全 文 ：第 7 卷 第 5 期
1 9 9 4 年 1 0 月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S E A R CH
V o l
o e t
7
,
N o
.
5
,
1 9 9 4
马尾松种子园无性系花粉生活力研究 关
赖焕林 陈天华 徐 进 姜广奎
摘要 借助 7 种培养液对采自马尾松无性系种子园 27 个无性系花粉生活力进行了测定 。 结果
表明 :不同无性系 、不同培养基 、无性系 x 培养基对花粉萌发率的作用均达到极显著水平 ;无性系间
花粉粒大小差异极显著 , 并与发芽率间存在显著相关 ;通过主分量分析将不同无性系花粉按生活力
高低分为三类 :高生 活力花粉 、中生活力花粉 、低生活力花粉 。 在使用的 7 种培养基中以 5 %蔗糖 +
5 0P pm 或 3 Op p m 硼酸的组合培养效果最好 . 同时本文还就花粉生活力相关的问题进行了讨论 .
关链词 马尾松 、无性系 、花粉 、生活力 、液体培养
种子园在林木育种体系中的重要作用已毋容置疑 [l. ’〕。提高林木种子园种子产量是目前科
研 、生产上面临的主要问题之一 , 花粉管理是其中的一个重要方面 。 “种子园花粉管理 , 就是利
用花粉去进行稀释 , 隔离和运用 , 以达到增进种子园种子产量和遗传品质的操作实践” [3] 。SMP
(人工辅助授粉 )是花粉管理的重要内容 , 已被证明是 目前防止或减少种子园花粉污染最有效
的手段[4] , 而花粉生活力测定是进行 SMP 的一项基础 。从理论研究角度来说 , 交配设计中控制
授粉所使用的花粉也有必要事先测定其生活力 , 以利于结果分析 , 避免工作失误 , 特别是林木
交配系统 中亲本对子代 的花粉贡献率与花粉生活力密切相关[s] , 所以花粉生活力的测定既有
实践意义又有重要的理论意义 。
尽管关于马尾松 (p in u : m a : son ia na L a m b . )花粉生活力已有不少研究仁卜 ’〕,但是这些研究
都缺乏对花粉生活力的综合评估 , 而且在研究材料方面非常有限 。基于种子园花粉管理与交配
研究的需要 , 笔者选择了广西一马尾松种子 园 27 个无性系的花粉进行培养分析 , 以期更客观
地评估不同无性系花粉生活力的差异 , 也为种子园交配系统研究提供参考 , 现将研究结果报道
如下 。
1 材料与方法
1
.
1 花粉来源
试验分析 27 个无性系的花粉 , 这些花粉均于 1 9 93 年 3 月 , 采 自广西贵港市覃塘林场马尾
松无性系种子园的第五大 区 , 取样是随机的 (被取样的无性系原株 (优树 )均分布于广西境 内) ,
取回后即过筛去杂并置于干燥器中 , 然后放入冰箱贮藏 , 温度为 。一 4 ℃ 。
1
.
2 培养方法
采用的是液体培养法 , 培养液的配制方法如表 1 , 其中第七组合为蒸馏水 , 作为对照 。 上述
1 9 9 4一 0 2一 22 收稿 。
赖焕林 , 陈天华 , 徐进 , 姜广奎 (南京林业大学 森林资源与环境学院 南京 2 1。。3 7 ) 。
, 本文承王章荣教授悉心指导 。 徐立安先生帮助进行数据分 析并提 出了宝贵意见 。 试验材料的采集过程中得到广西林
科院杨章旗先生的热心帮助 。 覃塘林场场长黄世学 , 副场长韦善浪 、梁建孟等 为取样工作提供了很 多方便 . 在此一并致谢 !
林 业 科 学 研 究 7 卷
培养液配制好后倒 入 2 . 5 m L 的小培养杯 内 , 在液面上均匀撒上花粉 , 然后将这些小培养杯放
在大培养皿中 ,培养皿底和盖均铺放一张湿润的滤纸 , 以保持培养皿内湿度 , 后置于 25 . 3 ℃的
培养箱中恒温培养 。
1
.
3 观测方法
分别在花粉培养到 24 、 36 、 4 、 48 、 52 和 72 h 时取样统计其发芽率 , 每次取样观察 3 个玻
片 , 每个玻片观察 4 个视野 。 花粉以花粉管长度大于或等于花粉粒短轴时即为发芽 。 在培养之
前测量了花粉粒的大小 , 指标有 2 个 , 一个为花粉粒的长度 (图 1 中的 X I ) , 另一个为气囊 的高
度 (图 1 中的 X Z ) , 每个无性系观测 4 个玻片 , 每个玻片测量 10 粒花粉 。
表 1 花粉培养液配方
培养液代号 培养液成分
5% 蔗糖
5% 蔗糖+ 3 0p p m 翻 酸
5 %蔗搪+ 5 0p p m 翻酸
1 0 写蔗糖
1 0 环蔗糖+ 3 op pm 翩酸
1 0% 蔗糖+ sop pm 翻酸
蒸馏水
IIV1v-讥通
图 l 马尾松花粉形 态示意
X 、: 花粉粒长度 X Z : 气囊高度
2 结果与分析
2
.
1 不 同无性系花粉生活力的差异
2
.
1
.
1 方差分析结果 从表 2 可以看出在观测的 6 个时间 , 不同无性系 (A ) , 不同培养基 (B )
以及它们的交互作用 (A x B , A x C , A x B x C )对花粉发芽率的影响均达到极显著水平 , 而观
测玻 片(C )尽管在第 1 , 3 , 6 个时刻达到了显著水平 , 但总的来说其影响并不是太大的 , 而 B x
C 也因此仅在第 3 , 5 , 6 个时刻的影响达到显著水平 , 这说明不同无性系花粉的生活力具显著
差别 , 而培养液则同样会显著影响花粉发芽率 。
表 2 花粉发芽率方差分析结果汇总
误差来源 自由度 不同培养时间(h) 的 F 值
2 4 3 6 4 4 4 8 5 2 7 2
5 1 8
.
5 1 二 5 14 . 3 7 “ “ 4 9 8 .
5 2 7
.
1
:
4 6 3
.
5 7
“ .
5 3 2
.
0 8
“ .
4
.
2 1
福
::: :
.⋯.Od八JQ曰n†几bQU哎d内
7 7
.
4
.
1 9
. “
7 1 二 1 . 9 9 ’ .
一01”.27307.6’”一”
。43’、. .⋯⋯亡J八0j6月Q Cb八UJQO内O哎」A (无性系 )B (培养液 )C (玻片 )
A X B
A X C
B X C
A 冰B 义 C
机 误
2 6
6
2
1 5 6
5 2
1 2
3 1 2
1 7 0 1
:::
‘
::;
4
2 9
2
l
, 二 表示差异达极 显著水平 (尸< o , 。1 ) , , 表示达显著水平 ( 尸< 0 . 0 5 ) 。
2
.
1
.
2 无性 系间花粉在不 同培养时间发芽率的差异 为了比较不同无性系花粉生活力的大
小 , 测定无性系花粉在 7 种培养基中 6 个培养时间的累计发芽率 (图略) , 发现花粉在不同培养
5 期 赖焕林等 : 马尾松种子园无性系花粉生活力研究
一哎\ !/产一6()420
ƒ汾”辫株共
基 中发芽的趋势基本一致 , 为方便现取代
表发芽率高 、中 、低的几个无性系花粉在七
种培养液中的平均发芽率为纵坐标 , 以培
养时间为横坐标作得图 2 。 从图 2 看各无
性系间花粉活力具有较大差异 , 无性系 间
的差异达极显著水平 (表 2 ) 。 根据图 2 , 花
粉活力大小的顺序一般地说波动很小 , 因
此“早期选择 ”将很有效 。
2. 2 不同无性系花粉生活力归类
以不同无性系在 7 种培养液 (含对照 )
中 6 个培养时间的平均发芽率为指标进行
稳键主分量分析仁’“〕 , 将这 6 个性状变量降
维 。 主分量的贡献率及累计贡献率见表 3 。
表 3
二二二= 二二主 9一一 l乒’—{二, ~—二二/ 一一一一一二 J 6_ 。一一 .一-一一 一一— ’ _ _一 ‘. . . . 叫, . . . ,
~
,一—一 . 土O3 6 4 4 4 8 5 2 7 2培养时间 (l 、少图 2 不同无性 系花粉发芽率比较
( 图中编号为无性系号 )
主分量贡献率
主分量
贡献率 〔% )
累计贡献率 ( % )
9 6
.
0 9 3 4
96
.
0 9 3 4
2
.
7 0 4 1
9 8
,
7 9 7 5
O
,
5 2 9 6
9 9
.
3 2 7 2
0
.
3 4 9 2
9 9
.
6 7 6 3
0
.
2 6 1 7
9 9
‘
9 3 8 1
0
.
0 6 1 9
10 0
.
0 0 0 0
由于第一主分量的贡献率 已达 96 . 09 写 , 足 以代表原有综合信息 , 所以取第一主分量进行
排序 。 27 个无性系花粉按其第一主分量大小结合花粉发芽率高低进行归类 , 结果见表 4 。 根据
图 2 及表 4 可以把所培养的花粉按其发芽率的高低分为 3 大类 。 第一类为高生活力的花粉 , 包
括 无性系 1 、 5 、 6 、 9 , 此类 花粉发芽快 ( 24 h 即达 20 % 以上 ) , 而且达到稳定发芽率的时间短 (约
4 o h )
, 最 终发芽率高 ( 6 0 % 一 5 0 % ) 。 第二类为中等生活力花粉 , 分属 4 、 8 、 1 3 、 1 4 、 1 7 、 1 9 、 2 1 、 2 3
无性系 , 此类花 粉培养 24 h 发芽率在 1 0 %左右 , 4 4 一 48 h 后发芽率趋 向稳定 , 最终发芽率 在
2 0 %一 5 0 %之 间 。 第三类为低生活力花粉 , 分属 2 、 3 、 7 、 1 0 、 1 1 、 1 2 、 1 5 、 1 6 、 1 8 、 2 0 、 2 2 、 2 4 、 2 5 、 2 6 、
表 4 不同无性系花粉第一主分量及归类
序号 无性系号 第一主分 量谊 类型 类型特征
}
序号 无性系” 第一主分量“ 类型 类型特征
、 6 一 1 0 9 5 高 品 毅一 ‘h
}
‘3 7 0 · 1 3 5
二 、 · 一 几仁 救齐 _ l指 } ‘4 2 4 。
· “。1
3 9 一 0 . 8 7 5 石厅 一 _ 一 } 1 5 2 ‘,
·
2 1 “
一 _ _ _ 产梦 二乙 二丫 一 曰J
} ‘6 3 。
·
2 8 4
4 5 一 0 . 6 16 夕 J } ‘丫 ‘5 0
· “韵
5 8 一 0 . 4 0 3 } 工“ ‘z 。
· “阴 , ‘
6 1 9 一 0 . 2、} ‘) } ‘” ‘“ 。
· “州 堂 明 发倪 、
} 花 燕 :: 粉 } 2 0 2 6 “· “们 店 少竿圣之] 0 4 一 0 . 0 7 9 Z J } 艺1 艺7 。· “5 , 力 明 友半 IL欠1 1 1 7 一 0 . 0 4 5 } 2 2 ‘6 。· 4 1 5
12 2 3 0
.
G 18
}
2
、‘ l ‘ 。 k 4 3 ‘
} 艺4 2 2
。 月3 1
}
“为 艺为 。· 4 3 4
} 2 6 2 。 。
、
4 6 ‘
} z 了 1 ‘) O
·
5 艺o
林 业 科 学 研 究 7 卷
27 共 15 个无性系 , 此类花粉发芽很慢 (24 h 时大部分还没发芽 ) , 48 h 后发芽率也趋于稳定 ,
但其最终发芽率很低 (在 20 % 以下 ) , 而其中 1。、 1 1 、 1 6 、 2 0 、 2 2 和 25 号无性系的花粉最终发芽
率在 5 %左右 , 生活力微弱 , 如果采用这些花粉进行 SMP 或控制授粉将严重影响工作效果 , 并
对交配试验结果起干扰作用 。
2
.
3 培养液对花粉发芽的影响
根据方差分析结果 已经知道 , 培养液对花粉萌发具有极 显著的影响 , 但 至于花粉在何种培
养基 中萌发较好却不得而 知 , 为此将某一时刻所有无
J性系花粉在某培养液 中的发芽率取平均数 , 对培养液
进行比较作得图 3 。 其中 I 、 I 、 皿 、 w 、 V 、 讥 、 城 与表 1
中的培养液编号相对应 。 图中实线表示培养液中蔗糖
浓 度为 5 % , 虚线表示蔗糖 浓度为 10 % , 呱 代表蒸馏
水 , 作为对照 。
从图 3 可 以看 出在含 5 %蔗糖的 I 、 I 、 班号培养
液 中 , 花粉发芽率 明显 比在 含 10 %蔗糖的 Iv 、 v 、 vI 、
号培养液 中来得高 , 而 I 一 vI 号培养液都比对照的培
养效果更好 。 如对 I 、 皿 、 班号培养液进行 比较可以看
出 l 号培养液含 3 0P p m 硼酸 , 皿号则含 SO p p m 硼酸 ,
可以说硼酸有力地促进了花粉的萌发 , 尽管 l 、 班号培
养液在后期的培养效果基本重叠 , 但是它们在初期存
在 明显差别 : 班 号培养液中花粉萌发率 明显高于 l 号
培养液 。 这说明 SOp p m 的硼酸 比 3 op p m 更有利于花
粉萌发 。换句话说 , 在这个浓度范 围内随着硼酸浓度的
增加 , 花粉发芽率上升 。很显然 l 号培养液 中萌发的花
粉总数要 比 l 号培养液来得更多 。 花粉萌发数量的增
加 , 无疑有利于雄配子的竞争 。然而必须说 明的是硼酸
尹口 切
ƒ次)铸袱侧
3 6 4 4 4 8 5 2
培养时间 ( h )
图 3 花粉在不同培养液中的发 芽率比较
( 图中培养液编 号内容详见表 1)
的促进作用在 份 、 V 、 矶 号培养液中却不甚 明显 , 是否 由于 1 0 % 的蔗糖浓度过高而削弱或干扰
了硼酸的促进作用还不能肯定 。
2
.
4 花粉粒大小与花粉发芽率的相关性
对花粉粒大小的 2 个性状 (X , , X Z )进行方差分析表明 : 花粉粒大小在不同无性 系间差异
达到极显著水平 ( p < 0 . 01 ; X , , X Z 的 F 值分别为 36 . 14 , 9 . 70 ; 自由度为 2 6 , 凡 . 。1 一 1 . 7 6 ) 。 鉴
表 5 马尾松花粉粒大小与其发芽率的相关矩阵
第 4 次
1
.
0 0 0
0
.
9 9 2
0
.
9 7 1
0
.
4 18
.
0
.
5 14
“ 钾
0 5 3 1
第 5 次 第 6 次 X ] K X Z
第 4 次
第 5 次
第 6 次
X
1
X 2
X
1 X X Z
1
.
0 0 0
0
.
9 7 4
0
.
4 4 8
门
0
.
5 2 8 二
0
.
5 10
“
1
.
0 0 0
0
.
4 4 8
手
0
.
5 9 0
. 登
0
.
5 6 7
“ .
1
.
0 00
0
.
7 58
0
.
9 18
1
.
0 0 0
0
.
9 5 4 1
.
0 0 0
, , 表示 1% 的差异显 著水平 , , 表 示 5 %的差异 显著水平 。
5 期 赖焕林等 : 马尾松种子园无性系花粉生活力研究
于不同无性系间花粉发芽率存在显著差异 (表 2 ) , 我们试 图分析花粉粒大小与其发芽率间的
相关性 。 表 2 分析还知花粉发芽率在 48 、 52 、 72 h 观测时刻趋向稳定 , 所以相关分析采用的是
这 3 个 时刻的花粉发芽率 (分别用第 4 、 5 、 6 次代表 ) 。 另外还增加了一个花粉大小的指标 X , x
X
: 。 相关分析结果见表 5 。
从表 5 看 , X , , X Z , X , x X Z 与第 4 、 5 、 6 次时刻花粉发芽率的相关性均达到显著水平以上 ,
为此进行了花粉粒大小的排序 (数据略 ) , 结果发现与花粉发芽率的次序相差较远 ,说明尽管花
粉粒大小与其发芽率存在数学上的相关性 , 但还没有充分的证据把花粉粒大小作为花粉生活
力的直接指标 。需要指出的是 , 由于花粉粒大小测量工作量很大 , 测定误差的影响也可能存在 。
3 讨 论
3. 1 花粉生活力选择
由于无性系间花粉生活力存在显著差异 , 因此在进行种子园无性系选择 , 控制授粉时父本
选择 , SM P 花粉树的选择时必须把花粉活力考虑进去 。 通过本次研究表明 : 无性系间花粉生活
力高低 的次序在不 同培养时间基本上保持一致 , 所以进行无性系花粉活力选择时培养很短的
时间 (如 翁 h )即可 , 这样便可以大大缩短观测时间 ,提高效率 。
3
.
2 花粉生活力指标
周坚 , 蔡炳峰 [0] 曾用 L og ist ic 曲线对花粉萌发过程进行拟合而后得到三个指标 T , D , K ,
分别用 以评估花粉萌发速度 , 最高萌发率和萌发整齐度 , 这确实能较全面地反映花粉生活力大
小 , 但如果仅仅用 T , D , K 来作为花粉生活力指标恐拍还不能达到试验的最终 目的 。 分析花粉
生活力归根结底是为了探讨各无性系间花粉受精能力的大小 , 从配子竟争角度来说 , 一个无性
系如果产生的花粉量很少 , 即使花粉生活力很高 , 其总体的竞争能力还是较低 , 所以在分析不
同无性系花粉生活力时 , 如能兼顾到花粉萌发总数则更能反映无性系间的差别 , 因而更有实际
意义 。
3
.
3 花粉生活力与林木交配系统研究
树木交配系统概括地分为两个层次 , 个体水平与群体水平 。个体水平交配系统研 究中很主
要的一个方面便是 “父本性 ”(P at e r ni ty )研究 , 涉及到亲本对形成子代合子的雄配子库的贡献
率大小旧 。 贡献率大小仅仅从花粉角度出发 , 则主要的影响因素有 : 花粉传播的能力 、花粉数
量 、花粉受精能力 。 花粉生活力主要反映了其受精能力 。 而事实上花粉到达柱头后 , 那些花粉
管萌发得快 ,受精成功的可能性便大 , 这便涉及到花粉管生长速度问题 。 张卓文〔, 〕、何业华 [sj 均
研究了这一问题 , 但没有从此角度进行分析 。建议在分析花粉萌发率的同时研究其花粉管生长
速度 。
由于马尾松为风媒授粉树木 、花粉粒大小是影响花粉传播能力的一个主要因素 。 W e b b e r
& Y e h 口’〕就曾发现先到达柱头的花粉受精优于后到达的 。 另外将无性系花粉生活力与花粉产
量相结合进行分析也是十分必要的 , 廖明 , 黄启强 [ ’2〕的研究结果表明 , 马尾松种子园 1 /4 的无
性系对子代的贡献率达 40 %以上 。
J急而言之 , 花粉研究是交配系统研究的重要方面 , 为使研究更有意义 , 建议从下述几个方
面综合分析 : 花粉粒大小 、花粉量多少 、花粉萌发率 、花粉管生长速度 。
5 6 0 林 业 科 学 研 究 7 卷
参 考 文 献
沈熙环 . 种子园建设和林木多世代育种 . 见 : 游 应天 , 薛申伯 , 管长岭 , 等编 . 林木 良种繁育策略 . 成都 : 四川科技出版
社 , 1 9 9 2 . 1 ~ 6 ·
王章荣 . 提高种子园产量与多世代育种技术 . 见 : 游应天 , 薛申伯 , 管长岭 , 等编 . 林木良种繁育策略 . 成都 : 四川科技出
版社 , 1 9 9 2 . 7 ~ 1 4 ·
De
n i
s o n N P
,
F r a n klin E C
.
P o lle n M a n a g e m e
xl t
.
In
:
F
a u lk n
e r R (e d
,
)
: 压。d O re h a r d s . Fo r e s t r y C o m is s io n Bu lle t in
5 4
.
I
J o n d o n
,
1 9 7 5
,
9 2 ~ 1 00
.
D i
一
G io v
a n n i F
,
K e v a n P G
.
F a e to r s a ffe e t in g p o ll
e n d y n
a n li
e s a n d
lt s in 飞p o r r a n e e t o p o lle n e o n ta m 一n a t io n : a r e v ie w
.
C
a n
.
J
.
F o
r .
R e s
. ,
1 9 9 1
,
2 1
:
1 15 5 ~ 1 17 0
.
B ro w n A H D
,
Bu
r
d o n J T
,
Ja r o s z A M
.
Is o z y m e a n a ly
s is o f p la rl t n 、a t Ln g s y s r e毗 , In : So lr is D E , a n d S o lt is P S
(e d s )
:
Is o
z y m e in p la n t b io lo g y
.
I o n d o n
,
Ch a p m a n a n d H a ll
,
19 8 9
.
7 3一 8 6 .
陈天华 , 陈瑾 . 四哇对树木花粉生命力测定的初步试验 . 南京林产工业学院学报 , 19 81 , (4 ) : 1 16 一 1 19 .
张卓文 . 有关 马尾松花粉研究初报 . 福建林学院学报 , 19 8 5 , 增刊 : 43 ~ 51 .
何业华 . 马尾松花粉萌发试验研究初报 . 林业科技通讯 , 19 87 , (2 ) : 12 ~ 14 .
周坚 , 蔡炳峰 . 马尾松无性系花粉萌发试验 . 见 : 王章荣 . 秦 国峰 , 陈天华. 编 马尾松种子园建立技术论文集 . 北京 : 学术
书刊出版社 , 19 9 0 . 1 2 0 ~ 1 2 5 ·
叶志宏 , S PQG 基本原理及使用指南 . 天津 : 南开大学出版 社 , 1 9 9 2 .
W e b b e r J E
,
Y e h F C H
.
T e s t o f th e fir s r
一 o n fir
s r
一
in p o llin
a r io n hy p o zh e
s
is in e o a s ra l DO
u g la s
一
fir
.
C a n
.
J
.
F o r
.
R e s
. ,
1 9 8 7 , 7 : 6 3一 68 .
廖明 , 黄启强 . 马尾松种子园无性 系开 花习性 的研究 . 见 : 王章荣 、 秦国峰 , 陈天华编 , 马尾松种子 园建立技术论 文集.
北京 : 学术书刊出版社 , 19 9 0 . 1 4 4 一 1 5 4 ·
l0n
1 2
S tu d y o n P o lle n V ia b ility o f C lo n e s fr o m
a M a s so n P in e se e d o r e h a r d
乙‘ 1 H u a n lin C he n 了, ia n h u a X u J in J ia n g G u a n g k u i
A b st r a c t S t u d y o n t h e p o lle n g e r m in a t io n r a t e (P G R ) o f 2 7 elo n e s fr o m a e lo n a l s e e d o r
-
eh a
r
d o f P in u s m a s s o n ia n a w a s r e p o r t e d in th is P a p e r
.
Se v e n s o lu t io n m e d ia w e r e u s e d fo r the
e u lt u r e t o e v a lu a t e t h e effe e t s o f d iffe r e n t elo n e s (A )
,
in e u b a t in g m e d ia (B ) a n d the ir in te r a e
-
tio n (A x B ) o n p o lle n v ia b ilit y
.
In a d d it io n
,
t he e o r r e la tio n b e tw e e n p o lle n s iz e a n d PG R w a s
a n a ly z e d
.
T he re s u lt s a r e a s fo llo w s
:
(1 ) t he in flu e n e e
s o f A
,
B a n d A X B o n PG R w e r e a ll a t
t he le v e l o f e x t r e m e s ig n ifie a n e e (P < 0
.
0 1 ) ; (2 ) th e
r e w a s s ig n ifie a n t e o r r e la t io n b e tw e e n th e
p o lle n
s iz e a n d its g e r m in a t io n r a t e
,
b u t n o e n o u g h e v id e n e e h a s b e e n fo u n d to r e g a r d p o lle n
5 iz e a s a n e q u iv a le n t p a ra m e t e r 6 f PG R ; (3 ) t he Po lle n s s tu d ie d c o u ld b e d iv id e d in to thr e e
t yp e s b a s e d o n t h e ir PG R thr o u g h r o b u s t p r in e io le e o m p o n e n t a n a lys is ; (4 ) th e s o lu tio n s c o n
-
ta in in g s
’
% g lu e o s e a n d 3 0 一 5 0 p p m b o r ic a e id a一o w e d the p o lle n s to g e rm in a t e b e s t . s o m e
p r o b lem s o n p o lle n v ia b i}ity t e s t w e r e a ls o d is e u s s e d w ith s o m e s u g g e s t io n s
.
K ey w o r d s P in u s m a s s o n ia
; :a , e lo n e
,
p o lle n v ia bility
, s o lu t io n in e u b a tio n
I
, a 1 H u a n lin
,
Ch e n T i
a n hu a
,
X u Jin
,
Jia n g G u a n g k u i (F a
e u lty o f Fo
r e s t R e s o u r e e s a n d E n
v
i
r o n m e n t
,
N a njin g Fo r e s t r y
U n i
v e r s ity N a n jin g 2 10 0 3 7 )
.