全 文 ：　　1996—12—27收稿。
苏梦云副研究员,周国璋(中国林业科学研究院亚热带林业研究所　浙江富阳　311400)。
* 本文为 1994年浙江省自然科学基金课题“香榧花芽分化机理及促进提早开花结实的研究”内容之一。
香榧花芽分化与核酸的关系研究初报
苏梦云　周国璋
　　关键词　香榧　花芽分化　核酸
　　香榧( T orr eya grandis Fo rt . ex L indl. )是我国著名的珍稀干果,雌雄异株, 一般在 4月中
下旬开花授粉。由于香榧童期较长(大约需 20 a左右才开花) ,如何促进提早开花结实已成为
生产上迫切需要解决的重要课题之一。为此,必须先研究香榧花芽分化及成花机理。
树木的花芽分化和形成是一个极为复杂的生理过程,而且是多因子参与, 多步骤性控制
的。茎端从营养生长向生殖生长的转变与核酸的关系非常密切[ 1] ,这已在草木植物[ 2]、果树 [ 3, 4]
和杉木( Cunninghamia lanceolata ( Lamb) Hook. ) [ 5]上得到证实。本研究通过对香榧花芽和营
养芽形成过程中核酸含量变化的比较研究,以及花芽分化过程与叶片生理状态的相关分析,试
图揭示香榧花芽分化与核酸代谢的关系,并为制定促进香榧提早开花结实的措施提供科学依
据。
1　材料与方法
1. 1　研究材料
试材取自诸暨市林木良种场的正常结实成年雌株和雄株,树龄为 30～35年生。根据预备
试验的形态和解剖结构观察,雄花芽在 8月上旬开始分化, 第二年 4 月中下旬雄球花发端; 雌
花芽在 3月6日左右开始分化,到4月中下旬开花。按试验要求定期采取树冠外围的花枝和营
养枝,置于冰瓶带回实验室及时制样、称量,并存放在- 30 ℃低温冰箱中备用。具体采样时期
如下:
花芽形成过程中核酸动态分析试验:雌株和雄株均分别在 1995年 3月 6、15、25日和
4月 5、15日采回花枝和营养枝;
叶分析试验:雌株和雄株均分别在 1994年 8月 5日采取花
芽分化前的小枝和在 1995年 4月 15日采取花芽分化后的小枝及营养枝。均取小枝中部叶片
制样、测定。供试株数:雄株 2株,雌株 3株。每个样品重复测定 3次。
1. 2　测试方法
总核酸含量测定按朱治平等 [ 6]方法进行, DNA含量按 Bur ton[ 7]方法测定, RNA 含量是总
核酸含量减去 DNA 含量而得出。蛋白质含量测定按 Low ry 等方法[ 8]进行。
2　结果与讨论
2. 1　雌、雄花芽及营养芽形成过程中核酸含量的变化
在花芽形成过程中总核酸含量、RNA 含量不断增加,尤其是 RNA 含量的增加更为显著。
营养芽形成过程中总核酸含量、RNA 含量的变化表现同样的趋势。但花芽中的总核酸含量要
林业科学研究　1998, 11( 1) : 114～117
For est R esear ch 　　 　
高于叶芽中的含量,这与柑桔[ 4]和杉木 [ 5]有关的研究结果相类同。在香榧雌、雄株间,雌花芽形
成过程中的总核酸含量和 RNA 含量基本上高于雄花芽中的含量,只是在 3月初测定的雄花
芽的总核酸含量和 RNA 含量比雌花芽高,这可能与雄花芽早在数月前业已分化有关。雌、雄
花芽中 DNA 的含量没有明显差异(表 1)。
　　　　　　　　　　表 1　香榧雌、雄花芽和营养芽中核酸含量的变化 (单位: mg/ gFw )
测定日期
(月—日)
雄　　　　株
营　养　芽 雄　花　芽
总核酸 DNA RNA RNA /DNA 总核酸 DNA RNA RNA /DNA
03- 05 2. 06±0. 14 1. 00±0. 06 1. 06 1. 06 2. 91±0. 08 1. 10±0. 08 1. 81 1. 65
03- 15 2. 48±0. 08 1. 05±0. 02 1. 43 1. 36 3. 25±0. 06 1. 08±0. 04 2. 17 2. 01
03- 25 2. 84±0. 06 1. 10±0. 07 1. 74 1. 58 3. 55±0. 10 1. 14±0. 06 2. 41 2. 11
04- 05 3. 06±0. 12 1. 08±0. 06 1. 98 1. 83 3. 84±0. 12 1. 18±0. 08 2. 66 2. 25
04- 15 3. 50±0. 10 1. 10±0. 05 2. 40 2. 18 3. 95±0. 06 1. 18±0. 06 2. 77 2. 35
测定日期
(月—日)
雌　　　　株
营　养　芽 雌　花　芽
总核酸 DNA RNA RNA /DNA 总核酸 DNA RNA RNA /DNA
03- 05 2. 05±0. 04 1. 01±0. 04 1. 04 1. 03 2. 18±0. 06 1. 09±0. 02 1. 09 1. 00
03- 15 2. 44±0. 10 1. 15±0. 02 1. 29 1. 12 3. 85±0. 08 1. 10±0. 02 2. 75 2. 50
03- 25 2. 55±0. 06 1. 08±0. 04 1. 47 1. 36 4. 08±0. 06 1. 15±0. 02 2. 93 2. 55
04- 05 2. 84±0. 04 1. 11±0. 04 1. 73 1. 56 4. 15±0. 08 1. 18±0. 02 2. 97 2. 52
04- 15 3. 50±0. 04 1. 10±0. 06 2. 40 2. 18 4. 35±0. 06 1. 22±0. 04 3. 13 2. 57
　　香榧花芽形成过程中的 RNA/ DNA 比值一般要比叶芽中高。一般认为高的 RNA / DNA
比值对由营养生长向生殖生长的转变有重要意义[ 9]。说明花芽中的核酸转录水平要比叶芽中
活跃,如果能从 mRNA 水平上来研究则更能说明问题。此外在香榧雌、雄花芽形成过程中,
DNA 含量也有一定的增加,说明 DNA的复制也是香榧成花所必需的条件之一。
2. 2　花芽分化前后叶片中核酸、蛋白质含量比较
为了探索叶片中的生理状态与花芽分化的相关性, 对花芽分化前的小枝叶片与花芽分化
后的生殖枝和营养枝叶片进行了比较分析。结果表明,雌花枝和雄花枝叶片中的总核酸、RNA
含量和 RNA / DNA 比值及蛋白质含量均高于营养枝叶片,也高于花芽分化前的叶片(表 2)。
　　　　表 2　香榧花芽分化前后营养枝和生殖枝叶片中核酸和蛋白质含量比较 (单位: mg/ gFw )
材　料　　 总核酸 DNA RNA RNA/ DNA 蛋白质
花芽分化前(1994—08—05)
雄株枝叶片 2. 70±0. 08 0. 93±0. 02 1. 77 1. 90 99. 81±0. 08
雌株枝叶片 2. 68±0. 06 0. 92±0. 01 1. 76 1. 91 102. 80±0. 10
花芽分化后(1995—04—15)
雄株　营养枝叶片 2. 80±0. 06 0. 95±0. 03 1. 85 1. 95 104. 12±0. 04
　　　生殖枝叶片 3. 71±0. 04 0. 89±0. 01 2. 81 3. 16 113. 41±0. 02
雌株　营养枝叶片 2. 75±0. 06 0. 92±0. 01 1. 83 1. 98 102. 53±0. 06
　　　生殖枝叶片 3. 40±0. 06 0. 88±0. 01 2. 53 2. 91 120. 01±0. 04
1151 期　　　　　　　　　　苏梦云等: 香榧花芽分化与核酸的关系研究初报
　　表 2的结果表明,生殖枝叶片的生理状态与花芽分化也有一定联系。已经知道叶子的生理
状态对诱导开花过程起重要作用,如光周期诱导首先使叶片细胞的物质代谢发生一系列变化,
如 mRNA 和特定的蛋白质合成 [ 10]。香榧在花芽分化过程中, 在生殖枝叶片中也表现出相应的
生理变化。RNA/ DNA 的比值增加和蛋白质含量增加可以认为在叶片中存在相应的转录活
动。只要对叶片进行适当调控,改变其生理状态,也会对花芽分化和成花过程产生重要影响的。
当然叶片对成花的影响是多方面的。
2. 3　TDS调节剂处理对叶片核酸含量的影响
TDS调节剂对香榧开花结实具有促进效果, 8月初对雌株叶片进行喷布处理, 两个月后测
定结果(表 3)表明, T DS 调节剂的叶片中核酸含量(主要是 RNA 含量)比未经处理的对照有
明显的增加, RNA/ DNA 比值也有明显的提高。表明 TDS 调节剂处理也影响叶片中的核酸代
谢。可以认为 T DS 调节剂对香榧的增产效果可能是通过调节叶子的生理状态,进而影响花芽
分化和成花过程来实现的。所以对香榧开花结实的调节控制是可以实现的。
　　　　　　　　　表 3　TDS 调节剂对香榧雌株叶片核酸含量的影响 (单位: mg/ gFw )
处理 总核酸 DNA RNA RNA/ DNA
对　照 2. 75±0. 08 0. 92±0. 02 1. 83 1. 99
TDS( 0. 5% ) 3. 04±0. 06 0. 91±0. 01 2. 13 2. 34
参　考　文　献
　　1　唐锡华.植物器官分化的分子基础.见:余叔文主编.植物生理与分子生物学.北京:科学出版社, 1992. 287～299.
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～819.
　　3　Buban T , Fau st M . Flow er b ud in iti at ion in apple tr ees: internal cont rol an d dif ferent iation , Hor t. Rev. , 1981, ( 4) :
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　　4　程洪,黄辉白.柑桔成花机理研究Ⅱ.与核酸代谢的关系.果树科学, 1992, 9( 2) : 70～76.
　　5　管康林,严逸伦,郑钢.杉木发育生理研究.浙江林学院学报, 1994, 11( 2) : 105～115.
　　6　朱治平, 沈瑞娟, 唐锡华. 高等植物胚胎的发育生物学研究Ⅱ. 水稻胚胎发育过程中的生化变化. 植物生理学报,
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　　7　Burton K A. S tudy for the condit ions and m echan ism of the diphenylamine reaction for colorimet ric est imat ion of de-
oxyribonu cleic acid. Biochem . J . , 1962, 62: 315～323.
　　8　Low ry O H, Roseb rough N Y, Farr A L, et al. Protein measurem ent w ith th e Folin phenol reag ent . J . Biol . Chem. ,
1951, 193: 265～275.
　　9　Ali C N, Wes twood M N. Ju venil ity as related to chemical content and rootin g of stem cut t ings of pyru s species.
Pr oc. Am er. Soc. Hort . Sci. , 1968, 93: 77～82.
10　谭克辉,郝辶酉斌.光周期诱导开花过程中植物体内核酸及蛋白质的变化.植物生理生化进展, 1984, 3( 2) : 153～165.
116 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
The Relationship between Flower Bud Differentiation
of Torreya grandis and Nucleic Acid
S u Menyun　 Zhou Guoz hang
　　Abstract　T he contents of total nucleic acid and RNA and RNA/ DN A rate w er e in-
creased during flower bud dif ferentiat ion in male and female t rees of T orr eya grandis. In
compar ision w ith leaf bud differ ent iat ion, there w ere high lev el of to tal nucleic acid and RNA
in f low er bud. T her e w as higher rate o f RNA/ DN A in f low er bud than that in leaf bud. T he
contents of total nucleic acid and RNA and RNA/ DNA rate in leaves of female and male
shoo ts during f low er bud dif ferentiat ion w ere also higher than that in the leaves o f nutrient
shoo t and in the shoo t before f low er bud different iation.
The r esults of this paper show the relat ionship betw een nucleic acid and f low er bud dif-
ferent iat ion in T . gr andis. T he problem on accelerat ing flow ering and fr uit ing by chemical
regulat ing t reatment is also discussed.
　　Key words　Torreya gr andis　flow er bud dif ferentiat ion　nucleic acid
　　Su Menyun, As sociate Profess or, Zh ou GuoZh ang ( The Research Ins titute of S ubt ropical Fores try ,CAF　 Fuyang, Zh e-
jian g　311400) .
1171 期　　　　　　　　　　苏梦云等: 香榧花芽分化与核酸的关系研究初报