
母本对杂交种子发芽率影响极显著，父本对发
芽率影响不显著；杂交种子发芽率（包括正交、反交
及回交）高于各亲本自由授粉种子发芽率；少数鹅
掌楸亲本的杂交种子发芽率极低，需进一步研究分
析。
母本、父本及交互作用对１ａ生苗木生长量
（苗高、地径）影响极显著；正交（Ｃ×Ｔ）、反交（Ｔ×
Ｃ）苗木生长量高于回交（Ｔ×Ｚ）及鹅掌楸种源间杂
交（Ｃ×Ｃ）；鹅掌楸西部种源与北美鹅掌楸种源的
正、反交（Ｃ×Ｔ、Ｔ×Ｃ）苗木生长优势明显；鹅掌楸
西部种源（Ｃ７、Ｃ５、Ｃ２）与东部种源（Ｃ９）杂交组合
苗木生长量优于其它杂交组合。
本次杂交育种的实际成果（苗期试验后保存的
６４个杂交组合、２ ７９６株苗木）经移床培育１ａ后，
已于２０１０年营建试验林，进入复选阶段，期待从中
选择一批优良无性系在生产中推广应用。
该项目得到南京林业大学王章荣教授的亲自
指导，在此表示诚挚谢意。
参考文献
［１］王章荣．鹅掌楸属（Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ）杂交育种回顾与展望．
南京林业大学学报（自然科学版），２００３，２７（３）：７６～７８．
（下转第４２页）
６
湖北省柑橘林下种植模式探讨 总第１７７期
叶的生长和根系发育，从而影响块根（块茎）的形
成。块根（茎）膨大期是地上、地下生长最旺盛的时
期，需肥最多，也是施肥的关键时期。薯类作物根
系发达，主根粗壮，易与果树生长发育争水争肥。
易与柑橘树争夺土壤养分，在柑橘地林下最好不要
种植薯类作物。
４．２ 高杆类作物
高杆类作物如芝麻Ｓｅｓａｍｕｍ ｉｎｄｉｃｕｍ、高粱
Ｓｏｒｇｈｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ、玉米Ｚｅａ ｍａｙｓ 等易与柑橘树
争夺林间阳光，影响柑橘树的生长从而影响期结果
品质和数量，不宜在柑橘林下种植。
４．３ 藤蔓类作物
藤蔓类作物可能造成柑树的影响果树生长，柑
橘林林下禁止间套老南瓜 Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｍｏｓｃｈａｔａ
Ｄｕｃｈ、冬瓜Ｅｘｏｃａｒｐｉｕｍ Ｂｅｎｉｎｅａｓａｅ等藤蔓蔬菜和
豇豆Ｖｉｇｎａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ、四季豆ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ、
丝瓜Ｌｕｆｆａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ、苦瓜 Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ ｃｈａｒａｎ－
ｔｉａ）、黄瓜Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ等苫架类蔬菜。
４．４ 茄科作物
茄科植物是双子叶植物纲菊亚纲的一科，同时
也是经济价值最大的植物类群之一。茄科植物为
人类提供了粮食（如马铃薯），药用植物如枸杞Ｌｙ－
ｃｉｕｍ ｂａｒｂａｒｕｍ、天仙子 Ｈｙｏｓｃｙａｍｉ Ｓｅｍｅｎ、酸浆
Ｐｈｙｓａｌｉｓ ａｌｋｅｋｅｎｇｉ，蔬菜如茄子Ｓｏｌａｎｕｍ ｍｅｌｏｎ－
ｇｅｎａ 、西红柿ＳｕｌａｎｕｍＬｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ 、辣椒Ｃａｐ－
ｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ，观赏植物如碧冬茄Ｐｅｔｕｎｉａ ｈｙｂｒｉ－
ｄａ、夜香树Ｃａｓｔｒｕｍ ｎｏｃｔｕｒｕｍ 和工业原料如烟草
Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ 等。但茄科类作物容易招惹跗
线螨等与柑橘树共生的害虫从而为害柑橘树。所
以在柑橘林中不宜种植茄科作物。
５ 结语
柑橘是湖北省大力发展的水果品种，湖北全省
柑橘种植范围广、面积大，果农的素质相对较高，种
植技术易于推广。在湖北省柑橘产区，针对不同的
地型及气候条件发展适宜的林下经济模式及林下
种植种类，既能利用不同植物多样化的生态功能，
构成立体利用光热资源的人工生物群落，达到最
高功率转化自然资源的目的，同时又能运用该模
式中生物间存在的相利、相促和相互转化的食物链
功能，构成良性循环的生态农业结构，对于湖北
省柑橘产区农业结构调整、经济发展和生态环境保
护，特别是山区林业的可持续发展都有十分重要的
意义。
参考文献
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（上接第６页）
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２４