全 文 ：第 5 卷 第 3 期
1 9 9 2 年 6 )J
林 业 科 学 研 究
FO R E S I
’
R E S E \R C 卜1
N o
.
3
9 9 2
马尾松穗条不同发育阶段的形态结构 、
营养成份与嫁接效果 ’
王培蒂 秦国峰
(中国林业科 学研究院亚热带林业研究所 )
关. 询 马尾松 嫩枝接铭 形态一结构一营养成分 嫁接成活率
应用嫁接技术建立无性系种子园 , 是马尾松良种繁育的主要手段之一 。 通过十多年来的
摸索和实践 , 利用嫩枝接穗嫁接不论是小范围试验还是大面积生产 , 均表现出质量高 、 效果
好的优良特点。 广东韶关地区林科所应用嫩枝嫁接 , 平均成活率达8 4 . 1 % 以上 , 比 老 枝 嫁
接高 2 一 3 倍 [ ’] 。 广西贵县覃塘林场连续 4 年分别不同季节进行嫁接对比试验 , 嫩枝嫁接成
活率达8 4 . 5 % ~ 10 0 % , 而老枝嫁接仅有10 %~ 21 . 4 % 〔’J。 浙江省淳安县姥山林场 与 开化
县林科所建立马尾松初级种子园共 1 0 。多亩 , 应用嫩枝嫁接其成活率稳定 在80 %以上 。 实
践表明 , 嫩枝嫁接被广泛应用于生产 , 有力地推动了马尾松无性系种子园的建设 。
为了从理论与实践上进一步阐述马尾松嫩枝嫁接的优异特性 , 本研究对用作接穗的不同
形态的枝条 , 从生 一长状态 、 解剖结构、 营养成分以及嫁接效果儿方面进行了分析研究。
1 材料与方法
1
.
1 试材采翔
供试材料采集于浙江省淳安县姥山林场马尾松良种基地 [“]。 19 8 9年 6 月上旬从 5 年生马
尾松树冠上采集枝条 。 将枝条分为 7 种形态类型 , 其中前 5 种为当年生枝 , 后 2 种为二年生
枝。 每种采集长 为 5 c m 的 7 个枝条 , 其中用于形态描述与切片制作各 2 个枝条 , 另 3 个 去
叶后 , 供 主要营养成分的分析测定。
1
.
2 试样侧片
试样采集后即用 FA A 加适量丙三醇的混合液固定软化。 采用滑走切片机横向切片 , 厚度
30 协m 左右 , 番红一固绿双重染色 , 制成水久切片。 B H S 型研究显微镜摄影拍片。
1
.
3 分析洲定
本研究的各项背养成分 , 采用以下方法测定。 含水量—烘干法 , 有机碳—重铬酸钾容量法 , 氮(N )—常量开氏法 , 钾 (K )—火焰光度法 , 磷( P )—抗坏血酸还原法。 测得的各项数据 , 用“可量资料小样本均数差异的显著性测验 ”进行统计分析〔‘1 。
本文 I二 19 9 1年 3 月 1 3 日收到 。
* 本项研究是 “ 一七五” 国家科技攻关项目 “马尾松种子园建立技术研究 ”中有关嫁接 技术研究 的一部分 。
* * 本研究 [l 浙江农业 大学金伟教授 协助显徽振影 , 理 化分析由找所中心实验室完成 , 在此一 并致谢 。
3 期 王培蒂等 : 马尾松穗条不同发育阶段的形态结构 、 营养成份与嫁接效果
2 结果与分析
2
。
1 马尾松枝条的外部形态
为了便于识别和应用, 现以当年生枝的不同生长成熟度与去年的秋枝、 春枝为序 , 分别
7 种外部形态进行描述(见表 1 )。
裹 1 马尾松位条的外娜形鑫及内部构造
叶 梢 长 健 部 宽序号 枝条形态
(e rn
针 叶 长
(em )
枝 条 粗
(e m )
翻部率 ¹
( % )
木质部宽
( e m )
木 质 化
程 度
针 芽 态
鞘 叶 态
针 叶 态
绿 枝 态
硬 枝 态
去年秋枝
去年春 枝
0
.
6 ~ 0
.
7
0
.
9 ~ 1
.
0
1
.
e ~ 1
.
2
1
. 心~ 1
.
5
1
.
2e l
.
4
0
.
6 e 0
.
7
0
.
8 ~ 0
.
9
未伸出叶梢
0
.
6 ~ 0 8
1
。
2ro 1 8
7
.
5~ 9
.
1
9
.
2~ 9
.
5
9
.
8 tw l l
。
5
16
.
6 ro 21
.
5
0
.
6 0 ro 0
.
6 6
0
.
6 2~ 0
.
7 0
0
.
6 8 ~ 0
. 妞O
0
.
6 8 ~ 0
.
8 6
0 7 8 ~ 0
.
92
0
.
7 8 ~ 0
‘
9 6
0
.
8 6 ~ 0
.
9 8
0
.
32~ 0
.
36
0
.
35~ 0
.
45
0
.
26 ~ 0
.
40
0 2 5~ 0
.
33
0
.
20 ~ 0
.
28
0
.
19 e 0
.
25
0
.
15~ 0
.
21
5 3 3~ 5 4
.
5
5 6
.
5~ 6 4
.
3
38
.
2~ 5 0
.
0
36
.
8 ~ 38
.
4
25
.
6 ~ 30
.
4
2 4
.
4ro 26
.
0
17
.
4tw 21
.
4
0
0
0
.
0 3~ 0
.
0 6
0
.
11~ 0
.
12
0
.
19 ~ 0
.
2 4
0
.
21~ 0 25
0
.
23~ 0
.
27
未木质化
未木质化
开始木质化
半木质化
基本木质化
全木质化
全木质化
n舀八a孟兮眨目
¹ “髓 部率 , 系指枝条横切面之盆 部直径与枝条直径的百分 比 。
2 。 1 . 1 针芽态枝 冬芽伸长 、芽鳞松开 、 露出被有银灰色叶鞘的针叶尖顶 (图版 工一 1 一 1 ) ,
嫩枝为银灰而略带淡棕黄色。
2 。 1 . 2 稍叶态枝 针叶伸出叶鞘长 1 c m 以下 , 每束两针叶紧贴枝条( 图版 工一 1一 2 ) 。 枝条
灰绿色。
2
。 1 . 3 针叶态枝 每束两针叶分开 , 长 1一 2 c m ( 图版 工一 1 一 3 ) , 枝条鲜绿色 。
2
。 1 . 4 绿枝态枝 针叶长 7 一 9 c m ( 图版 工一 1 一 4 ) , 枝条嫩绿色。
2。 1 . 5 硬枝态枝 针叶继续增长( 图版 工一 1 一 5 ) , 枝条由绿色转为淡黄褐色 。
2
。 1 . 6 去年秋枝 为去年 9 一10 月份抽生的枝条 。 因秋季生长期短 , 针叶生长较稀而短 (图
版 I 一 1 一 6 ) 。 枝条黄褐色 , 枝质较硬 。
2。 1 . 7 去年春枝 为去年 4 一 5 月份抽生的枝条 , 针叶 一长 16 一2 c m (图 版 I 一 1 一 7 ) , 深
绿色 。 枝质较硬 。
上述 7 种形态的枝条 , 是指穗条木质部从未木质化到完全木质化的一个生长进程 , 其间枝
条逐渐增粗 , 而木质部随之加宽 , 髓部随之变小 。 据测定髓部率大致为 : 针芽与鞘叶态枝50 %
~ 64 %
, 针叶态枝38 % ~ 50 % , 绿枝态与硬枝态枝为25 % ~ 38 % , 二年生枝为17 %一26 % 。
2
。2 马尾松枝条的生长状态与解创结构 (见表 2 )
2 。 2 . 1 枝条的初生状态与解剖结构 针芽态枝与鞘叶态枝皆属初生生长状态的枝条 (未木质
化) 。 针芽态枝时期的维管组织呈束状 (图版 工一 2 ) , 维管束由原形成层及初生韧皮部和初生
木质部所组成。 到了鞘叶态枝时期 , 由于原形成层细胞伸长 , 逐渐成为等径而扁平的典型形
成层细胞 , 此时维管组织中的形成层由束内部分和束间部分所组成。 束间部分是由初生维管
束之间的髓射线细胞发育和皮层薄壁细胞分化而来’) , 所以维管形成层由束状向环状过渡 , 从
l) 李正理 . 维 管形成层及其活动 . 全国植物形态学讲习班讲义 , 19 8。, 2 一 5 (铅印本 ) .
林 业 科 学 研 究 5 卷
裹 2 马见松粗条的生长状态和娜创给构
序号 枝条形态 维管组织 木 质 部
针芽态枝
翻 部
薄 璧细胞间晾大
保 护 组 织
呈束状 出现叶隙 表皮组织
2 梢叶态枝
针叶态枝
形戍层开始呈
环状
形成环状
薄壁细胞 8 ~ 1 3层 , 树刀行
道尚未形成
薄 璧细血 10 ~ 1月层 , 个别
树脂道形成
薄璧细 . 6一 9层 , 管脸¹
2 ~ 6 层 , 少致树脂遭形
成
炸胞 12~ 13层 , 树l行道增
生
竹胞30 ~ 38 层 , 树月行道琳
生
次生结 构及明大 , 树脂道
丰窗
年抡形成 , 树脂 道丰富
薄璧细胞间欧较 有 叶 凉 表皮组织
胞 间晾小 叶晾开 始变窄 表皮组织
4 绿枝态枝 呈环状 胞间晾极小 叶晾变窄 表皮组织
硬枝态枝 呈环状 叶睐更个
6 去年秋枝 呈环状 叶喊消失
7 去年赛枝 呈环状
细胞里开始变厚
和木质化
部分薄壁细胞木
质化
多数落壁细胞木
质化
叶欲消失
木栓形成层与周
皮开始形成
木栓形成层 与周
皮形成
木栓形成层与周
皮形成
¹ 在次生木质部中 , 关于管胞采用 “ 国际木材解 剖学词汇 ( 19 5 7年 ) 的定义 。
而形成了完整的一圈 , 使维管形成层呈环状 (图版 工一 3 ) , 髓部细胞是由许多外形不规 则 多
面体的薄壁细胞组成( 图版 工一 4 ) , 细胞间隙大, 有叶隙出现 (图版 I 一 2 ) , 叶隙部分是由束
间的薄壁细胞所组成 , 成为叶隙组织 [ “] , 木质部中的个别树脂道形成 (图版 I 二 4 ) , 保 护 组
织均为表皮组织( 即薄壁组织 ) 。
2
。
2
。
2 枝条的次生状态与解剖结构
( 1) 针叶态枝时期 随着维管形成层活动 , 使次生维管组织在枝条中成为一个连续的柱
体 , 其横切面呈一宽环状 (图版 I 一 5 ) , 此时部分木薄壁细胞开始转化为管胞 ( 2 ~ 6 层 )[ ’丁,
使枝条木质部开始木质化, 在木质部少数树脂道已形成。 盈部薄壁细胞间隙变小。 当束间形
成层分裂产生的木质部和韧皮部在叶隙边缘时 , 叶隙变窄(图版 工一 5 ) , 保护组织仍为表皮 。
( 2) 绿枝态时期 此时期大部分木质部的木薄壁细胞转化为管胞 , 随着次生木质部不断
增生 , 叶隙也相继变窄 , 木质部的树脂道继续增加 , 髓薄壁细胞的胞间隙变得极小。
( 3) 硬枝态时期 开始产生晚材管胞 , 细胞比早材少而小 , 这说明维管形成层的活动能
力在减弱 , 木质部的树脂道大量增生 , 做细胞壁开始增厚 , 并逐渐木质化, 叶隙 更 加 窄 小
( 图版 工一 6 ) , 此时保护组织出现木栓形成层并开始形成周皮 (图版 I 几 6 , 7 )o
( 4) 去年秋枝至去年春枝时期 由于木质部管胞数量增多 , 直至去年春枝形成年轮, 木
质部的树脂道丰富 , 髓部由部分薄壁细胞木质化到多数薄壁细胞木质化 , 以至基本丧失了分
化能力。 此时期由维管形成层不断分化的次生木质部和次生韧皮部 , 充满整个叶隙 , 使叶隙
消失 (图版 工一 8 ) ; 保护组织转化为周皮组织 。
总结起来 , 可将上述七种形态 、结构的枝条归纳为 3 种类型 : ¹ 未木质化枝条 (针芽态、
鞘叶态和针叶态枝条 )—维管组织呈束状 , 木质部为薄壁细胞 , 无树脂道 , 出现 叶 隙 , 髓部为薄壁细胞 , 保护组织为表皮组织 。 º 基本木质化枝条 (绿枝态和硬枝态 校 条 )—维管组织呈环状 , 木薄壁细胞转化为管胞 , 树脂道形成、 叶隙变窄, 髓薄壁细胞开始木质化, 木
3 期 王培蒂等 : 马尾松鹅条不同发育阶段的形态结构、 营养成份与嫁接效果
栓形成层和周皮开始形成 。 » 完全木质化枝条 (去年秋枝和春枝 )—维管组织呈环状 , 木质部次生结构量增大 , 树脂道丰富 , 叶隙消失 ; 多数髓薄壁细胞木质化, 木栓形成层和周皮形
成。
2 . 3 马尾松枝条的营养分析
马尾松不同发育阶段的枝 , 其营养成分的含量是有明显差异的。 为了探讨并验证其含量
对嫁接成活率的影响 , 对 7 种形态的枝条分别测定了水分、 有机碳、 蛋 白 质 和氮 ( N ) 、 磷
( P )
、 钾 ( K )等成分。 一般认为 , 有机碳的含量与枝条木质化程度有关 , 可由C / N来判别校
条的幼嫩程度 。 测定结果见表 3 。
裹 3 马尾扮旅条的曹养成分
主 要 成 分¹ ( % ) 必 要 元 素º (% )
枝 条 形 态 水 分 有 机 碳 蛋 白 质 合 计 N
8 1
.
7 4
8 1
.
6 1
80
.
6 3
7 4
.
5 1
7 0
.
26
6 5
.
6 0
6 1
.
14
1
。
30 0
1
.
1 50
1
.
131
1
.
0 69
0 9 44
0
.
9 8 2
1 0 8 8
9 2
.
720
9 2
.
5 30
9 2
.
0 8 1
8 9
.
329
8 7
.
38 4
8 5
.
422
8 3
.
5 8 8
1
.
0 72
0
.
9 9 8
0 9 9 3
0
.
6 7 1
0
.
5 08
0 457
0
.
448
0
。
214
0
.
19 5
0
。
16 3
0
.
148
0
.
110
0
.
0 9 7
0
.
0 7 2
0
.
6 0 4
0
.
5 72
0
.
5 14
0
。
4 17
0
。
35 7
0
。
28 9
0
.
16 1
目才介仁口‘OOn乙几匕月才介Jt了J上。U,d⋯O“八.jhD. .工11.1J2
枝态秋针 芽叶年枝 春鞘绿硬去
¹ 是指占活枝重的百分数 ; º 是指占烘干枝重的百分数 。
自针芽态枝到去年春枝 , 其水分含量由81 。 74 %降至61 . 14 % , 蛋白质也相应减低 , 而有
机碳则由9 . 68 %增至21 . 36 % 。 这是枝条由嫩至老的营养成分变化规律。 7 种形态枝条 , 安
其营养成分含量可以进一步归纳为以下三类:
( 1) 水分多 , 蛋白质和必要元素丰富 , 有机碳少 , 水分80 %以上 , 有机碳10 % 以 下 ,
氮、 磷 、 钾分别在1 % 、 。. 2 % 、 。。 5 %左右。
(2 ) 仅次于第 1类 。 水分75 %~ 70 % , 有机碳14 % ~ 16 % , 氮、 磷、 钾分 别为。. 7 场
~ o
。 5 %
、 o 。 15 %一0 . 11 % , 0 。 4 %左右。
( 3 ) 水分6 1 ;石~ 6 6 % , 有 机碳19 % ~ 2 1 % , 氮、 磷、 钾 分 ZlJ 为 0 . 45 %~ 0 . 46 % 、
0
.
07 %一。. 10 % 、 0 . 16 % ~ 。. 29 % 。 以上三类与枝条木质化程度三个阶段的划分是相一玫
的。
ƒ欲勺映城
10。””吕,才匕”J‘,沙卜f恤lul0L份I.-’叉对水分 、有机碳与氮素含量三项指标 ,
按 7 种枝条形态顺序绘制成曲线( 图 1 ),
由此更明显可见 , 针芽态 、 鞘叶态 、 针叶
态这三种枝条 , 水分 (81 . 61 %~ 8 1 . 7 4 % )
与氮素( 0 . 9 3 % ~ 1 . 0 7 2% )含量高 , 而有
机碳含量低 (9 。 68 % ~ 10 。32 % ) 。 这三种
形态阶段的营养成分变化比较平稳 , 之后
即急剧上升或下降 , 可见这是枝条内水分
与养分变化的转折点。
。
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“ ‘- -- -一\ , 一 /及“tls
_
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‘本i 介落\“}, 。竺- - - - - 一一 / 、一之.、
1 2 3 选 5 6 7
杖条形态户女序
图 1 马尾松不同形态枝条的水分 、 有机碳和氮素含量变化
—水分 , - -一有机碳 , · - 一据素
林 业 科 学 研 究 5 卷
生产上一般所称的嫩枝 , 实际上是针芽态、 鞘叶态和针叶态三种未木质化枝条 。 采用嫩
枝与老枝 (基本木质化的硬枝态枝 )作接穗 , 进行比较试验 , 结果是 , 嫩枝接面愈 伤 组 织 丰
富 , 充满接部间隙(图版 I 二 9 ) , 而老枝嫁接接面仅在两侧有较多愈伤组织 , 中间很少 (图版
工一 1 0 )。 嫩枝嫁接不仅成活率高 , 而且愈合成活后当年穗梢生长量较大 , 一般针芽态枝延续
生长量可达 17 . 2一32 . 7 c m , 而绿枝态枝嫁接后当年穗梢则不再生长[ 7、
尺e l。tio n s hiP be t二e e n G r a ft E jfe c t a n d M o r Pho lo g 少,
S tr o e tu r e
,
N “tr ie n t C o o Po s itio n o f S c fo n a t D if/ e
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D e v e lo Pm e ”ta l P ha s e i” P in “s 脚a s so n ia n a
W a n g P e id i Q in G uo fe n g
T h e R e se a r c h l 。: t‘tu te o f S u btr o p ‘e a l F o r e s tr 梦 C A F )
A b str a c t In the Pa Pe r th e r e la t io n ship b e tw e e n g ra ft e ffe e t a n d e x te
-
r n a l m o r p ho lo g y
,
g r o w th p h a s e
, a n a to m ie a l s tr u e tur e a n d n u t r ie n t e o m p o s
-
it io n o f te n d e r 3e io n s o f M a sso n Pin e h a v e be e n st u d ie d sys te m a t ie a lly
.
T h e r e s u lts sh o w ed tha t if t e n d e r tw ig w a 3 u se d a s sc io n a n d th e n e e d le
w a s e o v e r e d w ith she a th o r n e e d le ju s t a PPe a r e d
,
t五e s e io n w a s d e lie a t e
a n d Pr o d uc e d r ie h e a ll” e a s ily 。 M o r e o v e r , w a te r a n d n 毗r ie n t e o m Po 3 it io n
e o n te n t o f t e n d e r s e io n w a s h ig h e r a n d o r g a n ie e a r bo n e o n te n t w a s sm a lle r
,
w h ie h w a s fa v o u r a b le to th e h e a lin g be tw e e n se io n a n d s to e k a n d th e
in e r e a s e o f s u r v iv a l r a te o f g r a ftin g
.
B e e a u s e te n d e r se io n w a s a t Pr im a r y
g r o w th Ph a s e
,
th e a bility o f e e ll d iv is io n a n d d iffe r e n t ita tio n w a s s tr o n g e r
,
a n d th e r e w a s la r g e r g r o w th in e r e m e n t afte r g r a ft in g
.
T h e a加v e r e s u lt
w a s g o o d Pr o o f fo r e s ta b lish in g s e c d o r c h a r d o f M a 3 s o n P in e u s in g t e n d e r
tw ig a s s e io n
.
K e y w o r d s M a s s o n Pin e te n d e r se io n m o r Pho lo g y一s tr u e t u r e一 n u t r ie n t
e o m po s it io n s u r v iv a l r a t e o f g r a ftin g
王培蒂等 : 马尾松穗条不同发育阶段的形态结构 、 营养成份与嫁接效果 图版 I
1
. 枝条形态 , 1 / 4 x 。 1一 1针芽态枝 , 1一 2鞘叶态枝; 1一 3针叶态枝 ; 1一 4 绿枝态枝 , 1一5 硬枝 态 枝 , 工一6去
年秋枝, 1一 7 去年春枝 。 2 ~ 4 . 枝条的初生结构 。 2 . 针芽态枝 : 呈束状维管束 (+ ) , 出现叶隙 (, ), 23 x , 3 . 梢
叶态 枝 : 示开始连结成环状的维管形成层 (今 ), 30 义 , 4 . 图 3 放大的髓部和维管组织 . 示不规则多面体的她薄
壁 细胞 (* ) , 木质部开始形成的树脂道 (今 ) , 1 15 X 。 5一8 . 枝条的次生结构 。 5 . 针叶态枝 : 示环状的维管组织
(+ )
, 变窄 的叶隙 (, ), 23 x , 6 . 硬枝态枝 : 示变得更 窄的叶隙(+ ) , 23 x ; 了. 图 6 放大 : 示转化为木栓形成
层 (今 )和周皮 (, ), 1 15 x , 8 . 去年秋枝 : 示形成的叶迹 (今 ), 增生的次生木质部 , 19 x 。 9 . 接穗髓部与砧木
形成层贴接 : 示 由髓部薄壁细胞产生丰富的愈伤组织 (今 ) , 妇 x 。 1 0 . 接穗和砧木的形成层对接: 示接面愈伤 纽
胞少 (今 ), 36 x 。 (图版按原大9 / 10 缩制 )