全 文 ：鹅掌楸属树种种源试验研究
李火根1　陈　龙1　梁呈元2　黄敏仁1
(1 南京林业大学　2 江苏省·中科院植物研究所)
摘　要:以木兰科鹅掌楸属的 2个种 , 即中国鹅掌楸和北美鹅掌楸的 17个种源试验林为材料 , 分析了各种源 12a
生时的生长量。结果表明:生长量在两个种间差异明显 , 北美鹅掌楸明显优于中国鹅掌楸;同时 , 生长量在种内不
同种源间也存在显著差异 ,而种源内个体间差异不显著。对中国鹅掌楸 12 个种源的生长量与地理 、气候因子的相
关分析结果表明中国鹅掌楸的生长量有从南至北逐渐增加的趋势 , 呈现出渐变群的地理变异模式;而生长量与气
候因子相关不大。通过聚类分析 ,可将中国鹅掌楸 12个种源分为两大类。
关键词:中国鹅掌楸;北美鹅掌楸;种源;地理变异
A Case Study on Provenance Testing of Tulip Tree(Liriodendron spp)∥LI Huo-gen , CHEN Long , LIANG Chen-
yuan , HUANG Ming-ren
Abstract:5 provenances of Ameican tulip(Liriodendron tulipifera L)and 12 provenances of Chinese tulip (Liriodendron chinese
Sarg.)were tested in 1993 at Xiashu Forest Farm , Jǜyong , Jiangsu.The growth(DBH , Height)of each provenancewere investi-
gated on November , 2003.A significant difference was found between species and also among provenances within specie , however,
no significant difference were examined among individual within provenance.The correlation analyses among growth traits and geo-
graphic and climate factors indicated that the growth of Chinese tulip shows a cline geographic pattern in which northern prove-
nances grow better than southern provenances , where no significant correlation were detected between growth and climate factors.
With clustering analyses , 12 provenances of Chinese tulip was classified into two groups.
Key words:Chinese tulip(Liriodendron chinense Sarg.);American tulip (Liriodendron tulipifera L);Provenance;Geographic
variation
First-author s address:Nanjing Forestry University , 210037 , Nanjing , China
收稿日期:2005-05-31
基金项目:国家自然科学基金(39870624)和江苏省高技术项目(编
号:BG2003306)的资助。
作者简介:李火根(1966-),男 ,博士 ,副教授 , 主要从事森林遗传与
林木改良的教学科研工作。
　　鹅掌楸是木兰科(Magnoliaceae)鹅掌楸属(Lirioden-
dron)植物。该属现仅存两种 ,一种是分布于我国中部
和南部山区的中国鹅掌楸(Liriodendron Chinense Sarg),
已处于濒危状态 ,被列为国家二级保护树种;另一种
为广泛分布于美国东部至加拿大东南部的北美鹅掌
楸(L.tulipifera L)[ 1] 。
鹅掌楸生长迅速 ,树干圆满通直 ,材质优良 ,且病
虫害很少 ,可为建筑 、家具和细木工用材;其纤维质量
好 ,是建立纸浆工业原料林的好树种。鹅掌楸叶形奇
特 ,近似马褂 ,或似鹅掌 ,秋季叶变黄色 ,花冠色泽淡
雅 ,具有较高的观赏价值;同时 ,鹅掌楸还具有较强的
抗污染能力 ,因此 ,鹅掌楸是园林绿化的优良树种 ,常
用于城市和工矿区绿化造林;近年来 ,鹅掌楸也逐渐
用于工业人工林的营建[ 1 ,2] 。
中国鹅掌楸现代地理分布范围主要是我国中纬
地区 ,北起陕西镇巴(约北纬 33°),南至云南金平 ,并
延伸至中越边界(北纬 22°),东部以浙南遂昌-龙泉-
庆元一线为界 ,西达四川筠连。资料表明 ,该种有两
个集中分布区 ,一个介于东经 108°～ 110°和北纬 25°
～ 31°之间 ,称为西部亚区 ,包括黔东南黎平 、剑河 、雷
山 、武陵山脉三江口 、印江 、松桃 、向南延伸至石阡 ,湘
西南之绥宁 、城步及与广西接壤地区 、川东南的秀山 、
酉阳 ,鄂西利川 、恩施 、建始;另一亚区在东经 116°～
120°和北纬 28°～ 31°之间 ,称为东部亚区 ,包括大别山
区的金寨 、霍山 、舒城 、岳西 ,经潜山 、石台至皖南祁
门 、休宁 、绩溪 ,浙北安吉 、临安 ,富春江流域的桐庐 、
淳安 ,浙南遂昌 、龙泉 、庆元等。全国共有 11省 68个
县有分布[ 1 ～ 4] 。
北美鹅掌楸的现代地理分布区位于美国的东部 ,
地跨佛罗里达 、佐治亚 、亚拉巴马 、密西西比 、路易斯
安娜 、阿肯色 、田纳西 、南卡罗来纳 、俄亥俄 、密西根 、
宾西法尼亚 、马里兰 、特拉华 、新泽西 、纽约 、康涅狄
格 、罗德岛 、马萨诸塞等23个州 ,大致位于北纬 27°～
42°,西经 77°～ 94°,与中国鹅掌楸相比 ,分布的纬度偏
　应用研究
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高约 8°[ 1 ,2] 。
在垂直分布上 ,中国鹅掌楸常见于海拔 600 ～
1 500 m不组成单优群落 ,而与其它树种混生 ,伴生种
群以常绿或落叶阔叶树为主[ 1 ,2] 。
由于木兰科在系统分类上的特殊位置 ,国内外对
鹅掌楸属植物开展了大量研究 ,主要集中在系统发育
及分类地位 、胚胎学的研究 、保护生物学 、生殖生物
学 、引种及杂交育种等方面[ 5～ 18] ,而对鹅掌楸属植物
地理种源试验的研究报道主要集中于苗期或幼林期 ,
如李锡泉等研究了鹅掌楸不同地理种源的种子发芽
及苗期生长性状[ 19] ;郝日明 ,刘友良等对不同种源鹅
掌楸幼苗生长适应性的比较[ 20] ;董纯等对中国鹅掌
楸 、北美鹅掌楸以及杂交马褂木进行了育苗及幼林期
试验[ 21] ;李斌等 ,李建民等报道了鹅掌楸种源试验幼
林期的表现[ 22 , 23] ;而有关鹅掌楸地理种源中长期试
验结果则未见报道。本文报道了鹅掌楸属两个树种
共 17个种源在江苏镇江试点12 a生时的试验结果 。
1　材料与方法
试验地位于江苏镇江市句容境内的南京林业大
学下蜀实习林场 ,地理位置东经 119°14′,北纬 31°59′,
年平均气温 15.2℃,极端最高气温为 39.6℃(1961
年),极端最低气温为-16.7℃(1955年),平均无霜期
233 d ,年平均降水量1 055.6 mm ,年平均空气相对湿
度 79%,土壤以黄棕壤和山地黄棕攘为主 。土壤表
层腐殖质含量为 2.5%,腐殖质层厚约 10 ～ 20 cm , 土
壤呈酸性至强酸性 ,土壤厚度 50 ～ 100 cm ,土壤质地
较粘 ,局部含粘重硬土层 , 排水不畅 , 含石率低于
30%,土壤养分中等 。
表 1　中国鹅掌楸参试种源地理位置及气候状况
种源名称 经度/°E 纬度/°N 海拔/m 年均温/ ℃
年均降
水量/mm
无霜期
/ d
年极端
最高温/ ℃
年极端
最低温/ ℃
年均相
对湿度%
年日照
时数/h
四川酉阳 108.8 28.82 890 14.8 1 395 331 38.1 -8.4 80 1 122.6
四川叙永 105.5 28.20 800 15.0 1 512 363 37.2 0 83 1 334.8
湖北咸宁 114.2 29.80 68 17.0 1 680 329 38.7 -4 27 1 736.6
鄂　西 109.0 30.30 1 180 11.1 1 387 329 41.2 -5.2 82 1 376.2
湖南桑植 110.2 29.15 1 200 11.6 1 321 344 37.0 -2.8 77 1 511.8
湖南绥宁 110.2 26.33 1 500 12.3 1 425 360 36.8 -2.6 82 1 511.7
江西庐山 116.0 29.53 1 167 13.4 1 437 316 32.0 -16.8 77 1 940.1
黄　山 116.1 30.17 1 250 13.2 1 109 353 27.1 -22.0 76 1 787.7
浙江松阳 119.6 28.50 138 16.8 1 650 324 29.2 -6.5 75 1 904.6
浙江富阳 119.9 29.13 76 18.4 1 523 324 38.8 -5.6 82 2 025.4
贵州陌南 109.5 26.80 1 050 14.3 1 250 349 40.1 -5.5 77 1 215.7
赣武夷山 117.8 27.92 1 000 13.7 1 734 329 39.9 -8.0 80 1 949.2
　　参试材料有中国鹅掌楸 12个种源和北美鹅掌楸
的5个种源 。中国鹅掌楸于 1991年在江西分宜中国
林科院亚热带试验中心播种育苗 , 1992年移至南京
林业大学苗圃定植1 a 。中国鹅掌楸 12 个种源原产
地的地理及气候资料见表 1及文献[ 22] 。
北美鹅掌楸材料来源于国家林业局林木种子公
司1990从美国进口的种子 , 1991年在南京林业大学
苗圃播种育苗 , 1993 年 3 月与中国鹅掌楸一起在南
京林业大学下蜀林场营造种源试验林 。试验林采用
随机完全区组设计 , 10 ～ 20株小区 ,3 次重复。每年
生长季结束后调查其生长量。本文利用造林12 a生
时的生长量资料进行分析(2003年 11月调查数据)。
方差分析 、相关分析和聚类分析采用国际通用的
SAS6.12统计分析软件进行 。
2　结果与分析
2.1　鹅掌楸种间及种内不同种源间生长性状分析
将生长量数据按树种(12 a)进行统计 ,结果见表
2。生长量在两个树种之间差别较大 ,北美鹅掌楸明
显高于中国鹅掌楸。北美鹅掌楸的胸径 、树高和材积
分别超过中国鹅掌楸 35.86%,22.84%和 111.51%。
表 2　北美鹅掌楸与中国鹅掌楸生长量比较　
树　种 胸径/ cm平均数 标准差
树高/m
平均数 标准差
材积/m3
平均数 标准差
中国鹅掌楸 14.14 1.810 8.32 0.530 0.0617 0.0193
北美鹅掌楸 19.21 0.713 10.22 0.348 0.1305 0.0135
　　将北美鹅掌楸的 5个种源与中国鹅掌楸的 12个
种源12 a生时的生长量数据进行统计并将结果列于
表 3。从种内不同种源水平来看 ,生长量在各种源间
差异也较大 。北美鹅掌楸中 ,树高和胸径最大分别是
佐治亚和北卡 ,而材积以北卡最优 ,其次为密苏里和
路易斯安纳 ,而南卡最差 。中国鹅掌楸中 ,生长最好
的种源为黄山 ,其次为湖北咸宁 、四川酉阳 、鄂西 、赣
武夷山 、四川叙永 、浙江松阳 、湖南桑植 ,最差的种源
为湖南绥宁 。种源间生长量排序 ,北美鹅掌楸为北卡
应用研究　
14　 林业科技开发　2005 年第 19 卷第5 期
>密苏里>佐治亚>路易斯安娜>南卡;中国鹅掌楸
为黄山>湖北咸宁>四川酉阳>鄂西>赣武夷山>
四川叙永>浙江松阳>湖南桑植>浙江富阳>贵州
陌南>江西庐山>湖南绥宁。
表 3　北美鹅掌楸与中国鹅掌楸各种源生长量及保存率
树　种 种 源 树高/m 胸径/ cm 材积/m3 保存率 %
北美鹅掌楸
北卡 10.38 20.34 0.153 4 38.67
佐治亚 10.46 19.44 0.130 8 28.13
密苏里 10.42 18.90 0.131 3 36.49
路易斯安娜 10.21 18.89 0.125 8 33.68
南卡 9.62 18.5 0.111 3 37.18
中国鹅掌楸
四川叙永 8.22 14.39 0.065 0 15.63
江西庐山 7.25 13.00 0.041 3 30.00
贵州陌南 8.40 12.29 0.043 6 16.13
黄山 8.93 17.56 0.098 8 39.47
湖南绥宁 8.02 10.99 0.030 9 18.75
赣武夷山 7.82 13.27 0.059 4 42.42
湖北咸宁 8.99 16.30 0.084 6 32.35
鄂西 8.88 14.80 0.073 1 41.94
湖南桑植 8.67 13.46 0.058 3 43.75
浙江富阳 7.92 13.43 0.049 5 39.39
四川酉阳 8.69 15.83 0.076 0 29.73
浙江松阳 8.08 14.31 0.059 9 24.24
虽然该种源试验林由于初植密度较大(4m ×
4 m),在造林8 a后(2001年)移出了一部分树木个体 ,
但保存率(造林成活率)依然可作为衡量树种或种源生
态适应性的一项指标。表 3同时给出了两个树种不同
种源造林12 a后的保存率 ,从种的水平看 ,北美鹅掌楸
5个参试种源生态适应性较稳定 ,保存率在28.13%(佐
治亚)～ 38.67%(北卡)之间 ,而中国鹅掌楸参试的 12
个种源其生态适应性差异很大 ,保存率变动范围为
16.13%(贵州陌南)～ 43.75%(湖南桑植)。
2.2　鹅掌楸种源间生长性状变异分析
鹅掌楸不同种源生长性状 GLM 方差分析结果表
明 ,3个生长性状胸径 、树高 、冠幅在种源间差异均达
显著水平(表 4)。由于鹅掌楸天然分布不连续 ,存在
地理隔离 ,种源间基因交流不频繁 ,导致种群之间遗
传结构上的分化 。
表 4　鹅掌楸生长性状GLM 方差分析结果
性状 变异来源 自由度 离差平方和 均方 显著性水平
胸径 种源 16 32.999 4 2.062 5 0.038(＊)　重复 　2 11.186 9 5.593 5 0.00 6(＊＊)
树高 种源 16 10.779 2 0.637 3 0.08(ns)　　重复 　2 　3.169 7 1.584 9 0.022(＊)　
冠幅 种源 16 　8.627 0.539 2 0.005(＊＊)　重复 　2 　0.879 0.439 5 0.157(ns)　
＊, ＊＊分别表示达 0.05 ,0.01显著性水平 , ns:差异不显著。
　　3个生长性状在种源内个体之间差异不明显 ,表
明鹅掌楸生长性状的遗传差异主要存在于种群间 ,因
此 ,对鹅掌楸的遗传改良应强调种源试验及种源选
择 ,而个体选择则显得并不重要 。
根据该种源试验林12 a测定结果 ,可初步选出适
合在宁镇丘陵地区引种和栽培的种源为:北美鹅掌
楸:北卡和佐治亚;中国鹅掌楸:黄山 、湖北咸宁和四
川酉阳 。
2.3　中国鹅掌楸生长性状与地理 、气象因子的相关
分析
研究地理 、气象因子与经济性状的相互关系是探
索影响种源生长量主导生态因子的方法之一。因本
试验所涉及的北美鹅掌楸 5个种源的气象 、地理资料
缺乏 ,故仅对中国鹅掌楸 12 个种源进行生长性状与
地理 、气象因子的相关分析 。
表 5列出了中国鹅掌楸 12个种源生长性状与经
纬度 、气候因子的相关分析结果。总体看 ,中国鹅掌
楸生长量与原产地的气候因子相关不大 ,且基本为较
弱的负相关;生长量与经度相关不明显 ,但与纬度呈
显著的正相关 ,即在镇江试验点 ,中国鹅掌楸各参试
种源生长量有从南至北逐渐增加的趋势 ,呈现出南北
逐渐变异的(渐变群)地理变异模式 。
表 5　中国鹅掌揪生长性状与经纬度 、气候因子的相关分析
生长量 经度 纬度 海拔 年均温 年降水量 无霜期 年极端最高温 年极端最低温 年相对湿度 年相对时数
树高 -0.38　 0.37 -0.02 -0.14 -0.35 　　0.29 　　0.12 　　0.09 -0.39 -0.490
胸径 -0.08　 　　0.75＊＊ -0.28 -0.18 -0.14 -0.11 -0.34 -0.42 -0.41 -0.004
材积 0.003　 　0.69＊ -0.19 　　　0.063 　-0.142 　　　-0.000 4 -0.24 -0.34 -0.39 -0.060
2.4　中国鹅掌楸种源区划初探
采用类平均法 ,以 12 个变量 ,包括 2个生长量
(胸径和树高)和 10个气候因子进行聚类分析 ,结果
见图 1。参试的 12 个种源可划分为两大类四小类;
在距离 1.35处可区分为两大类 ,其中浙江富阳 、浙江
松阳 、湖北咸宁为一大类 ,其余 9个种源为另一大类;
在距离 0.80处可将来自江西的两个种源(江西庐山 、
赣武夷山)与其它 7个种源区分 ,而在距离 0.66处又
可将来自川黔的种源(四川酉阳 、贵州陌南 、四川叙
永)与来自湘鄂及皖南的种源(鄂西 、湖南桑植 、湖南
绥宁 、黄山)区分开 。据此 ,除湖北咸宁种源外 ,其它
11个种源可按地理区域进行区划 ,大致可将中国鹅
　应用研究
　林业科技开发　2005年第 19 卷第 5 期 15　
掌楸种子区划为浙种子区 、赣种子区 ,川黔种子区和
湘鄂种子区。
图 1　中国鹅掌楸种源聚类图
3　结　语
(1)鹅掌楸生长量种间差异明显 ,北美鹅掌楸明
显优于中国鹅掌楸。这与福建试验点李建民等[ 23]的
研究结果不同 ,推究原因 ,笔者认为这可能与中国鹅
掌楸天然分布区的自然条件有关 。中国鹅掌楸多分
布在亚高山地区 ,常见于海拔 600 ～ 1 500 m[ 2] ,空气
湿度大 ,夏季温和 ,土层深厚 ,土壤肥沃 。而镇江试点
自然条件与其原产地相差较大 ,海拔低 、空气湿度低 、
夏季高温 、土层较薄 、土壤结构较差等 ,导致中国鹅掌
楸生长不良;而北美鹅掌楸天然分布广 ,从平原地区
至亚高山地区均有分布 ,适应性广[ 1] 。本试验结果进
一步证实了北美鹅掌楸的生态适应性远好于中国鹅
掌楸 。
(2)鹅掌楸生长量种内种源间差异显著 ,而种源
内个体间差异不大 ,这与其它树种研究的结果不一
致。一般地 ,大多数经济性状在种源内个体之间或多
或少存在一定程度的差异 ,而鹅掌楸生长性状未发现
个体之间差异 ,这是否与该批种源的来源即亲缘关系
有关 ,尚需进一步探索。
(3)根据12 a生种源试验林生长量与原产地地
理 、气象因子聚类分析 ,可初步将中国鹅掌楸划分为
4个种子区 ,即浙 、赣 、川黔和湘鄂种子区 。当然 ,该
研究结果仅根据江苏镇江一个试点的资料得出的 ,结
论是否带有普遍性 ,还有待于验证 。
致　谢:承蒙王章荣教授审阅并提出宝贵意见。
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