全 文 ：林 业科学研 究 1 9 9 5 , 8 (l ) : 1 4 ~ 1 9
F o re st R es e a rc h
马尾松球果和种子的生长发育及养分动态 ‘
丁 位苯 表 曰 11冬一 】- . / P 甲 铭卜一 1二习 一于
摘要 1 990 ~ 1 9 9 3 年连续 4 a , 对马尾松球果和种子的生长发育与养分动态 , 进行了 比较系统
的分析研究 。 结果表明 : (l) 马尾松球果系 2 年成熟 , 授粉(4 月上旬 )后 当年为幼球果形成期 ; 第 2
年受精前的 6 月至 以后的 9 月中旬为球果迅速生长期 , 9 月下旬至 10 月为球果成熟期 。 (2 )在 2 年
生球果生长期间 , 球果干物质不断增加 , 而水分含量逐渐减少 , 10 月底干物质与水分的含量达到平
衡点 。 (3 )球果养分的含量 , 1 年生球果幼期 N > K > P , 三者变化趋势近乎一致 , 2 年生球果含 N 量
明显下降 . 种子内的 N 、K 含量在 7 月中两者相当 , 此后 N 含量上升直至成熟期 , 到 10 中 K 与 P 的
含量相近 。 (4 )胚胎发育进程中 , 球果和种子的体积与养分含量在原胚和幼胚阶段 (7 月至 9 月中
旬 )的变化最大 , 以后渐趋平缓 。
关键词 马尾松 、 球果 一 种子 、 生长发育 、 养分动态
马尾松种子园的经营 目的 , 就是尽可能地获取产量高 、品质好的种子 。 开展球果和种子的
形成过 程及生理生化特性的研究 , 对种子生产管理和种子储藏均有积极意义 。以往对马尾松球
果的形态发育和种子储藏方法 已有研究〔’一 ’〕, 而该方面的研究甚少 。 一般将马尾松有性生殖过
程分为两个时期 : (l) 从花芽分化到 花粉粒成熟 (4 细胞 ) , 时间约半年 ; (2) 从授粉 、受精直至球
果和种子成熟 , 时间达一年半 。 本文主要是研究受粉之后的球果成熟期间的变化 。 自 1 9 90 年
以来的 4 年中 , 先后采样 85 批 , 进行形态观测 、生化指标的测试 , 旨在了解球果和种子生长发
育和成熟时一系列生理生化特性和变化规律 , 确定最佳采收期等 , 为种子园的丰产经营和种子
产量的预测预报提供科学依据 。
材料与方法
1
.
1 球果的采集和处理
测试球果采 自浙江省淳安县姥山林场的马尾松育种园 。 该场地处 29 0 37 ‘ N , 1 1 9 0 03 ‘ E , 年
平均气温 17 ℃旧 最高气温 39 . 1 ℃ 、 日最低气温一 5 . 4 ℃旧 平均气温 ) 10 ℃的年积温为
5 4 1 0 ℃ , 年降水量 1 4 3 0 m m ,年 日照 1 9 5 l h 。
采样要求 : 固定 7 年生的 10 个样株 , 在树冠的中层分东 、南 、西 、北 4 个方向采集球果 , 每
次采 5 株 。 第 1 年幼球果 自 5 月至 n 月 , 每月初采一次 , 每次 40 一 10 个球果 (随着球果体积的
增加 , 采果个数逐渐减少 ) 。 第 2 年球果 自 4 月至 7 月的月初采 , 8 月至 n 月每半月采 , 每次采
3 0 个至 5 个 。
球果处理 : 采用搭桥取样法进行试样处理 , (1) 球果试样 : 自授粉后的当年至第 2 年的 5 月
1 9 9 4 一 0 6一 0 6 收稿 。
王培蒂副研究员 , 秦国峰 (中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 31 1 4 00 ) 。
, 本研究项 目为 “八五 ”国家科技攻关课题“马尾松 短周期工业用材 良种选育”的一部分 . 生化测试由中国水稻研究所承
担 ;浙江省淳安县姥 山林场冯慧群和储德裕协助采样 ;本文初稿承蒙周国潭副研究员审阅 。 一并致谢 。
林 业科学研 究 1 9 9 5 , 8 (l ) : 1 4 ~ 1 9
F o re st R es e a rc h
马尾松球果和种子的生长发育及养分动态 ‘
丁 位苯 表 曰 11冬一 】- . / P 甲 铭卜一 1二习 一于
摘要 1 990 ~ 1 9 9 3 年连续 4 a , 对马尾松球果和种子的生长发育与养分动态 , 进行了 比较系统
的分析研究 。 结果表明 : (l) 马尾松球果系 2 年成熟 , 授粉(4 月上旬 )后 当年为幼球果形成期 ; 第 2
年受精前的 6 月至 以后的 9 月中旬为球果迅速生长期 , 9 月下旬至 10 月为球果成熟期 。 (2 )在 2 年
生球果生长期间 , 球果干物质不断增加 , 而水分含量逐渐减少 , 10 月底干物质与水分的含量达到平
衡点 。 (3 )球果养分的含量 , 1 年生球果幼期 N > K > P , 三者变化趋势近乎一致 , 2 年生球果含 N 量
明显下降 . 种子内的 N 、K 含量在 7 月中两者相当 , 此后 N 含量上升直至成熟期 , 到 10 中 K 与 P 的
含量相近 。 (4 )胚胎发育进程中 , 球果和种子的体积与养分含量在原胚和幼胚阶段 (7 月至 9 月中
旬 )的变化最大 , 以后渐趋平缓 。
关键词 马尾松 、 球果 一 种子 、 生长发育 、 养分动态
马尾松种子园的经营 目的 , 就是尽可能地获取产量高 、品质好的种子 。 开展球果和种子的
形成过 程及生理生化特性的研究 , 对种子生产管理和种子储藏均有积极意义 。以往对马尾松球
果的形态发育和种子储藏方法 已有研究〔’一 ’〕, 而该方面的研究甚少 。 一般将马尾松有性生殖过
程分为两个时期 : (l) 从花芽分化到 花粉粒成熟 (4 细胞 ) , 时间约半年 ; (2) 从授粉 、受精直至球
果和种子成熟 , 时间达一年半 。 本文主要是研究受粉之后的球果成熟期间的变化 。 自 1 9 90 年
以来的 4 年中 , 先后采样 85 批 , 进行形态观测 、生化指标的测试 , 旨在了解球果和种子生长发
育和成熟时一系列生理生化特性和变化规律 , 确定最佳采收期等 , 为种子园的丰产经营和种子
产量的预测预报提供科学依据 。
材料与方法
1
.
1 球果的采集和处理
测试球果采 自浙江省淳安县姥山林场的马尾松育种园 。 该场地处 29 0 37 ‘ N , 1 1 9 0 03 ‘ E , 年
平均气温 17 ℃旧 最高气温 39 . 1 ℃ 、 日最低气温一 5 . 4 ℃旧 平均气温 ) 10 ℃的年积温为
5 4 1 0 ℃ , 年降水量 1 4 3 0 m m ,年 日照 1 9 5 l h 。
采样要求 : 固定 7 年生的 10 个样株 , 在树冠的中层分东 、南 、西 、北 4 个方向采集球果 , 每
次采 5 株 。 第 1 年幼球果 自 5 月至 n 月 , 每月初采一次 , 每次 40 一 10 个球果 (随着球果体积的
增加 , 采果个数逐渐减少 ) 。 第 2 年球果 自 4 月至 7 月的月初采 , 8 月至 n 月每半月采 , 每次采
3 0 个至 5 个 。
球果处理 : 采用搭桥取样法进行试样处理 , (1) 球果试样 : 自授粉后的当年至第 2 年的 5 月
1 9 9 4 一 0 6一 0 6 收稿 。
王培蒂副研究员 , 秦国峰 (中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 31 1 4 00 ) 。
, 本研究项 目为 “八五 ”国家科技攻关课题“马尾松 短周期工业用材 良种选育”的一部分 . 生化测试由中国水稻研究所承
担 ;浙江省淳安县姥 山林场冯慧群和储德裕协助采样 ;本文初稿承蒙周国潭副研究员审阅 。 一并致谢 。
1 6 林 业 科 学 研 究 8 卷
表 1 马尾松球果长度 、体积等测试结果
年生幼球果 }
度 体 积 干 重 含水量
(% )
长 度 体
2 年生幼球果
积 干 重
,一口创J任JO甘幼CUJr卜一,口bg00‘1g一‘、吃-己(‘]l一0n1,‘‘任才耐一2.5048931†砂一丝09123( e m 3 )
采月
28一30八U一’0on
0
.
3 4
0
.
3 4 16
.
4 0 9 :;
含水量
( % )
2 6 1
2 9 8
2 6 0
3 3 2
1 4 1
1 2 2
1 0 3
8 9
闹一流洲姗4.12燮5
匕†一9‘,土…Ul了10,曰一9110Žb八jg自
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45678910
注 : ( l) 测试值下 面有 “— ”者为最大值 , 有 “— ”者为最小值 。
秋末生长结束时 , 干重达到最大值 (0 . 14 9 ) 。 2 年生球果的干重 自 5 月份迅速增加到 9 月中旬 ,
其增量占该年干重的 8 . 8 % , 此后至 10 月下旬增加甚微 , 10 月底球果形态成熟后的半个 月 ,
干重有所增加 , 最大值在 n 月上旬达 9 . 10 9 (见表 1 ) 。
2
.
1
.
3 球果含水量 一般在 4 月上旬至 5 月初为球果组织最幼嫩时期 ,其含水量达到最大值
( 5 2 5 % )
。 随着干物质的急剧增加 , 含水量 自 5 月至 6 月初迅速下降 , 到 n 月初 , 达到最小值
( 12 9 % )
, 表 1 说明了 l 年生幼球果含水量减小与干物质增加的趋势相反 。
2 年生球果 内水分的增长一直持续到 7 月上旬达到最大值 , 此时也就是球果体积迅速增
大和干物质快速积累的时期 , 以后含水量持续下降 。球果成熟后的半个月 , 因脱水收缩 , 从而使
含水量下降到最小值 ( 89 % ) , 增强了对外界环境的抵抗力 ,成 为球果成熟特征之一 。
综上所述 , 马尾松球果在两年的成熟过程中 , 长度 、体积和干重的大部分增加是在第 2 年 。
1 年生幼球果 占 2 年生成熟球果 : 干重的 1 . 5 % 、体积的 2 %和长度的 19 % 。 而第 2 年的四项指
标 (见表 l) 的大部分的增加是在受精作用前的 5 月下旬至幼胚阶段的 4 个月期间 , 其增值 占
球果成熟时 : 干重的 87 % 、体积的 79 %和长度的 5 % 。
2
.
2 球果生长过程中养分的变化
1 年生幼球果在 5 月初处于最幼嫩 阶段时 , N 、P 、K 三种营养元素相对含量达到最大值 : N
为 2 . 02 % 、 K 为 1 . 2 4 % 、P 为 0 . 34 % 。 以后到 6 月初 , 含量急剧下降 ,继而平缓地下降到 n 月
初达最小值 (l . 37 % 、 0 . 93 %和 0 . 2 % ) 。 图 2 中 3 种元素的曲线变化趋势基本一致 ;依含量高
低始终为 : N > K > P 。
2 年生球果的 3 种营养元素含量变化与 1 年生的不同 。 N 由 2 . 0 写急剧下降到 9 月上旬的
0
.
3 6 %
, 以后 , 缓慢地下降到 1 月下旬 , 达最小值 (0 . 3 % ) ; K 含量 由 0 . 80 %平缓下降到最低
值 (0 . 23 % ) ;而 P 元素含量的变化较为稳定 , 由 0 . 34 %一直缓慢地下降到 0 . 03 % 。 从图 2 看
出 : N 和 K 的含量变化曲线呈交又型 , 3 种元素依含量高低大致顺序为 N 、 K 、P ;但其中的 7 月
下旬至 1 0 月下旬 , K 的含量却大于 N 。
2
.
3 种子形成与成熟
2
.
3
.
1 种子 的 长 、 宽度 种子 由种皮 、胚乳和胚三部分组成 , 其中种皮 由胚珠的珠被发育构
成 。 据观察 , 第 2 年受精作用 以后胚珠迅速生长 , 其长 、宽度以阶梯型持续增加到 9 月初 , 并达
最大值 (5 . 4 m m 和 3 . s m m ) , 从而固定了种子的外形 。 此时成熟种皮变得坚硬 。 以后随着种子
1 期 王培蒂等 : 马尾松球果和种子的生长发育及养分动态
甲 早 千 寻 甲 甲 于咚 甲罕 吊 甲寻
昆 昆 昆 昆 昆 昆 昆 昆 二 昆 昆 昆 二
取样 日期 (月一 日)
图 2 马尾松球 果生长发育过程的养分动态
乙 花 爹孚丈
的成熟 , 种子失水收缩 , 使长 、宽度略有减小 (见 图 3 ) 。
2
.
3
.
2 种子重童 发育中的种子鲜重的最大增长率是在原胚阶段 (7 月份 ) , 为 39 % ;其次是
在受精作用前的 2 个月及幼胚阶段的 40 d , 为 2 %和 26 % ; 成熟胚阶段为最小 , 仅 13 % 。 鲜 、
干重的曲线变化形式相似 , 最大值均在胚胎成熟(即形态成熟 )后的 n 月初 (图 4 ) 。
受精前
原胚 成熟
阶段 幼胚阶段 胚阶段
胚成
熟后 原胚 幼胚阶段 阶段
成熟
月王阶段
胚成
熟后
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取样 日期 (月 一 日) 取样 日期 (月 一 日)
图 3 马尾松种子发育过 程中长宽度的变化 图 4 受精后至成熟 马尾松种子的重址和 含水量的变化
发育中的种子的最大含水量 (1 48 写)出现于原胚阶段的 7 月初 , 这时发育中的种子处于最
幼嫩和干重最小的时期 。 此后 , 随着种子营养物质增加 , 含水量迅速减少到幼胚阶段的 9 月初
(5 4 % ) ;继而平缓地下降到形态成熟后的 1 月中旬 , 并达到最小值 (4 8写) 。 图 4 表明了发育中
的种子含水量下降速度与干物质的增加速度是一致的 , 但两者的曲线变化形式相反 。
2
.
4 种子生长发育过程中养分的变化
从胚珠发育成为种子的过程中 , N 的含量以阶梯型迅速增加 : 原胚至幼胚阶段前期 N 增
加最快 , 增量占最高含量的 7 . 4 % ;幼胚阶段后期几无变化 ;而在成熟胚阶段上升平缓 , 增量
仅占 5 . 8写 ;在种子形态成熟后的半个月中 , 含量又急剧增加 ,增量占最高含量的 1 6 . 8 % 。 P 的
含量在种胚发育过程中增加平缓 。 K 的含量呈阶梯型下降 , 其中在原胚和幼胚阶段下降迅速 ,
1 8 林 业 科 学 研 究 8 卷
从成熟胚阶段至以后的半个月中几无变化 (图 5 ) 。
3 种主要营养元素的含量从高到低的顺序
l里;凡, 卜 习Jjll、
r介段 ‘:斤段
,乍凳)‘曰 4 1 又 竺{{
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图 5 马尾松种子发育过程中养分动态
因种子发育阶段的不同而异 : 原胚阶段初为 K 、
N
、
P ;此后至成熟胚阶段末为 N 、 K 、P ; 在种子
形态成熟后的半个月期间为 N 、P 、K 。
在球果中 , 3 种主要营养元素最高相对含
量出现于第 1 年的 5 月初 , 而最低值是在第 2
年的球果成熟期末 。 球果逐渐成熟后 , N 、P 和
K 迅速被发育中的种子所利用 , 尤其 N 在种子
中以高浓度积累 。
2
.
5 不同发育阶段的种子品质
由表 2 看出 , 随着种胚发育的进展 , 种子的
出籽率 、千粒重 、发芽率和发芽指数不断提 高 ,
发霉率逐渐降低 。经多重 比较 , 自种子形态成熟
( 10 月底 ) 后的半个月里所采收的种子 , 其品质
比之前采收的好 。 原胚和幼胚阶段的种子尚无
发芽能力 (即使在成熟胚阶段初发 芽率也仅有
2 % )
; 此时含 水量高达 1 48 肠 , 贮藏物质 处于易溶状态 , 而且 多是被氧化 的单糖和非蛋白质
氮 , 这些物质对种子表面的微生物活动有利 , 使种子发霉率高 ;千粒重仍在继续增加 , 即养分积
累尚未停止 。
表 2 发育阶段对种子品质影响的多重比较
发育 日 期 出籽率 千粒重 发芽率 发祥率 发芽 发育 日 期 出籽率 千粒重 发芽率 发霉率 发芽
阶段 明 一 日) ( % ) ( g ) ( % ) (写 ) 指数 阶段 明 一 日) ( % ) ( g ) ( % ) ( % ) 指数
原 胚 0 7一 0 2 1 1 a 3 . 8 1 a 0 7 1 a o 0 9 一 2 8 3 2 d 8 . 5 5 e 2 2 a 7 8 a 0 . 1 6
1 0 一 0 2 3 2 d 9 . 0 0 f 4 8 b 5 5 a 2 . 2 00 8一 0 2 1 5 b 5 . 6 6 b 0 73 a o 一 ’一一 0 1 3 . 4 0 9 6 9 e 3 3 b 3 5 0
0 8一 1 7 2 6 e 6 . 4 0 e 0 7 0 a o 1 0一 2 8 3 2 d 9 . 7 0 9 7 8 d 3 e 3 . 60
幼 胚 0 9一 1 0 2 8 e 6 . 7 5 e 0 7 5 a o
0 9一 1 9 3 0 d 7 . 5 6 d 0 7 4 a o 胚成 1 1一 0 5 3 1 d 10 . 1 5 h 8 0 d 2 C 3 . 70
熟后 1 1 一 1 4 3 1 d 10 . 1 0 h 8 1 d 2 e 3 . 8 5
注 : 平均值右面的英文字母 , 相同者表示差异不显著 . 不同者差异显著( a < 。. 0 5 ) 。
3 小结与讨论
( l) 球果和种子生长发育时间的同步性与差异性表现在 : 种子显露较球果迟 12 个月 , 而与
种翅 同步 ;从种子显露到形态成熟只需 6 个月 , 比球果 18 个月少得多 。 两者成熟期是同步的。
(2 )马尾松种胚的 3 个发育阶段 。 ¹ 原胚阶段 : 性细胞融合后 , 合子迅速分裂和生长。 此时
发育中的种子的长 、宽度 , 鲜 、干重迅速增加 , N 的含量迅速积累 , 含水量高达 130 %左右 。 º 幼
胚阶段 : 胚细胞分裂形成多细胞幼胚 , 接着各种组织和器官发生和分化 , 此时发育中的种子的
长 、宽度达最大值 , 鲜 、干重增加较快 , N 的含量增加缓慢 , 含水量迅速下降到 54 % 。 以上两个
阶段 , 由于含水量减少 1/ 3 , 脱水显著 ; 同时干重增加达 3倍以上 , N 的含量增加 1倍以上 。 »
种胚继续生长发育到成熟 , 此时种子的长度略有减小 , 鲜 、干重和 N 含量增加缓慢并达到最大
1 期 王培蒂等 :马 尾松球果和种子的生长发育及养分动态 19
值 , 含水量减少到最小值 (51 % ) 。
(3 )据观察 , 马尾松种子的细胞化胚乳在 6 月下旬已形成 , 种胚在 8 月至 9 月上旬形成 。到
10 月初种子 已接近成熟 , 千粒重达到成熟种子的 93 %以上 , 发芽率为 50 %左右 , 所以种子园
的经营管理尤其是施肥的重点之一应放在 7一 8 月的原胚和幼胚阶段 。这时适量施肥可促进种
子正常发育 , 使籽粒饱满 , 达到丰产优质的效果 。
(4) 连续 4 年的测试结果表 明 , 形态成熟后的马尾松种子 , 如继续 留存于母树上达半月之
久 , 其千粒重 、发芽率和发芽指数仍在增加 (增值为 5% 、 4 写和 7 % ) 。 我们认为这可能是由于裸
子植物的母体效应较为突出 , 从而使种子 由形态成熟到生理成熟 。
(5) 要取得品质优 良的马尾松种子 , 须掌握种子成熟 的特征 : ¹ 种皮坚固 , 呈现麻褐色 ; º
在授粉后的第 18 个月种子千粒重增加不显著 , 即养分积累基本停止 ; » 种子含水量减少到最
低值 (约 51 % ) , 发 霉率 低 ( 约 3% ) ; ¼种 子 具 有最 高 的发 芽 率 (约 80 % ) 和发 芽 指数 ( 约
3
.
7% )
。 不同气候带马尾松球果成熟期各有差异 , 应按当地球果成熟情况 , 确定最佳采收期 。
参 考 文 献
1 周 坚 . 马尾 松器官 发生和发育的形 态学初步观察 . 见 : 王章荣 、秦国峰 、陈天华 主编. 马尾 松种子 园建立技术论文集 . 北
京 ; 学术书刊出版社 , 19 9 0 . 10 1一 10 6 ·
2 王培蒂 , 秦国峰 . 马尾松胚胎发育的观察研究 . 林业科学研究 , 19 90 , 3( 5) : 441 一 445 .
3 王培蒂 , 秦国峰 . 长期贮藏对马尾松种子品质的影响 . 林业科学研究 , 19 94 , 7 ( 2) : 193 一 198 .
G r o w t h a n d N u tr i t io n D e v e lo Pm e m t o f S e e d
a n d C o n e o f M S S S 0 l P in e
w a n g 尸 e id i Q i n G u ofe
n g
A b s t r a c t T h e g r o w t h a n d n u t r i t io n d e v e lo p m e n t o f s e e d /亡o n e o f m a s s o n p i n e w e r e
s t u d i e d s y s t e m a t ie a lly d u r in g fo u r y e a r s fr o m 1 9 9 0 t o 1 9 9 3
.
T h e r e s u lts w e r e a s fo llo w s :
( l ) T h e e o n e s o f m a s s o n p i n e n e e d tw o y e a r s t o r ip e n
.
Fo r m a t i o n p e r io d o f y o u n g e o n e w a s
t h a t y e a r a ft e r p o lli n a t i n g ( i n t h e fir s t r e n
一
d a y o f A p r il)
, r a p id g r o w t h p e r i o d w a s fr o m Ju n e
( b e fo r e fe r t ili z i n g ) to t h e s e e o n d t e n
一
d a y o f S e p t e m b e r in t he s e e o n d y e a r
, a n d r ip i n g p e r io d
w a s fr o m t h e la s t t e n
一
d a y o f S e p t e m b e r t o O e t o b e r ; ( 2 ) I n th e g r o w t h p e r io d o f Z
一y e a r一 o ld
e o n e , d r y s u b s ta n e e w e ig h t i n e r e a s e d a n d w a t e r e o n t e n t d e e r e a s e d g r a d u ally
.
B o t h a r r iv e d a t
b a la n e e p o i n t a t th e e n d o f O e to b e r
, 1
.
e
.
b e fo r e t h e e n d o f O e t o b e r t he w a t e r w e ig ht s u r
-
p a s s e d th e d r y s u b s ta n e e a n d w h ile a ft e r t h e e n d o f O e t o b e r t h e d r y s u b s t a n e e s u r p a s s e d t h e
w a t e r ; ( 3) D u r in g t h e d e v e lo p m e n t o f o n e
一y e a r 一 o ld e o n e
, t h e e h a n g e o f N
, K a n d P e o n t e n t
15 s im ila r t o e a e h o t h e r
, a n d t h e N e o n t e n t o f Z
一y e a r 一 o ld e o n e d e e r e a s e d g r a d u a lly t o b e s im i
-
la r to t h e K e o n t e n t
.
N a n d K e o n t e n t o f s e e d a r e rn a t e he d in Ju ly
.
S i n e e rh e n N e o n t e n t d e
-
e r e a s e d t ill r ip i n g p e r i o d a n d w a s s im ila r r o P e o n t e n r in th e s e e o n d t e n
一
d a y o f O e t o b e r ; ( 4)
D u r i n g th e p r o e e d u r e o f e m b r y o d e v e lo p m e n t
, t h e e h a n g e o f v o lu m e a n d n u t r i t io n e o n t e n t o f
s e e d / e o r l e w e r e t h e g r e a t e s t i n th e s ta g e o f p r o e m b r y o a n d y o u n g e m b r y o a n d t h e n t e n d e d to
le v e l o ff g r a d u ally
.
K e y w o r d s m a s s o n p in e
, s e e d / e o n e
,
g r o w t h a n d d e v e lo p m e n t
, n u t r i t io n
W a n g p e id i , A s s o e ia t e p r o fe s s o r , Q in G u o fe n叹T I、e R e s e a r e h I n s ‘i tu ‘e o f S u b tr o p ie a l F o r e s t r y , CA F F u y a n g , z h e -
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