全 文 ：第 4 卷 第 3 期
1 9 9 1 年 6 月
林 业 科 学 研 究 V o l。 4 , N o
I户O R FS T I之ES E \R C lf Ju 。 。 , 1 9 9 1
马尾松开花结实规律的初步研究
秦国峰 汪名 昌‘
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所) (浙江省开化县林业科学研究所 )
关. 词 马尾松 , 开花结实规律 , 球果
马尾松开花结实习性及球果丰歉规律, 是良种生产的主要研究内容之一。 例如幼林期初
始开花结果年龄、 雌雄球花的比例 , 成林期的结实数量 、 年度之间的差异以及球果在树冠层
的分布情况 ; 立地条件对林木开花结实的影响等间题 , 无论是实生种子园还是无性系种子园
甚或采种母树林 , 都应当有所了解 , 掌握规律以指导园地管理与种子采收。 探明这些间题不
仅对于良种生产 , 同时在杂交育种等科研工作方面也是必不可少的 。 为此 , 我们对实生马尾
松开花结实规律进行了初步研究 , 现总结如后 。
1 研究方法
1
.
1 幼林阶段
1
.
1
.
1 建立观察区 利用浙江 5 个产地的马尾松种子 , 进行育苗造林 , 按产地建立观察区 。
在定植后的 5 年内 , 每年定期进行物候学观察并按株数统计开花结实的时间及比例 。
1
.
1
.
2 试验林开花结 实观察 利用种源试验林进行多重复观察 , 并于每年 4 月中旬统计开花
与结实株数 。 雌 、 雄球花以当时开花植株 , 球果以上年形成幼果的植株为准进行统计 。
1
.
1
.
3 树冠层球果调查 对观察区 5 年生正常结实的植株 , 分别轮枝层与树冠方向 进 行结
实数量的调查统计 。
1
.
2 成林阶段
1
.
2
.
1 设立固定标准地 在20 年生马尾松人工林中设置固定标准地 。 标准地坡向东南 , 面积
l亩 , 共有林木71 株 , 平均高12 . 6 m , 平均胸 径 13 . 4 c m , 林分郁闭度 0 . 6 。 对每株林木 连
续 4 年的球果进行统计 , 以了解林木结实的连续性与间隔期以及单株球果产量。
1
.
2
.
2 树冠层球果统计 在人工林和天然林中选择正常开花结实的林木10 株, 按轮枝层自上
而下分别统计结果数 , 同时按东南西北四个方向统计球果数 , 以了解垂直与水平分布规律 。
1
.
2
.
3 按枝条级别统计球果数量 利用10 株正常结实的林木 , 按单株分别结果枝级别 进 行
球果统计 。
1
.
2
.
4 林木立地 条件与结实量 的调查 在32 ~ 34 年生的大面积天然马尾松林 中 , 建 立 5 块
标准地 。 标准地选用20 株生长结实正常的林木 , 进行单株结实量调查 。
观察地点及气候条件 : 幼林阶段观测 , 在浙江淳安县姥山林场马尾松种源林内进行 , 地
本文于1 9 9 0年 魂月 2 6 日收到 。
* 汪名昌现已调开化县林 业局森林资源管理站工作 。
3 期 秦国峰等: 马尾松开花结实规律的初步研究 3 29
处2 9 0 3 1 , N , 1 1 9 0 0 5 气 E , 年均温1了℃ , ) 10 ℃的年积温为 5 4 10 ℃ , 年降水 量 1 4 3 o m 扭 ,
年日照 1 9 5 i h 。 成林阶段观察地点系开化县林科所的马尾松林 , 地处2 9 0 0 7 夕 N , 1 1 5 0 2 2 ’E ,
年均温 1 6 。 6 ℃ , 》 1 0 ℃的年积温为5 1 2 5 ℃ , 年降水量1 7 6 1 m m , 年日照 1 7 8 5 h 。
2 结果与分析
2
.
1 马尾松幼林阶段开花结实规律
2
.
1
.
1 马尾松初始开花结实年龄 为了解马尾松实生林木最初开花结果的年龄 , 将浙江 5 个
产地的马尾松自定植第 2 年开始 , 连续 5 年于开花期进行花果株数统计, 结果见表 1 。 可见
马尾松实生植株 , 定植当年不开花 , 第 2 年开始有雌球花 , 第 3 年开始有球果 , 以后花果数
量逐年增多 。 到第 6 年开花结果株率 : 雄球花 为49 . 8 % , 雌球花达 8 7 。 9 % , 球果达 81 . 4 % ,
已进入大量结实期 。 但不同产地存在差异 , 一般地处北边的产地植株始花期比南边的较早 ,
这与全国种源试验得 出“高纬度种源发育较早 ”的结论相一致 I‘] 。
表 1 马尾松幼林期开花结实株傲(% )统计
1 9 8 8 年 1 9 8 9 年
地 (
纬 1 9 8 5 年 1 9 8 6 年 1 9 8 7 年
吝) 。 ? o ! ? o ! ? o 念 早 O 公 早 O 千粒重 发芽率(g ) (% )一:;1 1 0 0通7 . 29 4 . 4 9 . 98 。 51 9 . 44 71 6 。 737氏舀nJ 伙‘口月,的Jl卜镇海 2 9 . 5 1 ,仙居 Z a O 4 o 尹永康 2 8 0 5 4 1庆元 2 7 0 37 ,淳安 2 , 。3 7 产平均 0 1 2 . 5 00 1 2 . 5 00 3 7 . 5 00 00 3 7 . 5 0 0 2 1 . 1 4 . 2 1 3 9 4 0 . 3 1 1 . 11 . 4 2 3 。 6 2 . 8 1 3 9 3 4 . 7 8 . 34 . 2 3 4 . 7 9 . 7 2 . 8 5 4 . 2 2 0 . 80 0 0 2 . 8 1 . 4 01 . 4 4 2 . 3 8 . 5 9 . 7 4 3 . 1 2 5 . 00 2 0 . 0 0 1 . 4 2 4 . 3 5 . 0 8 . 6 34 . 7 13 . 0 45 . 5 8 3 . 5 1 1 . 8 4 9 . 8 87 . 9 8 1 . 4 1 1 . 6 7 7 ‘2注 : 含示雄球花 , 早示雌 球花 , O 示球果 。 1 9 8 5年各产地统计数 为 8 株 , 1 9 8 6 ~ 1 9 8 9 年除庆 元 为 6 4 株 外 , 其 余 为72 株。经五个产地 6 年生幼林的种子检 验 , 平 均 千 粒 重 达 1 1 . 6 9 ( 9 . 8~ 13 . 1 9 ) , 发芽 率
7 7
.
2 % (7 3 %一 87 % ) 。 与之相对应的五个产地20 ~ 40 年生成林的种子千粒重为 1 1 . 1 9 (9 . 3
~ 13
。
6 9 )
、 发芽率为 81 . 6 % ( 70 %一89 % ) ‘) 。 可见 6 年生林木种子的两项主要 播 种 品质
指标已达到成林种子的水平, 可以作为生产用种。 据此 , 5 一 6 年生马尾松种源林 , 可以通
过疏伐改建实生种子园 , 以适应生产急需。
2
.
1
.
2 幼林期雌 、雄球花的比例 马尾松幼林期的雌雄球花数相差较大 。浙江各产地的 马 尾
松 , 开花第 1 年一般只有雌球花 , 第 2 年以后雌雄球花均有 , 但雌球花多于雄球花(见表 1 ) 。
从各产地平均值分析 , 自第 3 年到第 6 年的 4 年中 , 雄球花与雌球花 之 比 , 分 别 为。. 06 、
0
.
25
、 0
.
54
、
o
。
57
。 另外雌雄球花的比例因产地纬度高低而不同。 据浙江省种源 试验 相 关
分析表明 : 雌花开花率 、 总花开花率和结实率均与种源所处纬度呈紧密相关 , 高纬度种源开
花 、 结实率高于低纬度种源 “) 。这与本研究的观察结果相同。
2
.
1
.
3 幼林期 马尾松结实量的树冠分布情况 幼林期马尾松树体小 , 树冠各个方向的 结 果
数差异不大 , 东南西北四个方向结果数占总果数的比例依次 为 : 28 . 1 % 、 23 . 1 % 、 2 。 5 % 、
1) 王培蒂 , 1 9 8 5 , 马尾松种源种子播种品质检验及结果分析 , 马尾松研究 , 第二集 : 90 ~ 9氏
2) 浙江省马尾松种源试脸协作组 , 1 9 8 7 , 浙江省马尾松种源试验阶段报告 , 马尾松研究 , 第三集 : 75 ~ 8 9.
3 3 0 林 业 科 学 研 究 4 卷
2 6
,
3 %
。 按轮枝层统计 , 第 l 层实际是当年主干顶部所形成的枝条 , 结果枝少 , 因而结果 数
最少 , 第 2 层结果枝多 、 生长旺盛 , 结果最多 , 第 3 层枝条虽多 , 但处在树冠下层 , 光照差 ,
长势弱 , 因而结果较少 。 垂直分布的三层枝 , 自上而下各层结果分别占总果 数 的 15 . 3 % 、
4 6
。
7 %
、
3 8
。
0 乡石。
2
.
2 马尾松成林阶段结实规体
2
。
2
.
1 马尾松林历年结 实情况 及球果产量 于固定标准地对 1 9 7 8 ~ 1 9 8 1年连续4年的结实以
及1 9 8 0年的产量逐株进行统计 。 结果表明 : ¹ 由71 株树组成的马尾松人工林群体中 , 有 62 株
结果 , 占8 7 . 3 % , 另 9 株不结果 , 占12 . 7 % 。 又据贵州黄平林场调查 , 在一片14 年生未 间
伐过的人工林里 , 观察统计 10 株林木 , 其中雌株占62 % , 不结果的“雄株 ”占16 % , 雌雄同
株占2 % , 生长情况雄株 比其它两种植株差 12 ] 。 可见这种只开雄花不开雌花的 “雄株” , 在 马
尾松林中不是偶然的现象。 º 马尾松林木个体间历年结实的差异性很大 , 有的隔年结果 , 有
的连续 2~ 3年 、 甚至连续 4 年以上都结实 。 据连续 4年结实统计 , 凡头 年 结 实 多、 则翌年
少 , 这反映出马尾松球果两年成熟 , 因前一年结实大量消耗养分而影响第 2 年结实 , 形成大
小年 。 » 结实多的年份 , 不仅林木群体中结实株数比例大 , 而且单株产量也较高。 如调查林
分中第 1 年单株果重达 87 . 5 9 的结果植株占总株数2 5 . 2% , 而第 2 年仅 31. 5 9 只 占9 . 1 % ,
第 3 年 153 . 5 9 占4 4 . 2 % , 第 4 年 为 75 9 占21 . 5 % 。 故建议 , 要掌握马尾松林分结实有大
小年之规律 , 以便预报产量与组织采种 。
11 ( 8 )聆 , . , , , 、、之少“ ‘,
、、 、 、、 ·
,搜:‘ :《: 。。,
一、、、、 ‘ 、 、
〕: 。(。: , , ‘ , , , , ; ; , , “ ‘
八卜健刁翻处申坦探
2
。
2
.
2 马尾松结实量的树冠垂直与水平 分 布
在人工林与天然林中选取正常结实 的 林 木 10
株 , 分别进行树冠结实量调查 统 计。 结 果 得
知 : 马尾松树冠层球果的垂直分布 , 呈现中部
多 、顶部与基部少的规律 。 图 1 可见 , 总计 885
个球果中 , 顶部 3 轮与 10 轮以下球果少 , 仅占
1 0
.
1 %
, 4 ~ 9 轮 占 8 9 . 9 % , 其 中 5~ 8 轮 占
7 2
.
3 %
, 第 7 轮最多占 2 5 . 3 % , 为 总数 1/ 4
强 。 树冠水平分布的结实量 , 是将前述 10 株林
木中的 3 株树 , 分别东 、 南 、 西 、 北四个方向
统计结果数量 。 球果 总数为 峨54 个 , 其中东向
14 3个占 3 1 . 5 % , 南向 18 1个占3 9 . 9 % , 西向
8 9个占19 . 6 % , 北向41 个占9 。 0 % 。 结果数以
南向最多 , 东向较多 、 西向较少 、 北向最少 。
龟
.’工1 ( 2 . )
,
U ( 3 )
曰. . . . . . , p . . . .口名 ‘ 6 6 1 0 1之 1 4 1 6 1. 2 0 幼称早分布 《肠)
名t : 压
口
..目。nU
图 1 马尾松树冠球果垂直分布
(图中所 标数字 , 括弧 外为轮枝顺序 , 括弧内为
该轮枝 结果数 )
树冠各个方向由于热量与光照的不 同, 直接影响花芽形成与发育 。
2
.
2
.
3 球果在不同枝级上 的分布 在测定球果垂直分布的同时 , 将树冠枝条分为五级 , 即 I
级侧枝为着生在主干上的枝 , 1 级侧枝为着生在 工级侧枝上的侧枝 , 以此类推 , 再分 皿级 、
万级 、 v 级侧枝 。 然后分别不同枝级统计结果数量 。 由此得知 : ¹ 球果总数 8 85 个 , 其 中 止
级侧枝与 l 级侧枝最多 , 所占比例各半 , 合计达7 8 . 6 % , 这两级侧枝 生 长 好 , 数量多 , 因
而结果量大 ; º 工级侧枝结果少 , 仅占8 . 4 % 。 万 级与 v 级侧枝 , 枝数虽多 , 但因光照 不足 ,
花果形成与发育不良, 成熟果就更少 , 一般所占比例在3 . 3 %以下 , » 在球果调查 统计的10
3 期 秦国峰等: 马尾松开花结实规律的初步研究
株树中 , 有一株树 开级侧枝结实特多(占37 % ) , 这是因侧枝受枯损 , 后一级侧枝顶 替 了 前
一级 , 实际上是 那级侧枝柑当于兀 级侧枝 , 因而结果数量大 。
对于上述成年马尾松林木结实层在树冠上的分布规律 , 在采种林地管理时要充分掌握。
务必合理修剪下部轮枝 , 适时调整林木密度 , 以使林地通风透光 , 减少养分 消 耗 , 促 进 结
实 。 此外 , 该龄期的马尾松以 亚级与 1 级侧枝结实量最高(达78 . 6 % ) , 在枝条枯损发生侧枝
顶替现象的启示下 , 能否通过修剪促使形成结实量高的枝条 , 以增加结实量? 这有待进一步
研究 。
2
.
3 立地条件对林木结实的影晌
从32 ~ 34 年生林木的立地 、 林况及林木生长结实的调查结果 (见表 2 )说明 : ¹ 32 ~ 34 年
生马尾松林 , 群体中的结果株数占56 . 1 % , 结果植株的活枝平均14 轮 , 其中结果枝为6 . 1轮 ,
占43 . 3 % 。 º 立地条件对林木结果影响比较明显 , 坡向西南与东南 , 位于 上坡 位 , 热量大
光照强 , 结实就好。 其结果株数比例为 6 5 . 0 % ~ 7 1 . 4 % , 结果枝轮数占5 1. 3 % ~ 54 . 2 % ,
东坡向为次 , 东北与北向较差 。 » 林木密度与林分郁闭度也是影响结实的主要因素 , I 、 l
号标准地 , 每亩39 ~ 48 株 , 郁闭度0 . 6 , 结果株数及其结果轮枝数多 ; 而 皿 、 万 、 V 标 准地
密度与郁闭度大 , 结实较差 。 ¼从林木生长情况分析 , 工、 亚号标准地林木生长较差 , 而结
实较好 ; 反之 , 其它标准地则林木生长较好而结实较差 。
表 2 马尾松立地条件对结实的影晌
立 地 林 况 林 木 生 长 结 果 株 数 每 株 结 果 轮 数
果枝)
%
结轮‘果轮枝结
轮枝活料株洲总株数冠高m冠幅m树 胸高 径
(m ) ( e m )
结果
株数
郁闭密 度度
(株/亩)
林龄坡度坡位坡向
标准号地
2么070口9.⋯月,‘且口卜拓b.1仁口勺34‘玉406.⋯,Jl毖砚舀性U1.11,占.1U01t)汽比翻内‘叮璐口月内O,臼4曲O护口18209几U内Jt‘.1t.‘。22八工U4‘勺R目性Q63几n0曰
J土
1 W S
1 E S
址 E
万 E
y N
合计
平均
上部 2 5
上部 2 1
中下部 2 9
下部 2 4
下部 2 9
4 8 0
。
6 1 4
。
3 9 0
.
6 1 3
。
7 3 0 8 1 6
。
6 8 0
.
8 1 7
。
66 0
.
8 1 6
。
6
.
8
7
。
1
7
‘
9
7
.
0
7
。
0
1 3 6 5 0
1 5 7 1
.
4
13 6 5
.
0
1 1 5 5
.
0
9 4 5
.
0
7
.
1
7
。
9
5
.
5
6
。
1
5
。
7
3 3 5 4
.
3 9 4
5 5
.
8 0
.
72 1 5
7 3 0
。
0 4 3
.
1 12 1 6 8 3 3 6 4 9 4
.
2 3 6
.
4 2 5 9
.
9
7 2 0
.
1 7
.
2 2 0
.
2 1 1
.
3 5 6 1 1 4
。
0
参 考 文 献
〔月 全国马尾松种源试验协作组 , 1 9 8 7 , 马尾松种源变异及种源区划分的研究 , 亚热带林业科 技, (1 5 ) 2 : 81 ~ 8乳
〔2〕雷德华, 1 9 8 2 , 马尾松的开花习性和类型 , 黔东南林业科技, 创刊号 : 3一 4a
332 林 业 科 学 研 4 卷究
A P r e lim in a r少 S tu d 夕 o n the F lo 脚e r in夕 a n d
F r u ftf
u lo e ss in P in u s 。:a s so ”ia n a
Qin G u o fe n g
(T h 仑 R e : e a r c h I o st‘tu te 0 1 5 “ btr o 夕‘e a l F o r e : rr , C A F )
W a n g M in g e h a n g
(F o r e : tr夕 I o st‘tu te o f K a i八“a C o u o ty , Z 八e jia o g P r o v fo c e )
A b s tr a e t It w a s fo u n d t h a t ju v e n ile tr e e s o f M a s s o n P in e w o u ld b e
flo w e r in g a t a g e o f 2 a n d m ig h t g r e a t ly fr u it a t a g e 6
.
8 7
.
3 % o f m a t u r e
t r e e s h a d e o n e s
, a n d 1 2
.
7 % ha d n o t
.
B e e a u s e o f ye a r v a r ia t io n in e o n e
Pr o d u e t io n
, t h e r e a Pp e a r e d b u m Pe r h a r v e s t ye a r a n d le a n ye a r a lte r n a te ly
.
B a s e d o n t h e o b s e rv a t io n o f the d is t r ib u tio n o f e o n e Pro du
e tio n w ith in
e r o w n
,
w e fo u n d th a t the d iffe r e n e e s e x is te d w e re r e la tiv e to t re e t ru e k
,
e a rd in a l d ir e e t io n s a n d a g e s o f bra n c h e s
.
S ite e o n d it io n w a s o n e o f the
m a in fa e to r s a ffe e t in g th e fr u itfu ln e s s
.
T h e fru itfu ln e ss la w re v e a le d in
the P aP e r w o u ld Pr o v id ed b io lo g ie a l b a sis fo r m a n a g e m e n t o f s e ed o re ha rd
a n d s e e d- tr e e s ta n d o f M a s s o n P in e
.
K e y w o r d s M a s s o n P in e , la w o f flo w e r in g a n d fr u itfu ln e ss : e o n e
、曰尸 i, 之垦目尸生, 坦竺到健 、凌巴S 硬竺曰之飞曰吧S 超巴、之丛曰坦、曰些5 诬竺, 之冬
两项菌根研究项目通过成果鉴定
山中国林科院林研所等单位承担的 “七五 ”国家科技攻关项日“菌根在林业上的应用 ”及 “菌根菌剂 的 制
备” , 于 1 9 , 1年 2 月 1 日通过了鉴定。 受林业部科技司及中国科学院生物局的委托 , 中国林科 院主 持 了鉴
定会 。 以中国真菌学会理事长佘永年教授为主任委员的鉴定委员会认为 : 该项研究从12 2种外生 菌根 真 菌
中选出13 株 , 从14 株 V A 真菌中筛选出 2 株优良菌株 。 在此基础上研制开发了 4 大类 8 种菌根菌刘 , 生产
总量达 2。。。余公斤 。 依据全国不同的自然经济条件 , 堵育各种菌根化苗木30 万株 , 平均缩短育苗周 期 1 邝
~ 1 / 2
, 营造试验林9 0 亩 , 推广示范林18 0 。亩 , 各项生长参数 、 成活率均明显好于无菌根苗木 。 积 极开
展了菌根生物学的应用墓础研究 , 共发表论文 3 4篇(册 ) , 在以下方面取得了突破性进展 , 填补了国内空 白:
¹ 探索了外生菌根真菌与病原真菌相互作用的机理 , 以及 V A 菌根营养元素的动态变化 ; º 在饱洞试管苗
上和在组培苗移栽阶段直接接种 V A 菌根真菌 , » 开发研制了工业化制备外生菌根菌剂的工艺流程 , 并与
细菌菌剂混合进行了大规模应用试验。
综上所述 , 鉴定委员会认为两项成果分别达到国际先进水平和国际水平 。
(林讯)