全 文 ：第
卷

 
第
期
年
月 林 业 科 学 研 究







! ∀ #








,




,
 

按树体内的生根抑制物质研究综述 ‘
黄卓烈 林韶湘 谭绍满
摘要 对按树内源生根抑制物
和 “巨按酚 ” ,分别列出了化学结构和物理性质 。 分析对植物
生根的抑制作用表明 , 随着茎叶组织成熟 ,
含
上升
不同种类按树和不同成熟度的组织 ,
含量
也不同 ,并有周期性的变化 。 在
。一‘
时 ,抑制巨按插条



 写发根 , 但在
 一 ’
时 ,不表现
有抑侧作用 , 巨按的幼苗随着茎节数增多 ,
含
升高 , 在
 节数时 , 生根率几为 。。 两者的生理效
应还有抑制种子萌发和叶片光合作用 ,具有生长素状活性 , 对气孔开放和水分散失的调节 。 还介绍
了它们的提取和分离方法 。
关镇词 按树 、无性繁殖 、 内深生根抑制物质 、巨按酚
我国自

 年引种按树



 勺户


以来 , 至


年 已有

多种 , 已成为南方大面积
造林的主要树种之一 ,按树种苗需求量迅速增加 。 由于按树是异花授粉的多年生植物 , 其有性
过程的后代常常严重分离 , 树种的优良性状难于保留 。 因此 , 人们便试图用扦插方法进行无性
繁殖 。 但用扦擂方法难以发根 。 我国从
 年代初期开始进行扦插试验 , 结果多以失败告终 。 经
逐步研究发现按树体内含有生根抑制物质 , 使按树插条生根相当困难 。

抑制物的种类及性质



年 ,


等
’首先研究按树发根的生理学基础
结果认为 , 按树枝条扦插发根能力
极低与其体内一发根抑制物的存在有关 。 随着枝条成熟度增加 , 体内发根抑制物含量相应升高 。
图
抑制物
的结构
由于这种生根抑制物存在于成熟的枝条内 , 因
而用成熟枝条作擂条就难以发根 。 在一些容易
发根的按树枝条中没有这种抑制物质 。 例如剥
按


匀乡
。 山砂峥




 的茎中就不存
在这种抑制物 , 因此其 枝条扦扦容易生根 。








等图经研究 , 从巨按



























中分离出
种结构相近的
化合物 , 分别称为

、

和


“
”取 自巨按
学名



 , 的第一个字母
。 其化学结构见图

, 物理性质见表

由于这
种化合物结构与
纤精酮相近 , 因而




等人认为抑制物


 一

一
 收稿 。
黄卓烈副教授 , 林韶湘
谭绍满
华南农业大学 广州







属广东省林业厅资助课题
部分植物中名由李秉滔教授拟订 , 谨表谢惫。
林 业 科 学 研 究
卷
可能是由纤精酮衍生而来的
 。
表
巨按生根抑制物
的物理性质
抑制物 熔点
℃
分子



。



。

分子式 克分子消光系致


。












一







一







一






最大吸光波长

口刃。







乙醉








年 ,


等
 又从 巨按的成熟叶子 中分离得到另一种
生根抑制物质 ,并将它命名为





 。 此种物质尚未有中文名 。
在此 , 本文作者拟将它暂译为“巨按酚 ” 。 其化学结构见图
, 物理
性质列于表
中



年 ,


 等人又从良叶山按












 ! ∀

的茎叶中分离出巨按酚 , 据此认为 巨按酚在大多数按
树中是普通成分
’ 。
表
巨按酚的物理性质
图
巨按酚的结构
熔点
℃





分子
分子式 最大吸光波长


克分子消光系数











。




乙醉











抑制物的分布与含量
根据研究结果 , 生根抑制物质大部分存在于成熟的茎和叶子中 。 茎和叶子越成熟 , 抑制物

的含量越高 。 在幼嫩的枝叶中一般不含或只含极微量的生根抑制物 。 某些研究结果表明 , 在

 个节以内的幼态组织中一般不含或极少含有生根抑制物 。 超过
 个节 , 尤其是在
 个节
以上的组织内 , 抑制物
出现 , 且随着组织成熟度增加 ,
含量上升 。 据研究 , 抑制物
不会通
过运输方式从成熟组织转移到幼态组织中去〔
〕, 即使将幼态组织与老态组织并列嫁接 , 老态组
织中的抑制物
也不会被运输到幼态组织中来 。 因为
是一类潜在的生根抑制物 , 所以有人
反过来认为 , 幼态组织的一个可能功能便是保护幼苗根系不受
 个节以上的老态组织的抑制
物
的有害影响 。



等〔
〕认为 , 这种幼态组织中不含抑制物
的现象不仅在巨按中如此 ,
在其它按树也可能是普遍的 , 但尚需作系统的调查研究 。
不同种类植物
含量不同 , 同一植物不同成熟度的组织 ,
含量也不相 同。 例如在成熟叶
子中 , 巨按含
量为


拌


鲜重 , 大按
￡

















为


拌


鲜重 ,
蜜味按
￡



















 为



拜


鲜重 , 而 披针叶红千层





 二









则是


拌


鲜重 。 巨按的嫩叶中
含量为


拜


鲜重
 。 可见 , 各种植
物含
量不同 , 其中尤以巨按含量为高 , 不但成熟叶子有 , 较嫩叶子也有 。 据计算 , 巨按的成熟
叶子
含量可达到

拌



 〕。 在巨按的幼苗中 , 从顶端开始 , 第二个节的叶片就可检出抑
制物
。 随着叶位增加 , 叶子内源抑制物
的含量相继上升 , 如第
 节叶片
含量接近

“




, 而第
 节位叶字含
量竟接近







 。
体内抑制物
的含量还表现出周期性的变化 。 一方面不同季节含量有不同 , 另一方面一

期 黄卓烈等
按树体内的生根抑制物质研究综述
天内其含量也有差异 。据测定 , 夏季拂晓前 , 巨按成熟叶子平均含
量约






, 黎明后


约






, 黎明后

又降至






左右 。 在冬季 , 黎明前达






, 黎明后

为







, 黎明后

降至约






。 据认为 , 其变化与光的作用可能有联系
 , 但具体情
况还是个谜 。

抑制物对植物生根的抑制作用
抑制物
的最显著生理效应就是抑制按树及其它植物的生根 。



 等
 用抑制物

处理从巨按幼苗上取下的擂条 , 发现在
 一庵
时 ,

、

、

分别抑制巨按播条的
 、 30 %
和 30 % 发根 , 但在 10- ‘ M 时 , 不表现有抑制作用 。 用 G 处理绿豆胚轴 , 在 10 一峨M 时 , G : 、 G : 、和
G :均抑制了 80 % 左右的发根 , 在 1。一’ M 时 , 全部绿豆胚轴无法出根[2] 。 如果 G 的浓度很低 ,
例如在 10 一 M 以下 , 抑制发根的效果不明显 , 甚至对发根有轻微的促进作用[z] 。 D ha w an 等[61
也发现 , 在 G :浓度为 5x 10- .M 时 , 绿豆胚轴的发根(10.2士1.3 条/株 )比对照 (6.9士0.6 条/
株)提高了 47 .8% ;G , 浓度为 10 一 ’ M 时 , 发根(17.0士2. 7 条/株 )比对照提高 146 .4 % 。 s x
10
一 ‘ M 的G , 则对绿豆发根(1.0士 0. 6 条 /株)抑制了 85.5 % 。而当用 sx lo 一 ‘ M G , 时 , 生根数
为 。, 1 0 0 % 受抑制 ;浓度降至 10 一 s M 时 , 发根数为 26 .2士0. 7 条/株 , 比对照提高 279 .7% 。 G :
的情况也与 G l相似 。 P at ol : 等[s] 又发现 , 在巨按中 , 幼苗茎节数越多 , 体内抑制物 G 的含量越
高 , 几呈直线关系 。而且随节数增多 , 由于 G 含量升高 , 擂条生根百分率直线下降 。在节数为 12
时 , 插条生根率几乎降至 O 。 剥按是一种较易生根的按树 , 当用 1年生苗木的枝条作插条时 , 迅
速生根 , 而用 5 年生以上苗木的枝条作插条时 , 生根就不太容易了 。 人们认为这种现象可能是
其组织中抑制物作用所致[,. ’〕。
抑制物 G 抑制生根的最低极限浓度较高(约 10 一 ‘ M ) , 其生理学基础与激素的作用生理学
基础有所不同 。 因为激素调节所需的浓度要 比抑制物 G 低得多 , 只需极微量的激素就能起作
用 。 虽然 G 的抑制最低极限浓度较高 , 但在某些按树(如巨按)组织中抑制物 G 的含量足以完
全抑制 自身形成不定根 。
对于巨按酚抑制发根的效应 尚未进行深入研究 。 初步试验表明 , 1 0 一 ‘ M 的巨按酚便可抑
制绿豆胚轴生根 。 详细情况有待进一步研究 。
4 抑制物的其它生理作用
抑制物 G 和巨按酚除了对植物生根有抑制作用外 , 有些研究结果还表明 , 它们还有其它
生理效应 。 主要有如下几方面 :
4.1 抑制种子萌发
Bo lte 等[4] 用从良叶山按中分离出来的巨按酚处理独行菜的种子 , 表现出对其萌发有强烈
抑制.10 ppm 的巨按酚便可抑制 50 % 的独行菜种子萌发 。 C ro w 等[3] 也报道 , 1 0 一 ’ M 的巨按酚
就表现出对独行菜种子萌发的抑制 。
P at o n 等[l1 报道 , 高浓度的抑制物 G , 、 G : 、 G 3 也能抑制独行菜种子萌发 。 这些迹象表明 , 如
果对巨按酚和抑制物 G 作进一步研究 , 有可能得到一种种子萌发的强烈抑制剂用于农林业生
林 业 科 学 研 究 7 卷
产 。
4. 2 生长紊状活性
在某种场合下 , 抑制物 G :、 G Z 、 G 3 具有类似生长素的活性〔’。」。 其主要表现在对燕麦胚芽鞘
的伸长有促进作用 。 D ha w an 等[6] 发现 , 当使用 10 “ “ M 抑制物 G 处理燕麦胚芽鞘时 , 促进其伸
长 23 % , 当 G 的浓度升至 7 x lo 一 ‘ M 时 , 促进伸长约 10 0 % 。 G 浓度在 10 一 S M 时 , 伸长开始受
到抑制 , 而浓度升到 7 x 10- ‘ M 时 , 抑制伸长达 53 .8% 。 可见抑制物 G 具有类似生长素的活
性 。 关于这点 , Ba rk e r 等〔’‘]就用低浓度 (10 一 ‘ M ) 的G 代替生长素配制培养基来促进巨按茎外
植体增加复芽形成 。而 D ha w an 等[a] 也用 G 代替生长素来促进巨按 、紫薇(加ge rs troe m ia in dl’-
ca L . )和羊哪踢 (A za le a m of l’s BI .)插条的发根 。 例如 , 当 G 浓度为 0.1 m g/g 时 , 羊掷踢平均
发根 19.6士 4. 1 条/株 , 比对照 9. 3士 2. 1 条/株增加 110 .8 写;G 浓度为 0.5 m g/g 时 , 巨按插
条平均每株发根 7.9士 0 .6 条 , 比对照 2. 7士1. 1 条/株增加 192 .6写。 其作用 比生长素还好得
多.o.s m g/g 的 G 使紫薇插条平均生根 8.3士2.。条/株 , 比对照 1.0士0.3 条/株增加 7.3 倍 。
这种似相矛盾的现象确很有趣 。
4
.
3 对叶片光合作用的抑制
据研究 , 抑制物 G ;、 G : 、 G 3 对叶细胞光合作用有明显的抑制 。 S h ar k ey 等〔‘, 〕用抑制物 G 处
理从苍耳 (X an th 细m st 、m a ri “ m Li n n . )分离出来的光合细胞 , 以观察 G 对其释放氧的影响 ,
发现当 G 在 0.1 m M 和 0.3 m M 时 , 对氧释放有刺激作用 。 但当G 浓度开至 0. 5 m M 时 , 抑制
了氧释放的 20 % 。 为 了研究 G 究竟影响电子传递(光反应)还是影响碳代谢(暗反应) , 他们在
测定液中加入了 1 m M 的对节基酿 , 发现当无抑制物 G 存在时 , 0 : 释放量为 260 拌 mo l/ (m g
C h l · h ) , 但当有 3 m M 的 G 存在时 , O : 释放量变为 115 拌 m o l/ ( m g C h l · h ) , 说明抑制物 G
明显抑制光合作用的电子传递过程 。 据测定 , 菠菜叶绿体的非偶联 电子传递链被 3 m M 的 G
抑制 60 % , 光系统 I 活性被抑制 60 % 。 并发现 , 在没有解偶联剂存在时 , G 可稍刺激光系统 I
的活性 , 而当有 N H ;cl 存在时 , G 可对光系统 l 引起轻微的抑制 。 奇怪的是 , Y os hi da 等[1a 〕发
现 , 与从巨按叶子中得到的抑制物 G 不同 , 人工合成的 G 对光合作用电子传递没有抑制作用 。
因此 , 如何解释这种现象还有待深入的研究 。
4
.
4 G 对气孔开放和水分散失的调节
据研究 , G , 、 G Z 、 G : 在叶子中可作为一种内源的抗蒸腾剂起作用 , 使枝条或插条叶子失水
量减少 。 Pa to n 等〔’‘〕发现 , 用不同浓度的 G 和脱落酸(A BA )处理绿豆胚轴和青按(E .ruP ico la
Johns on ex Bl axe n )的插条 , 试验结果表明 , G 和 A B A 浓度越大 , 插条有失水越少的趋势[l’〕,
但作为一种抗蒸腾剂 , G 的功能要比 A B A 小 5~ 10 倍 。研究还发现 , 巨按叶子中含有内源的 G
浓度越高 , 其叶子越不易萎蔫[s] .
抑制物 G 能减少 叶片水分散失的原 因还未清楚 。 但研究表 明 , G 能降低气孔的开放程
度[l0 〕。 外源使用 G 的浓度越大 , 被处理叶子的气孔开放程度越小 。 例如 , 当 G 为 5x 10 〔一 5〕M
时 , 第一天观察到绿豆幼苗叶子气孔阻力为 2 .7士 3.6 5 /c m , 比对照 12 . 2士 1.0 5 /c m 增大
86 .1% 。 当浓度升至 1x lo ’‘ M 时 , 则气孔完全关闭 。 这点与 A B A 的作用相近似 。
G 对气孔开放度的抑制 , 诚然对抗萎蔫有利 , 但对光合作用气体交换是不利的 。 把外源抑
制物 G 饲喂给巨按和苍耳的叶子 , 可降低其气孔的传导和同化率 。 气孔传导的降低不是同化
率降低的原因 。 G 在 0.1 m M 时引起的同化下降与气孔的传导下降相平行 ;而在 1 m M 时 , G
期 黄卓烈等:按树体内的生根抑制物质研究综述
引起的传导下降要比同化下降快 3倍[lz 〕。 当然 , 各种植物气孔对 G 敏感度不同 。例如巨按就比
苍耳敏感得多 。 要引起气孔关闭和降低光合同化作用 , 在苍耳中所用的 G 浓度要 比在巨按中
高近一个数量级 。
至于为什么 G 能增大气孔阻力从而减少水分散失的机理尚未清楚 。 但 D ha w an 等曾发
现 , G 可影响燕麦和甜菜对物 (“R ‘) 的吸收 。 这可能暗示 , G 对气孔的作用可能与影响膜的运
输有关 。
此外 , 有证据表明 , G 的存在也与植物抗箱冻能力有关[81 。
5 抑制物的提取与分离
抑制物 G 是一类由纤精酮衍生而来的双环化合物 , 可溶于汽油和乙醚中 , 对其提取和分
离要使用有机溶剂进行 。 现将 Ni ch ol ls 等[t] 提取和分离抑制物 G :、 G : 、 G : 的方法介绍如下 :
将巨按的成熟茎叶组织匀浆 , 用甲醉抽提 。将所得样品液减压浓缩 。在浓缩液中加入汽油 ,
用力振摇后让其静置分层 , 即得两相(水相和汽油相) , 抑制物 G 存在于汽油相中 。 将汽油相浓
缩后 , 用纤维素柱进行色谱分离 。 纤维素在装柱前用乙二醉和水(4 : l) 溶液浸泡 。 装柱后 , 将
汽油相抽提物上柱 , 先用环 己烷洗脱 , G , 和 G :即按顺序被环 己烷洗脱出来 。 再用二乙醚进行
第二次洗脱得 G 3。 G l 和 G :分别从不同的环 己烷分部液中结晶析出 , 皆为无色晶体 。 G 3 在苯中
迅速结晶 , 也是无色 晶体 。
分离巨按酚的难度较大 ,过程较复杂 。 现将 Bo lte 等[’j 抽提分离巨按酚的方法介绍如下:
将 40 9 巨按的茎叶在甲醇(5 L) 中研磨 Z h , 并让之浸泡过夜 。 然后将甲醇抽提液浓缩至
I L , 加入 Z L 水 , 所得溶液用 己烷萃取 5次 , 每次用己烷 1.S L 。 减压去除己烷得浓缩液 , 将此
浓缩液放到硅胶层析柱 (3。。g )上 , 先用己烷(2 L )洗脱 , 再用 己烷 一乙基乙酸(9 : 1 , I L ) 洗脱 ,
再用 己烷一乙基 乙酸 (8 : 2 , I L ) 洗脱 , 最后用己烷一乙基乙酸 (7 : 3 , I L ) 洗脱 。 收集 20 个 250
m L 分部 。 第十一个分部液(F 1;)在 1 00 ppm 时对独行菜种子萌发有强烈抑制作用 。 将 F ::按
图 3 的顺序再分离 , 最后才得到固体的巨按酚 。
,
~ 崛色固体睡二抢 l白誉物山一偏色固体”业检叹fo.3一 。. 5 斑点r0.4 一 0.6 斑点 固体状物
固体(巨按酚)
图 3 F .,有效成分分离程序
. 者表示对种子萌芽有抑制
参 考 文 献
Pa tonD M , W i l l in g R R , N ic h o l l s W , e t a l . R o t i n g o f s t e m e u t t i n g s o f E uc a l j 夕tus :A ro t吨 iDhibitorinadulttissue.Aust.J.1如t, 1 9 7 0 , 1 8 ( 2 ) : 1 7 5 ~ 1 8 3 .
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3 2 4 ~ 3 2 9
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林 业 科 学 研 究 7卷
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