全 文 ：林 业 科学 研 究 1 9 9 5 , 8 (3 ) : 3 1 、一 3 2 1
户. 0 了·r 万1 R e s e a 护一‘h
世界森林生态系统结构与功能的研究综述 ‘
蒋有绪
摘要 世界森林植被在地圈 、生物圈过 程中起有积极的作用 , 这在近地表大气层物质循环和能
星转化中是一 些物质的 ’ 一汇 ”和能量积聚的 “库 ” , 也是另一些物质和能量释放的“源 ” , 而且是大气一
植被 一土壤系统的生物产量贮库和能量转化的重要通道 。 世界森林生态系统被认为是适应于 由寒
冷至热带宽广的气候带 , 拥有各种不 同类型的乔灌木组成 , 具有最复杂时空结构 , 最大反馈能力和
日组织能力 , 也即具较大弹性和 稳定性的陆地 生态系统类型 。它是所有陆地生态系统中具最大生物
量和生物生产力 , 是陆地光合产物的主要部分 。 它 由于其复杂的物质循环与能量转化通道 , 而维持
系统的稳定性和 生物生产力 , 并在生物地圈的生物地球化学循环中起有主要作用 。迄今森林生态系
统结构 与功能的研究 , 仍是全球变化与世界森林生态系统相互关系研究 中的首要任务 。
关键词 世界森林生态系统 、 结构 、 功能
整个地球森林植被是地圈生物圈过程的重要参与者 , 它既是近地表大气层物质 (包括水 )
循环和能量转化过程一些物质和某种能形式积聚的“汇 ” , 又是另一些物质和某种能形式释放
的 “ 源 ” , 而且也是生产者 “ 储库”和大气一植被一土壤系统能量物质转化流通的重要通道 。森林
生态的自组织能力和系统 内中再循环功能不仅是 自身结构与功能稳定性和持续生存的基础 ,
而且对生物地球化学过程来讲也是经常的重要的起调节作用 “缓冲器 ”和 “阀”的功能 。
自从英国 L o v e lo 改 J . 和 M a rg u h 、 L . 川于 70 年 代提出地球表面温度 、酸碱度 、氧化还原
电位势和大气的气体构成等环境是由地球上所有生物总体所控制 , 并使地球 系统在动态平衡
中具有一定 自我调节功能 ; 对于对生物不利的环境干扰具有反馈调节环境的能力的 G a ia (大
地女神 , 即指地球 自我调节 系统 )假说后 , 支持者越来越多 , 支持的观点中包括了对森林植被在
这方面功能和作用的充分 估价 。 但 I一。v e !oc k 警告指 出 : 如果千方百计还在增加大气 C O : 的
“源 ” , 而同时又竭力减少例如热带雨林这样的“库 ” , G a ia 也可能失去对此调节的控制 。 由此 ,
向人类提 出了保护 、 发展并利用森林这一巨大陆地生态 系统类型在调节生物圈地圈动态平衡
中作用的新使命 。 目前 , 世界对森林生态系统的生态环境功能的研究 , 集中说明有以下几方面
的贡献 , 现简要提出 。
l 世界森林生态系统被认为是不同区 系的乔灌木树种为主体 , 长期适应由跨越寒带至热
带所有气候带的不同水热条件 , 具有最高的类型多样 性的陆地生态系统 。
世界森林生态系统可 以分布在生物温度平均值 3 一 30 C ,年总降水量 25 0 一 8 O0 m m , 潜
在蒸发散 8 0。一 0 . 1 2 5 m n l 范围的极为宽广 , 极为不同水热状况的陆地地理空间内 , 因而它具
有最高的类型多样性 , 和由此孕育有最高的物种多样性和遗传基因多样性 。它分布的地理气候
条件一般也是人类 比较适宜生存的条件 , 因此决定了它与人类生活极为密切的关联 。
1 9洲一()3 一 28 收稿 。
蒋有绪 研究 员 (中国林业科学研究院生态环境研究所 北京 l。。09 1 ) .
, 本文为 19 9 2 年国家基金重大项 目“我国森林生态 系统结构与功能规律”所写的世界规律研究背景材料部分内容 。
3 期 蒋有绪 : 世界森林生态系统结构与功能的研究综述
除了不同传统的经典的如法瑞学派 、英美学派的分类外 , 为了便于寻找能为国际互相交流
全球性研究所需要的 , 可为普遍接受的世界植被分类 (主要包括森林植被 ) , 一些学者或国际组
织都做了努力 , 如 w hi t ta ker [2] 为前者的代表 , 他把世界陆地生态系统划为 21 个基本类型 (群
系型 ) , 其中森林类型 9 个 , 灌林灌丛类型 4 个 ; U N E S CO 采用了 5 个大类 26 个群系型 , 其中
郁闭林 14 个 , 疏林 3 个 , 灌林和灌丛 4 个 , 这更适合于制图需要 。
近期 , Lie th H . , Bo x E . 0 . , w o o d w a r d F . 1 . , 肠a m g a r t n e : 等人 [ , , ‘] 比前人更细致地运用
气象参数 , 先从地区模型开始 , 进而建立 了以叶面积指数等为参数的世界植被类型预测模型 ,
与世界实际分布是十分接近的 。但由于过于宏观和简略 , 很难准确描述我国森林植被分布和分
类 。 因此 , 研究提出适合我国情况和特点的森林植被分类及分布规律是一项重要任务 。
2 森林生态系统是巨大的陆地生物基因库 。 森林生物多样性随着纬度减少 , 由温带向热
带明显增大 。由于世界森林的砍伐 , 尤其是热带森林的砍伐 , 世界的生物多样性正在急剧下降 。
地球上究竟有多少物种尚难说清 , 人们已鉴定的约有 1 50 万种 ,估计总数应在 5 0 一 3 0 0
万左右 。研究证明 , 科属种的多样性森林生态系统中显然的次序为热带森林 、亚热带森林 、温带
亚高山森林 、寒温带 、亚极地森林阁 。 以植物种而言 , H e yw o d , H or r a 在分析 了 31 3 个科 (包括
被子植物和木本裸子植物 )与纬度的关系 , R eim e n ek 分析了种多样性与纬度关系表明主要与
绝对最低温有密切相关 。 绝对最低气温平均每减低 I C , 就要减少 3 个科〔’〕。 王荷生闹曾列举
世界几个大区域估算的植物区系种的密度 (表 1)
表 1 植物区系密度估算
地 区 名 称 种 数 种的密度 (种 / k m Z )
原苏联 1 5 0 00 一 2 0 0 0 0 0 . 00 0 8 5
中国 2 7 0 0 0 0 . 00 2 8
印度 、孟 加拉 、缅甸 、斯里兰卡 2 0 0 0 0 0 . 0 0 5
印度半岛的印度河及恒河平原以南部分 4 0 0 0 . 0 01 9
马来西亚地区 4 0 0 00 0 . 0 1 3
巴西 4 0 0 0 0 0 . 00 4 6
非洲热带 3 0 0 0 0 0 . 0 1 9
可见 , 原苏联位于北温带 , 整个 2 0 72 万 km Z 的面积上只有 15 0 0 一 20 0 0 种 , 其种密度
为 0 . 0 0 0 8 5 , 中国主要是温暖气候国家 , 种的密度平均为 0 . 0 02 8 , 印度一缅甸和马来西亚地区
均为热带 , 分别为 0 . 0 05 和 0 . 0 1 3 , 反映了植物种多样性地理分布的纬度变化规律 。 印度一缅
甸和印度半岛种数和密度的显著差异 , 表明喜马拉雅山脉和斯里兰卡植物种类丰富 。
陆地森林面积由人类文明初期的 8 0 亿 h m Z , 减少到 目前的 28 亿 h m ’ , 而且正以每年减少
1 8 0 0 ~ 2 0 0 0 万 h m , 的速度进行着 , 其中主要是热带林的减少 。 由此引起世界物种多样性的急
剧降低 , 进入 20 世纪以来 ,平均每天灭绝一个物种 , 而一个植物种的灭绝 , 常常导致 10 ~ 30 种
生物的生存危机 [s1 。 目前 , 全球濒危灭绝的有花植物为 1 万种 , 动物为 1 0 0 余种 , 大部分是热
带的 。到本世纪末 , 现有的热带雨林估计将有 50 %的面积要消灭 , 估计将有 50 万 ~ 10 万物种
会灭绝 。
3 森林生态系统是具有最复杂时空结构的陆地生态系统类型 , 因而也具有较强的反馈调
节能力 , 即较强的弹性和稳定性 。
林 业 科 学 研 究 8 卷
许多学者 已调查研究证明了森林生态系统具有较多的空间层次 。 枯枝落叶层是森林生态
系统特有的层次 , 它不断地积累 、分解 , 把养分归还土壤 , 它是森林生态系统中植被一土壤两个
亚系统间物质循环和能量转换的中间环节 , 是系统内生物循环的重要功能单位 。空间层次的复
杂性形成了森林生态系统 内部的环境异质性 , 为不同的生物种提供了不同生态位。 因此 , 森林
具有多个层片(即由相 同的生活型植物组合的结构单位) 。 此外 , 时间尺度上结构变化 , 如季相
变化 、年代的振荡变化 , 也相对复杂 。以上这种时空结构变化都与纬度 、经度和海拔高度所决定
的水热条件有明显关系 。
已有研究表明〔3 , ’·“〕, 森林生态系统的层次 、层片结构 , 远比其它非森林的陆地生态系统复
杂 。 热带森林可以说是陆地生态系统结构最复杂的类型 [0. ’0] 。 森林生态系统由于种多样性高 、
结构复杂 , 通过各组分 间负反馈机制 的自我调节能力 , 比草原 、荒漠生态系统要大 , 稳定性也
高 。 就不同类型的森林来看 , 其物种的适应性特征不同(见表 2 ) , 其稳定性也有差异[l ’〕。热带林
系统虽然稳定性较高 , 但生态学上却是脆弱的 , 热带林生态系统的平衡一旦遭受破坏 , 生物组
分就很难恢复 , 而系统即向热带荒芜灌丛和旱生草坡的逆行演替方向发展 ,这也正是为什么世
界热带林急剧减少和导致物种多样性减小的原因〔’”〕。
表 2 温带和热带森林中种的适应特征(据 Ol ian s 修改 )
温 带 森 林 热 带 森 林
1 物种多样性较低 物种多样性较高
2 低矫物种占比例较大 高大物种丰富
3 高生殖率 低生殖率
4 稀有种较少 稀有种较多
5 种子均 具有休眠期 种子很少或没有休眠期
6 高的平均 传播率 低的 平均传播率
7 多数迁移物种 少数迁移物种
8 适应环境变化能力强的物种较多 物种生态位专化性较强 , 适应环境变化能力强的物种少
9 普食性物种多 专食性物种较多
10 系统整体稳定性较小 , 但显著高于非森林生态系统 系统 整体稳定性 较大 . 弹性较小
4 森林生态系统 比其它陆地生态系统类型具有最高的生物量和生物生长量 , 是陆地生物
光合产量的主体 。
生物量与年光合净产量的研究是森林生态系统研究中最有成效的部分 , IB P 和 M A B 国
际项 目的开展推动了这个领域的大量工作 。
总的讲 , 森林平均单位面积的生物量约高于草原 20 倍 , 年净生产量约高 2一 3 倍 。森林 (包
含灌林 、灌丛和稀树草原类型 )的生物量约占陆地生物量总量的 80 % 以上 , 年净生产量则占
6 0 %左右 。 它是支撑陆地生物圈生存的主体 , 也是人类除农田 、草原以外赖以生存的重要物质
基础 , 对于生活在热带的大多数居民而言 , 它更是不能分离的生命源泉 。
森林生态系统之所以具有最高的生物生产力 , 主要归功于它的巨大的叶面积和较高的光
合生产率 。 L a rc he r w . 〔‘, 〕曾很好地概括了不同主要植被类型的平均叶面积指数及其光合效
率 , 他此处的光合效率是根据单位面积净生产力 (克干物质 )转化为单位面积干卡换算的 , 即植
物组织每克干物质约为 4 . 2 千卡 ;这是一个很合理的参数 (表 3)
对于世界陆地生态系统年光合生产力随自然地理区域的光热水条件的分布格局 , 经不少
3 期 蒋有绪 :世界森林生态系统结构 一与功能的研究综述
学者按不同环境要素构建了全球陆地生产力
预测模型和色绘分布图 , 主要有用年总降水
量 (迈阿密模型 ) 、用蒸散量 (蒙特列尔模型和
桑斯维特纪念模型 ) 、用生长期长度等 , 也有
根据实测站网的实测数据收集后整理的传统
图 [ ’3〕。
5 森林生态系统具有较复杂的物质循
环和能量转化通道 , 能通过 系统内的生物循
环保持系统 的稳定性和较稳定 的生物 生产
表 3 不同植被类型叶面积指数
及其光合效率
植被型 平均叶面积指数 光合效率
热带雨林
落叶阔叶林
北方针叶林
草地
冻原
半干旱荒漠
农 田
1 0 ~ 1 1
5 ~ 8
9 ~ 1 1 (7 ~ 3 8 )
5 ~ 8
l ~ 2
1
3 ~ 5
1
.
5 0
1
.
0 0
巴J0L3d且nU叮‘尸a,自0b
.⋯0nIJ0
力 , 在地圈一生物圈生物地球化学循环中有重要地位 。
( l) 森林生态系统的水循 环
全球水循环是最基本的生物地球化学循环 , 它强烈影响着其它各类生物地球化学循环 , 而
且在大气化学及全球环流中起着直接作用 。 在庞大复杂的全球水循环中 , 与海洋 、冰川等 巨大
的储库相 比 , 陆地生物量 (以森林为主体 )在全球水储库分配中只占 2 x l护 k g , 是一个极小的
储库 , 但却通过它的蒸发与蒸腾影响着陆地与大气间的水的通量 , 即陆地降水与水汽返回大
气 , 它们各为 10 7 火 1 0 ’5 k g / a 和 7 1 大 1 0 , 5 k g / a , 通过径流影响土壤的水储库 ( 3 6 o X 1 0 ‘s k g )和
河流水文 ( 36 火 10 , 5 k g )动态 , 与海洋的水循环发生着关联 , 通过对 山地近地表环境的影响 , 直
接影响冰川线的上下和冰川储库量仁’‘一 ’‘〕。 因此 , 森林生态系统的水循环是一个在全球范围说
来数值不大 , 但是影响全局的重要地面景观要素 。以上还未考虑因森林变化而影响的水文变化
所导致的土壤侵蚀 (固体径流过程 )的生态作用 。
森林生态系统的水量平衡 中 , 树冠截 留占降水的相当比重 , 从世界研究观测的数据看 , 树
冠截留率在 9 %一 40 写的范围内 。 截 留量除树冠层吸收外 , 主要由树冠蒸发返回大气 ; 森林有
较好的涵蓄因穿透雨下达地表水分的功能 。 树木的蒸腾可以利用森林土壤 4一 6 m 内的水分 。
不少学者观测表明 , 森林有较大蒸发散 , 森林集水区地表径流要小于非森林集水区 , 有削弱河
流洪峰的作用 , 以地下径流形式补充河流流量 , 并增加枯水期的径流量 , 但其总径流量要小于
非林区集水区 。 H ib b e r t 汇集全世界已研究的记录加以分析 , 认为可以肯定 , 砍伐森林一般能
增加河川年径流量 , 最大可达 65 % 。 中野秀章 、Ri 。har d L e e 也都持此观点 。 但他们也指出 , 砍
伐森林增加径流量带来的效益被增大洪枯径流 比 、土壤侵蚀和水质下降 、 水利用率下降等弊病
所抵消了 [ , 7 ] 。
对于森林能否影响降水 ,学术界的意见基本上认为 , 森林不可能在很大程度上影响由大气
环流所决定的地区降水总格局 , 但较普遍认为 , 森林可增加水平降水 (即雾 、 霜 、露 、雨淞 、雪淞
等形式的凝结物 ) 。德国巴伐利亚州研究表明 , 森林边缘从云雾中截流的云滴 、 雾滴水量达年降
水量的 5 % , 林内为 20 % ;苏联的研究表明 , 这种水平降水平均占年降水量的 13 %左右 。
( 2) 森林生态系统 的物质循环
¹ C 循环 C 循环是涉及生物圈光合物质形成和大气圈 C O : 含量的重要循环 。 除了海洋
外 , 陆地方面仍表明了森林生态系统的巨大作用 。 现研究估测全世界的储库仍以海洋为主 , 但
海洋与大气圈的 c 通量约与陆地与大气圈的通量相当 。陆地土壤 c 储量约为 1 20 x l0 ‘5 9 。生
物群 (以森林为主体 )为 5 60 只 10 ‘5 9 。 生物群向大气每年吸收 C (以 C O Z 、 甲烷等形式 , 但以 C 0 2
3 期 蒋有绪 :世界森林生态系统结构 一与功能的研究综述
学者按不同环境要素构建了全球陆地生产力
预测模型和色绘分布图 , 主要有用年总降水
量 (迈阿密模型 ) 、用蒸散量 (蒙特列尔模型和
桑斯维特纪念模型 ) 、用生长期长度等 , 也有
根据实测站网的实测数据收集后整理的传统
图 [ ’3〕。
5 森林生态系统具有较复杂的物质循
环和能量转化通道 , 能通过 系统内的生物循
环保持系统 的稳定性和较稳定 的生物 生产
表 3 不同植被类型叶面积指数
及其光合效率
植被型 平均叶面积指数 光合效率
热带雨林
落叶阔叶林
北方针叶林
草地
冻原
半干旱荒漠
农 田
1 0 ~ 1 1
5 ~ 8
9 ~ 1 1 (7 ~ 3 8 )
5 ~ 8
l ~ 2
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.⋯0nIJ0
力 , 在地圈一生物圈生物地球化学循环中有重要地位 。
( l) 森林生态系统的水循 环
全球水循环是最基本的生物地球化学循环 , 它强烈影响着其它各类生物地球化学循环 , 而
且在大气化学及全球环流中起着直接作用 。 在庞大复杂的全球水循环中 , 与海洋 、冰川等 巨大
的储库相 比 , 陆地生物量 (以森林为主体 )在全球水储库分配中只占 2 x l护 k g , 是一个极小的
储库 , 但却通过它的蒸发与蒸腾影响着陆地与大气间的水的通量 , 即陆地降水与水汽返回大
气 , 它们各为 10 7 火 1 0 ’5 k g / a 和 7 1 大 1 0 , 5 k g / a , 通过径流影响土壤的水储库 ( 3 6 o X 1 0 ‘s k g )和
河流水文 ( 36 火 10 , 5 k g )动态 , 与海洋的水循环发生着关联 , 通过对 山地近地表环境的影响 , 直
接影响冰川线的上下和冰川储库量仁’‘一 ’‘〕。 因此 , 森林生态系统的水循环是一个在全球范围说
来数值不大 , 但是影响全局的重要地面景观要素 。以上还未考虑因森林变化而影响的水文变化
所导致的土壤侵蚀 (固体径流过程 )的生态作用 。
森林生态系统的水量平衡 中 , 树冠截 留占降水的相当比重 , 从世界研究观测的数据看 , 树
冠截留率在 9 %一 40 写的范围内 。 截 留量除树冠层吸收外 , 主要由树冠蒸发返回大气 ; 森林有
较好的涵蓄因穿透雨下达地表水分的功能 。 树木的蒸腾可以利用森林土壤 4一 6 m 内的水分 。
不少学者观测表明 , 森林有较大蒸发散 , 森林集水区地表径流要小于非森林集水区 , 有削弱河
流洪峰的作用 , 以地下径流形式补充河流流量 , 并增加枯水期的径流量 , 但其总径流量要小于
非林区集水区 。 H ib b e r t 汇集全世界已研究的记录加以分析 , 认为可以肯定 , 砍伐森林一般能
增加河川年径流量 , 最大可达 65 % 。 中野秀章 、Ri 。har d L e e 也都持此观点 。 但他们也指出 , 砍
伐森林增加径流量带来的效益被增大洪枯径流 比 、土壤侵蚀和水质下降 、 水利用率下降等弊病
所抵消了 [ , 7 ] 。
对于森林能否影响降水 ,学术界的意见基本上认为 , 森林不可能在很大程度上影响由大气
环流所决定的地区降水总格局 , 但较普遍认为 , 森林可增加水平降水 (即雾 、 霜 、露 、雨淞 、雪淞
等形式的凝结物 ) 。德国巴伐利亚州研究表明 , 森林边缘从云雾中截流的云滴 、 雾滴水量达年降
水量的 5 % , 林内为 20 % ;苏联的研究表明 , 这种水平降水平均占年降水量的 13 %左右 。
( 2) 森林生态系统 的物质循环
¹ C 循环 C 循环是涉及生物圈光合物质形成和大气圈 C O : 含量的重要循环 。 除了海洋
外 , 陆地方面仍表明了森林生态系统的巨大作用 。 现研究估测全世界的储库仍以海洋为主 , 但
海洋与大气圈的 c 通量约与陆地与大气圈的通量相当 。陆地土壤 c 储量约为 1 20 x l0 ‘5 9 。生
物群 (以森林为主体 )为 5 60 只 10 ‘5 9 。 生物群向大气每年吸收 C (以 C O Z 、 甲烷等形式 , 但以 C 0 2
3 2 0 林 业 科 学 研 究 8 卷
表 8 生态系统保持与调节稳定性的策略与特点对比
项 目
造成裸地因子
迁移
定居
竞争
生物相互作用
生物反应
建立群落
混杂性
M i
s e e
ll
a n y
沙漠
干旱
种子
冻原 草地 针叶林
火 / 风
阔叶林
风 / 衰老
热带雨林
衰老 /风
种子
周期性
无外貌的
无种组成的
非种子
周期慢
水
低
中等低
快
无外貌的
无种组成的
火
种子或非种子
中等快
水 / 光
低
中等
中快
中等外貌的
高种组成的
种子
中等快 (变异大)
光 / 水
中低
中等 、 高
慢
高外貌的
高种组成的
高外貌的
高种组成的
种子
极快
光
高
极高(极快 )
中慢
高外貌的
高种组成 的
快光中高慢
水低快
森林生态系统在结构功能规律上可以说仍然是一个露出海面的冰山一角 , 尤其联 系到当
前世界人类 面临需要解决的全球气候变化 、生物多样性保护和生物圈的持续发展三大问题 , 都
属解决问题的关键所在 , 深感其研究任务之繁重性和紧迫性 。 G a ia 理论的提出和验证 , 无疑对
面积最大 、结构与功能最复杂的陆地生态系统—森林生态系统在地球 自我调节反馈系统中的作用和地位 的研究提出了新的挑战 。从这个意义上讲 , 迄今为止世界上对森林生态系统结构
与功能规律的研究只是迈 出了第一步 , 希望我国今后的森林生态系统的研究与国际研究一起
共同为再迈出的第二步 、第三步做出贡献 。
日1勺乙马」
1.11,l
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ik e n s G E
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Pa t t e r n a n d p r o e e s s in a fo
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P a t te r n s in the ba la n e e o f n a t u re
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bio lo g y in r e r n a tio n a l
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(S p ee ial Is s u e 19 )
:
3 7
月口亡J一bI9自,白q乙
O n S t u d y o f S tr u c tu r e a n d F u n c t io n o f W o r ld F o r e s t E c o sys t e m
J i a n g Yo u x u
A b s tr a e t T h e w o r ld , 5 fo r e s t v e g e t a tio n ha s b e e n p la y i n g a n a e tiv e r o le In t he p r o e e s s o f
g e o s p h e r e a n d b io s p he r e
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“ s i n k
” o f n 、a t t e r s a n d t he “ p o o l” o f e e r ta in e n e r g y a e e u r l u
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la t io n in t he p r o e e s s o f m a te r ia l e ir e u la t io n a n d e n e r g y t r a n s fe r in th e n e a r
一e a r t h a t m o s p h e r e
,
m e a n w hile it 15 a ls o th e
“ s o u r e e ” o f s o m e o t he r m a t e r ia ls a n d e e r ta in e n e r g y r e le a s e
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F u r t he r
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it 15 t he im p o r ta n t p a s 、a g e fo r m a t e r ia l e ir e u la r io n a n d e n e r g y t r a n s fe r o f b io p ro d u e t io n
s t o e k s a n d t h e a t m o s p he r e
一 v e g e ta t io n
一 5 0 11 s ys t e m
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T he g lo b a l fo r e s t e e o s ys t e m 15 r e g a r d e d a s
th e m o s t d iv e r s ifie d t e r r e s tr a il e e o s y s t e m
, ad a p r e d t o rhe w id e r a n g e o f e lim a t i e a l z o n e s
,
fro m
fr ig id ro tr o p i e w it h v a r io u s t r e e a n d s h r u b s p e e i e s a s ir、 m a in e o m p o n e n t s
.
Fo re s t e c o s y s t e m
15 a t e r r e s t r a il e e o s ys t e m o f m o s t e o m Plie a t e d t im e
一 s p a e e s t r u e t u r e w it h la rg e e a p a e ity o f
fe e d
一
b a e k a n d s e lf
一o r g a n i z a t io n
,
1
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e
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la r g e r e la s r ie it y a n d s t a b ili t y
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T his s y s t e m p o s s e s s e s rh e
m o s t e n o r m o u s b io m a s s a n d b io lo g ie a l p r o d u e t iv it y a m o n g a ll t h e r e r r e s t e r ia l e e o s y s t e m s
,
w h i e h 15 the p r i n e ip a l p a rt o f t he la n d p ho t o s y n th e s i
s p r o d u
e t io n
.
O w in g t o it s e o rn p li e a t e d
p a s s a g e s fo r m a s s e ir e u la rio n a n d e n e r g y r r a n s fe r
,
t h e s ys r e m it s e lf e a n m a i n t a in t h e s y、re m
-
、r a biliry a n d b io lo g ie al p r o d u e tiv it y , w h ie h p la ys a n im p o r t a n r r o ie in b io g e o e he m i e a l e ir e u la -
t io n o f b io g e o
s p h e
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5 0 fa
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r e s e a r e h o n t h e
s t r u e t u r e a n d fu n e t io n o f fo
r e s t e e o s y s t e m 1
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s t ill o f t he fir s r ta s k s in r e s p e e t o f r e la t io n s h ip b e t w e e n g lo b a l e ha n g e s a n d w o r ld fo 、
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c o s ys t e m
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K e y w o r d s w o r ld fo r e s t e e o
s y s re m
, s t r u e tu r e
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