全 文 ：第 2 卷 第 1 期
1 9 8 9 年 2 月
林 业 科学研 究
FO R EST R E SE A R CH
V o l
。
2
,
N o
。
1
Feb
。 , 1 9 8 9
竹 类 花 粉 形 态 及 萌 发 试 验 .
张文燕 马乃训 陈红星
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
关键词 竹子 ; 花粉多 萌发率
竹类植物属禾本科竹亚科 , 由于其开花周期长 , 常常是几十年 , 多则百年以上 , 因而竹
类开花甚属罕见 。 有关竹类花粉形态观察和萌发试验研究尚未见专门报道 , 植物花粉最富于
保守性 , 形态比较稳定 , 是植物分类的一个重要性状 [ ‘1[ “l。 利用扫描电子显微镜进行花粉形
态的观察研究对于竹子的分类研究将具有重要意义 。 竹子花粉的萌发试验 , 对于探讨竹子开
花后结实率很低的原 因以及进而实行杂交育种等研究将提供依据和参考。 本文就今年所收集
到的若干种鞭生竹类的花粉进行了形态观察和萌发试验结果报道如下 。
一 、 材 料和 方 法
1
. 试验材料采自安吉竹种园及本所附近栽培的竹种 , 计四属 13 种 , 其中刚竹属 (外, U os -
ta ch刀s) 7 种、 苦竹属 (Pleio 西la stu s) 3 种、 茶秆竹属 (P se : d o s a sa ) 2 种和大节竹属 (In do sas a )
1 种 。 它们是红竹 (Ph . i; fd o n s c e n s Y a o e t Ch e n )、 五 月 季 竹 (Ph . 西a m b u s o fdc : S ie b e t
Z u e e )
、 简县红竹 (Ph . ; u 才ila W e n ) 、 石绿竹(Ph。 a : c a n a MeC lu r e )、 木竹 (P h . ho re : o c lad a
f
。 : o lid a W a n g e t Y u )
、 角竹 (Ph . fim brilig u la W en ) 、 早竹 (Ph . p r a e c o x Ch u e t Ch a o )、
苦竹 (PI. a m a : u s K e n g f . ) 、 华丝竹 (p l. in te , n :ed1’u s Che n )、斑苦竹 (p l. m a c : la tu s (McC I)
Chu e t C ha o )
、 斑锌茶秆竹 伊5 . n o : a ta W an g e t ye )、 薄筹 茶 秆竹 伊5 . a m a bilis v a r .
r。。u i: )
、 中华大节竹 (1 . sf: fc a Ch u e t Ch a o ) 。
2
. 用光学显微镜测微尺测量新鲜花粉粒大小 , 每竹种的花粉测量20 粒 以上 , 并求得 平
均数(斑苦竹花粉量少 , 测量不足 20 粒 )。
3
. 用于扫描电子显微镜的材料经 FA A 液固定 , 制样前用酒精逐级脱水。 脱水后的花粉
置于贴有透明双面胶纸的样台上 , 自然干燥后放到真空镀膜机上喷镀一层 20 0 入的金膜 , 移
入PH ILIPS扫描 电镜下观察并照 相。 电镜工作电压为2 . 5 x 1 0’ V 。
4
. 花粉萌发试验是采集盛花期成熟花药之花粉在室温2 ℃下悬滴培养 , 花粉随采随用 ,
所用培养液分别为 5 %和10 %的蔗糖及 5 %的果糖溶液 , 时间0 . 5一 1 . o h 。
二 、 结 果 和 分 析
1
. 花粉耘大 小 测微尺测得各竹种花粉大小如表 1 。
本文于 19 8 8年 7 月29 日收到 .
. 本研究是加拿大 国际发展研 究中心 (I D R C ) 资助的 ‘竹类 (中国) ”项 目中的 “安吉竹种园的建设和耐寒竹种选择 . 课越
的部份内容 。 电镜扫描工 作得到中国林科院电镜室 腰希申先生的协作和帮助 。 谨 此对 以上单位和个人表示感谢。
68 林 业 科 学 研 究 2 卷
裹 1 竹子花粉的大小
花药长度 花粉直径 (件m )
(m m )
范 围 {平 均
侧皿花
粉粒数
2043651883
J马0工b46974托」69534弱1五月季竹
衡县红竹
斑莽茶秆竹
薄莽茶秆竹
12一1 4
11一1 3
5一6
1 2一1 4
1 3一 1 6
1 0一 11
1 0一 12
4一 5
3一 5
4一 6
5一 7
5 2
.
5一7 9 . 8
5 6
.
7 一7 4 . 9
3 9
.
0 一 6 1 。 5
4 6
.
2一 6 9 . 3
4 5
.
5 一7 3 . 5
4 2
.
0一6 1 . 6
28
.
7 一4 0 。 6
3 5
.
0一 6 7 。 2
3 0
.
8 一5 6 . 0
2 9
.
4一 4 5 5
3 6
.
4一5 8 ·8 -
3 5
.
0一5 1 . 5
竹早木
竹丝绿苦石红角苦华斑
注 . 角竹 、 斑苦竹花粉在电镜下观察为败育花 粉 , 故
在光学显徽镜下测得 的花粉大 小与正常花粉可能有差 异。
1 2种竹子的花粉大小为 3 5 . 0一7 9 . 8 “m 。
同一种竹种的花粉大小悬殊较显著 , 如苦竹 ,
最大花粉粒的直径为最小花粉粒 直 径 的 1 . 92
倍 。 不 同种之间的花粉大小也有较 明 显 的 差
异 , 以五月季竹的花粉粒最大 , 平均直径69 。 8
“m , 最大达 7 9 . 8 ; m , 而薄择茶秆竹花粉平均
直径仅为 4 1 . 3 卜m , 两者相差1 . 7 倍 。从不同竹
属来看 , 属间亦有差异 。 刚竹属竹种的花粉一
般偏大 , 平均直径均在50 卜m 以上 , 属于大 形
抱子 (5 0一1 。。卜m )类型 , 而苦竹属和茶秆竹属
的花粉较小 , 平均直径多在50 协m 以下 , 基本
上属于中形抱子 ( 2 5一50 “m ) 的类型 。
从表 l 还可以看到 , 竹子花粉的大小和其
所着生 的花药长度一般有着紧密相关关系 。 刚
竹属竹种的花药长度大多大于 10 m m , 花粉粒
一般也较大 ; 苦竹属和茶秆竹属花药长度均小于10 m m , 花粉粒大多小于刚竹属竹种。
2
. 花粉形态和表面纹饰 12 种竹子花粉在扫描电镜下观察 , 种间具有一定 的差 异 (表
2 )
。
表 2 竹花粉形态和裹面纹饰
一 ⋯
竹 种 花粉形状 外壁表面纹饰 萌发孔直径
(林m )
内 口直径
(协m ) 特
五月季竹 近 球 形
红 竹
石 绿 竹
衡县红竹
均 匀细孩粒状
细获粒状
紧密粗硕位状
细烦粒状
斑莽茶秆竹
11
。
6
10
1 0
1 1
。
8
8
。
8
9
。
6
11
苦 竹
华 丝 竹
7
。
5
中华大节竹 沈 状
(由不规则的块
状突起物组成 )
单 极孔近四形 , 外凸 , 孔环宽 , 隆起
单极孔近四形 , 徽外凸 , 孔内口大 , 孔环窄
单极孔近四形 , 外凸明显 , 孔环宽 , 隆起似坛口
单 极孔近四形 , 微外凸 , 孔环较宽
单 极孔近圆形 , 徽外凸 , 孔环较宽
单 极孔近四形 , 外凸 , 孔内 口大 , 孔环略窄
单 极孔近回形 , 明显外凸 , 孔内口小 , 孔环极龙
且隆起似坛口
单 极孔近回形 , 徽外凸 , 孔小 , 孔环宽
单 极孔近国形 , 外凸 , 孔环较宽 , 隆起
单 极孔近圆 形 , 孔小 , 外凸 , 孔环较宽
竹木早
状优
所观察到的竹子花粉的外表形状较一致 (图版 工一 l 一 5 ) , 呈近球形 , 具单个近圆 形 的
大小各异的萌发孔 , 孔周围具加厚不一的孔环。 花粉外壁纹饰大多为细颗粒状 , 特别是刚竹
属竹种的花粉 (图版 I 一 6 ) ; 有的则为粗颗粒状或疵状 (图版 工一 7 , 图版 亚一 8 ) , 这主 要是
刚竹属以外的三个竹属的花粉 。 竹子花粉袍壁很薄易剥落 (图版 丑一 9 ) 。
;
. 花粉萌发率 几种竹种的花粉在不同培养液中的萌发情况见表 3 ,
张 文 燕 等 : 竹 类 花 粉 形 态 及 萌 发 试 验
竹 子 花 粉 的 萌 发 率
次 5 % 蔗 精 液 1 0 % 蔗 糖 液 5 % 果 糖 液观 察 粒 } 萌 发 粒 发(% 观 察 粒 萌 发 粒 发(% 观 察 粒 { 萌 发 救 发 率(% )} 2 25 5 1 0 . 2
1 1 5
1 2 5
2.0
3 4
。
4
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一率
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4
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!训州一|⋯饰!一||一‘咬OU‘124口性,占,孟n口21一b五月季竹
红 竹
木 竹
早 竹
苦 竹
斑捧茶秆竹
1 1
.
2
2 3
.
8
4 1
.
3
1 5
。
1
7
。
3
5 3
。
4
臼八U10二J九J11n‘艺月J.吧O曰材,二,丈闻上
从表 3 六种竹种花粉的发芽试验 (图版 五一1 0 , n )可见 , 竹花粉的发芽率普遍较低 , 发芽
率最高的也不过 5 3 . 4 % 。 同一种竹种不同的培养液其花粉的萌发率各异 , 一般用蔗塘液作培
养液的花粉萌发率较果糖溶液为高 , 而用 5 %或 10 %的蔗糖液作培养液其不同浓度对花粉萌
发率不发生显著影响。
4
. 花粉 的败育 在采集花粉的过程中 , 我们按常规采集了角竹和斑苦竹的成熟花药 , 但
花药中极少有花粉散落出来。 为此 , 增做了这两种竹子花药 (经 FA A 固定 ) 的内壁扫描电镜观
察 , 观察到花粉在花粉囊中全部败育的情况 (图版 亚一12 , 1 3) 。 竹子花粉在花粉成熟时期产生
大量败育 , 这在以前尚未见有关报道。 少量或部分花粉的败育现象在其他竹种也时有发生 。
三 、 问 题 讨 论
1
. 供试的 12 种竹子花粉 , 其形态在显微镜下观察为近圆形 , 具单个萌发孔 , 在扫描 电镜
下观察为球形或近球形 , 最长直径一般在 20 一1。。pm 范围内 , 单极孔 , 孔明显 , 圆至椭 圆
形 , 具明显的孔环和盖 , 萌发盖内凹 。 外壁纹饰为细颗粒状 、 粗颗粒状或究状 。 外壁极薄 ,
易皱瘪破裂 。 各竹种间花粉形态比较一致 , 不同竹属间的差别亦较小 。 这些结果与禾本科花
粉形态的描述都是基本一致的Il] [z] [a1 。
2
. 文献资料记载竹类植物常常花而不实或结实率很低 , 有性器官退化可能是一个主 要
原因 , 但这一假说并没有试验依据作论证 。 本试验利用电子扫描显微镜观察到竹子花粉的大
量败育现象 , 证实了竹类植物确实存在着有性器官退化现象。 花粉败育必然导致花而不实 。
另外 , 从本试验所作的花粉萌发率来看 , 竹花粉发芽率普遍较低 , 最高萌发率为53 . 4 % , 最
低仅 2 % , 而且这是在室内条件下的萌发率 , 在野外自然条件下 , 由于受阳光 、 水分等因子
的影响 , 萌发率将会更低。 因阳光或干燥的环境易使花粉失水而丧失萌发力 , 同样过多的水
分极易使竹花粉膨胀产生原生质外溢而导致丧失发芽能力 [sJ 。 竹花粉的这些特征必然产生花
而不实或花而少实的结果。 当然影响开花结实还有其他一些因素 , 还有待于进一步探讨 。
3
. 竹花粉不同于其它植物的花粉 , 其袍壁很薄 , 室内自然放置 l h 即绝大 部 份 干 瘪变
形 , 室外阳光下则更快 。 因此新鲜竹花粉如直接置入扫描电镜下观察 , 则由于花粉在样品室
内受真空 、 水分气化干燥、 电子束轰击等作用 , 样品会很快收缩变形。 本试验虽对新鲜竹花
粉用 FA A 液固定 , 但由于受试验条件的限制 , 在采用自然干燥方法时 , 花粉抱壁仍发生部份
皱拆 , 而用‘右界点干燥方法可以克服这一弊病而取得较杆的效果‘图版 “一‘4 , .
伊O 林 业 科 学 研 究 2 卷
参 考 文 献
〔1 〕中国科学院植物研究所形态室抱粉组 , 1 9 60 , 中国植物花粉形态 , 科学出版社 , 1 一 功 , 1 3 4 。
〔2 〕 E r dt m a n , G . , (琅雄 、 钱南芬 等译 , 19 62 ), 花粉形态与植物 分类 , 科学出版社 , G 一 19 , 15氏
〔3 〕宋之裸等 , 19 6 5 , 抱 子花粉分析 , 科学 出版社 , ”一48 。
〔4 〕张玉龙等 , 1 9 7 4 , 几种献类植物抱 子在全扫描电子显微镜下 的观察 , 植物学报 , 1 6 : (3) , 2 91 一2 9 2。
[ 5 〕杨弘远 , 1 97 8 , 花粉研究 新进展 , 植物杂志 , (2 ) : 1魂一 1 6 , (3 ) : 1 6一 17 , (4 ) : 1 4一16 。
〔6 〕杨文波等 , 19 8 5 , 香英兰花粉 萌发与贮藏试验 , 亚热带植物通讯 , (1 ) : 1 一 18 。
〔了〕乔士义 等 , 1 9 8 4 , 毛竹的胚胎发育观察 , 竹类研究 , (1 ) : 7 一 170
[ 8 ] 张光楚等 , 29 8 6 , 竹类杂交育种的研究 , 竹类研 究 , (3 ) : 48一5 2 。
TH E SH APE OF BAMBOO POLLE NS AN D TH E IR
G E R M!NAT !ON T EST
Z h a n g W e n ya n M a N a ix u n C he n H o n g x in g
(T he R o se o r c h I o s t‘tu te o f S u btr o 尸‘c a l F o r e s trg C月F )
A b s*r a e t 1 3 sPe e ies o f b a m b o o Po lle n w h ic h b elo n g t o 4 g e n e r a w e r e
m e a s u r e d
, th e r a n g e o f d ia m e te r 15 be tw e e n 3 5
.
0一7 9 . 8 协m . T h e d ia m e te r s
o f t h e 6 sPe e ie s o f b a m b o o Po lle n w hie h b e lo n g to P h夕llo s t a ch万5 a r e o v e r 5 0 “m ;
these sP o re s a r e o f la r g e s iz e
.
M o s t o f th e b a m bo o p o lle n o f P le io 乙la st“s ,
P : 。“d o sa sa a n d l凡d o sa sa a r e o f m id d le s iz e sPo re s w it h t he d ia m e te rs b e tw e e n
2 5一 5 0 协m . It w a s sho w e d b y e lee t r o n m ie r o se o Pe s e a n n in g t ha t th e sli a Pe o f
b a m b o o Po lle n s 15 s u bS Ph a e ro id a l
, e a e h o f th e ba rn b o o p o lle n s h a s a n a PPr o
-
x im a te r o u n d g e r m in a l aP e r tu r e w ith r in g
, th e v e in s o f t h e sPo re w a ll a r e
g ran u la r o r w a r t lik e
.
th e re a r e little d iffe r e n e e s be t w e e n sPe e ie s
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T he g e r
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m in a t io n Pe re e n ta g e o f th e b a m b o o Po lle n s in s% s u g a r s o lu tio n a re 5 3
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,
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S u g a r s o lu tio n 15 t he s u ita b le c u ltu re s o lu tio n
.
o bs e r v a t io n o f elee t r o n m ie r o sc o Pe sh o w s th a t th e sh a Pe o f b a m bo o Po lle n
15 s im ila r to th e Po llen s o f g r as fa m ily
.
It 15 th e fir st t im e to fo u n d th a t
the a bo r t io n a n d lo w g e r m in a t io n Pe r e e n t a郎 o f b a m b o o Po lle n in g e爬r a l
P ro v e th a t th e d e毋n e ra t io n o f se x u a l r eP ro d u e tio n o rg a n 15 o n e o f th e re a s o n
tba t ba m bo o s h a v e n o se e d a fte r b lo 路o m o r v e r y lo w fr u it in g Pe re e n ta g e .
K e y w o rd s ba m b o o : P o lle n : g e rm in a t io n Pe r‘e n ta g e
张文燕等 : 竹类花粉形态及萌发试验 图版 I
1
. 五月季竹花粉粒形态
2
. 早竹花粉粒极面观
3
. 中华大节竹花粉粒
4
. 苦竹花粉粒极面观
5
. 斑筹茶秆竹花粉粒形态
6
. 红竹花粉粒及外壁纹饰
7
. 苦竹花粉粒及外壁纹饰
鬓
馨
张文燕等 : 竹类花粉形态及萌发试验 图版 亚
8
. 中华大节竹花粉粒及外壁纹饰
9
. 早竹花粉外壁厚度
10
. 早竹花粉萌发的花粉管
1
. 早竹花粉管突出萌发孔状
12
. 斑苦竹花药纵切面 , 示着生在花粉囊 壁
上的败育花粉粒
玲 . 角竹花药纵切面 , 示花粉囊壁上所着
生 的成群败育花粉粒
14
. 五月季竹花粉粒 (临界点干燥 )
翼