全 文 ：第 51 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 1
Jan．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150105
收稿日期: 2014 － 02 － 24; 修回日期: 2014 － 07 － 15。
基金项目: 地方高校国家级大学生创新创业训练计划项目(111419040219) ;河南科技大学人才基金项目(09001076)。
花色多态植物紫薇花部综合特征与繁育系统
刘龙昌1 陶 珂2 景康康3 王 菲1 司卫杰1
(1． 河南科技大学林学院 洛阳 471003; 2．中国科学院武汉植物园 武汉 430074; 3．甘肃农业大学草业学院 兰州 730070)
摘 要: 【目的】紫薇具有红色、紫色和白色等显著不同的花色以及形态、大小和颜色明显不同的 2 种雄蕊，使其
成为花色多态型和异型雄蕊研究的良好材料。对紫薇花部综合特征和繁育系统进行系统研究，探究紫薇不同花色
植株的繁殖策略以及 2 种雄蕊在传粉过程中的功能作用。【方法】通过野外定点观测，采用传粉昆虫调查、人工授
粉以及人工控制套袋试验等方法对紫薇 3 种花色植株的花部形态特征、开花进程、传粉式样以及花朵的功能形态
特征进行检测。【结果】1) 3 种花色植株的花期和单花开放进程基本相同(单花花期为 4 ～ 5 天)。2) 3 种花色植
株的花在形态特征上存在差异。3) 3 种花色植株的短雄蕊数表现为白色花植株 ＞紫色花植株 ＞红色花植株，花色
间存在显著差异(P ＜ 0． 05);红色花植株的单花花粉量和 P /O 值显著低于其他 2 种花色植株(P ＜ 0． 05)。4) 3 种
花色植株的花粉活性和柱头可授性动态变化趋势相似;花粉寿命与柱头可授期有部分重叠，长雄蕊花粉活性最高
时期早于柱头最佳可授期，短雄蕊的与柱头最佳可授期同步;白色和紫色花植株的柱头最佳可授期比红色花植株
的长(约 2 h)。5) 2 种雄蕊在形态、颜色、花粉量、人工控制试验条件下的结实率和结籽数以及传粉昆虫访花行为
等方面都存在显著差异，说明 2 种雄蕊在传粉过程中存在功能分化，即黄色短雄蕊主要起招引昆虫作用，暗黄色长
雄蕊主要起传粉作用;但 2 种雄蕊在花粉活性、花粉组织化学成分以及人工控制授粉后的结实率等方面均无显著
差异，表明二者在生理上尚未分化;去除雄蕊试验表明，雄蕊的排列方式是影响 2 种雄蕊功能分化程度的重要因
素。6) P /O 值、套袋试验以及传粉昆虫观察结果表明，紫薇不存在无融合生殖、主动自交和自交不亲和现象，其交
配方式是以异交为主、自交亲和的兼性异交繁育系统。7) 传粉昆虫对红色花植株有明显偏好，访问该花色植株的
频率显著高于其他 2 种花色植株(P ＜ 0． 01);人工授粉后，白色和紫色花植株的结实率显著提高。【结论】在自然
条件下，紫薇的白色和紫色花植株存在一定的花粉限制。此时，增加对雄性功能的投入、延长柱头最佳可授期是其
维持繁殖成效的适应策略;在传粉过程中，2 种雄蕊既有分工，又有协作。2 种雄蕊花药开裂时间不同步，花粉活力
维持时间也不同，花粉的这种装配机制是紫薇提高花粉输出效率的繁殖策略。
关键词: 紫薇; 异型雄蕊; 交配系统; 花部形态; 访花偏好
中图分类号: S718. 4 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)01 － 0042 － 13
Floral Syndrome and Breeding Systems of the Flower Color
Polymorphic Plant Lagerstroemia indica
Liu Longchang1 Tao Ke2 Jing Kangkang3 Wang Fei1 Si Weijie1
(1 ． Forestry College，Henan University of Science ＆ Technology Luoyang 471003;
2 ． Wuhan Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences Wuhan 430074;
3 ． College of Pratacultural Science，Gansu Agricultural University Lanzhou 730070)
Abstract: 【Objective】Lageratroemia indica is a typical species for studies on flower color polymorphism and
heteranthery due to the fact that it has different colors ( red，purple and white) and two distinctively different types of
stamen． Floral syndrome and breeding systems of L． indica have been examined to explore reproductive strategies of
different color morphs and roles of two types of stamen in pollination． 【Method】We conducted field investigations，
pollination surveys，artificial pollinations and bag experiments on floral syndrome，flowering course，pollination pattern
and functional floral morphology of three floral morphs of L． indica in Zhoushan Forest Park (112°2246″E，34°37 37″
N)，Luoyang，China． 【Ｒesult】1) The flowering phenology and the flowering dynamic of individual flower of the three
floral morphs were similar ( The life span of the latter was about 4 － 5 days) ． 2 ) There were differences in floral
第 1 期 刘龙昌等: 花色多态植物紫薇花部综合特征与繁育系统
morphology of the three，that is，diameter of flower，anther length and filament length of the longer stamens． 3) The
number of short stamen differed among the floral morphs (P ＜ 0． 05): white morph ＞ purple morph ＞ red morph． Pollen
grain number and P /O ratios of the red morph were significantly less than the other two ( P ＜ 0. 05) ． 4) The dynamic
trends of pollen viability and stigma receptivity were similar． Stigma receptivity and pollen vitality had a period of overlap．
The peak of pollen vigor of long stamen was prior to the optimal stigma receptivity whereas the peak of pollen vigor of short
stamen overlapped the optimal stigma receptivity． The optimal stigma receptivity of white morph and purple morph lasted
two hours more than that of the red morph． 5 ) There were significant differences between the two types of stamen in
shape，color，number of pollen grains，fruit set and seed number following experimental treatments with stamens removed，
and differences also existed in pollinator behavior． The differences suggested that there was function differentiation of the
two types of stamen，i． e．，the yellow anthers were to attract pollinators and satisfy the insects’demand for pollen while
the dark yellow anthers were to satisfy plant’s need for safe gamete transport． However，there were no differences in
pollen viability，histochemistry，and fruit set following artificial pollination experiments between the two types of stamen，
suggesting that there was no physiological differentiation between them． The anther-removal experiment also indicated that
the arrayal shape of stamens affected the extent of functional differentiation of the two types of stamen． 6) P /O ratio (P /O
ratio was 1 580 － 2 262 )，all the pollination surveys and bag experiments indicated that there was no apomictic，
spontaneous autogamy and self-incompatibility， and that the breeding system of L． indica was mainly facultative
xenogamy． 7) The red morph was the mostly visited and pollinators exhibited significant preference for it over the other two
(P ＜ 0． 01 ) ． The fruit set rate and seed number of white and purple morphs increased after artificial pollination．
【Conclusion】There was pollen limitation in white and purple morphs under natural conditions． Therefore，increasing
investment in male functions and prolonging optimal stigma receptivity may be adaptive strategies to sustain reproductive
success． During pollination process，two types of stamen worked both individually and cooperatively． Anthers of the two
types of stamens started to dehisce at different time and the viability of pollen lasts for different durations． This pollen
packaging mechanism may be the reproduction strategy for L． indica to improve the efficiency of pollination exportation．
Key words: Lagerstroemia indica; heteranthery; mating system; floral morphology; pollinator preference
繁育系统是指直接影响后代遗传组成的所有有
性特征，主要包括花部综合特征、花部各性器官的寿
命、花开放式样、传粉者种类和传粉行为以及自交亲
和程 度 和 交 配 系 统 ( Wyatt，1983; 何 亚 平 等，
2003)。花部综合特征与传粉者行为、传粉机制和
植物适合度密切相关(李永泉等，2007)。花部形态
上的变化会直接影响植物交配系统的各个组成部
分，如传粉者的访花行为、自花异花传粉的程度以及
雄性或雌性繁殖适合度(吴雪莲等，2007)。对具有
花色多态型的植物来说，传粉昆虫的非随机性访花
行为会直接影响不同花色植株的交配式样(Ｒomina
et al．，2012)。
紫 薇 ( Lagerstroemia indica ) 是 千 屈 菜 科
(Lythraceae)紫薇属( Lagerstroemia)植物，为我国著
名夏季观赏花木。在栽培和自然条件下，该植物均
具有多种不同花色的植株，其中比较稳定易辨的有
白色、红色和紫色花植株 (中国科学院中国植物志
编辑委员会，1983; 张亚东等，2004; Qin et al．，
2007)。从花部形态特征来看，该植物具有 6 枚与花
柱长度和弯曲度类似的长雄蕊和多数簇拥于花中央
的短雄蕊，属典型的“异型雄蕊”(任明迅，2009)。
丰富的花色及花部形态变化使其成为植物繁育系统
多样性研究的良好素材，但目前紫薇在这方面的研
究报道还很少，其异型雄蕊在功能上是否发生分化
也存在争议。Nepi 等(2003)研究表明紫薇 2 种雄
蕊的花粉在颜色、数量、大小、花粉壁结构、生活力以
及化学成分上都有一定的差异，已经发生了功能上
的分化; 但张秦英等(2008)的研究却显示这 2 种雄
蕊的花粉尚未发生功能上的分化。为此，本文对紫
薇的花部特征和繁育特性进行了详细观测，旨在探
讨: 1) 3 种花色植株的花部形态特征是否存在差
异; 2) 3 种花色植株的传粉生物学特性和交配系统
是否存在差异; 3) 其异型雄蕊在功能和生理上是
否存在分化。研究结果也可为紫薇的引种驯化、繁
殖和杂交育种工作提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料和研究地点概况
紫薇原产亚洲，现广植于热带地区。我国广东、
广西、湖南、福建、江西、浙江、江苏、湖北、河南、河
北、山东、安徽、陕西、四川、云南、贵州及吉林均有生
长或栽培。它适应性强，花朵较大，颜色鲜艳，具有
34
林 业 科 学 51 卷
很高的观赏价值。花朵常组成顶生圆锥花序; 雄蕊
36 ～ 42 枚，外面 6 枚着生于花萼上，比其余的长得
多; 花期 6—9 月，果期 9—12 月(Qin et al．，2007)。
野外观察试验于 2011 年 6—10 月在洛阳市周
山森林公园紫薇栽培种群(34°37 37″N，112°2246″
E; 海拔 216. 93 m)进行。2012 年同期进行了验证
性观察。研究样地红色、紫色和白色花植株比例为
0. 6 ∶ 0. 25 ∶ 0. 15。各花色植株随机排列，株行距为
2 m × 3 m。各花色植株于 2001 年定植，树龄约为
14 年。样地地处暖温带季风气候区，气候温和，四
季分明。年均气温 14. 7 ℃，1 月均温 － 2. 51 ℃，7
月均温 25. 8 ℃ ; 年平均日照 2 327 h，无霜期 210
天; 平均降水量 601. 6 mm，且分布不均，夏季(7，8
月份降水最多)降水量占全年降水量的 46. 9%。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 花部形态和开花生物学特性观测 在盛花
期，随机取 3 种花色植株各 10 株，点数每株上的花
序数; 每个植株随机选取 3 个花序，计数每个花序
上同时开花的花朵数; 在抽取的花序上随机选取 2
朵花，观测花径，花瓣长度和宽度，花丝和花药的长
度，长、短雄蕊的长度，花柱长度，子房长度以及短雄
蕊数量和雄蕊群面积。其中花药和子房的长度在解
剖镜下测量，其余指标用游标卡尺测量。雄蕊群面
积 =雄蕊群长度 × 雄蕊群宽度 (紫薇花辐射对称，
长宽大致相等)。
随机选取 3 种花色植株各 10 ～ 15 株，对即将开
放的花序进行标记，观察其单个花序的开花特性。
每株选取 3 朵第 2 天即将开放的单花进行标记，观
察其单花的开花特性，从花开前 1 天 10:00 开始，每
隔 0. 5 h 观察记录所标记花的开放状态。花开放后
每天上午 9:00 观察 1 次直至花瓣脱落为止。
1. 2. 2 花粉组织化学检测 参照 Dafni(1992)的方
法。随机选取 3 种花色植株各 10 株，每株上取 1 个
花序，每个花序上取 1 朵刚开放的花，分别取其长、
短雄蕊的成熟花粉置于凹面载玻片上，加 1 滴 I2 -KI
或苏丹 III-IV 染色液，在显微镜下观察花粉粒的染
色情况。
1. 2. 3 单花花粉量、胚珠数和花粉 /胚珠比率
(P /O)测定 参照路国辉等 (2009) 的方法进行。
随机选取 3 种花色植株各 10 株，每株取 3 朵刚开放
而花药尚未开裂的花，固定于 FAA 中，带回实验室
测定。
1. 2. 4 花粉败育率测定 参照陈家瑞( l991)的孢
粉染色法。随机选取 3 种花色植株各 10 株，每株选
3 个花序，每花序选 1 朵刚开放的花，分别取其长、
短雄蕊的花粉置于不同载玻片上，加 1 滴孔雀绿 －
酸性品红 －橘红 G 染液，盖上盖玻片，在显微镜下
观察统计可育和败育的花粉数。
1. 2. 5 花粉活力的测定 采用 TTC 法 ( Dafni，
1992)。随机选取 3 种花色植株各 10 株，每株选 1
个花序，每花序选 1 朵花，自长、短雄蕊花药开裂时
起每隔 2 h 分别取其花粉置于不同载玻片上，用
TTC 染液进行染色，在 40 ℃的培养箱中染色 15 ～
30 min 后，置光学显微镜下观察。
1. 2. 6 柱头可授性测定 参照吴雪莲等(2007)的
方法。随机选取 3 种花色植株各 10 株，随机标记发
育阶段一致的花，从花开放第 1 天 7:00 开始每隔
2 h取 10 朵花的柱头(每株取 1 朵)，浸入含有联苯
胺 －过氧化氢反应液 (联苯胺 ∶ 过氧化氢 ∶ 水 =
4 ∶ 11 ∶ 22)的凹面载玻片中，盖上盖玻片，置于显微
镜下观察，至 19:00。此后每天 9:00 测定 1 次，直
至所标记的花凋落。
1. 2. 7 访花昆虫及其行为观察 随机选择 3 种花
色植株各 3 株，每株上选取 10 朵新开的花进行挂
牌，连续观测 3 天。从7:00—17:00，连续观察记录
访花昆虫种类、访花频率和访花行为，并捕捉昆虫制
作标本。访问频率为每朵花在 1 h 内被访问的次
数，不同时段访花频率的平均数为平均访花频率。
在靠近样地中心的位置设置 10 m × 10 m 样方，
样方中红色花、紫色花和白色花植株分别为 6，3，3
株。随机选择 3 种花色植株各 2 株，从 7:00—
17:00，连续观察记录传粉昆虫的访问次数，连续观
察 3 天，取平均值为某一花色植株访问次数。
访问次数理论值即期望值，假设访花昆虫对不
同花色植株的访问是随机的、花展示面积依赖的，则
某花色植株访问次数期望值 = 实际访问次数(3 种
花色之和) × 该花色植株所占比例 × 该花色植株
花序总面积系数。单花序面积 = 花序长 × 花序
宽 ÷ 2; 植株花序总面积 =单花序面积 × 花序数。
1. 2. 8 不同花部构件对传粉昆虫招引作用的检测
随机选取 3种花色植株各 10 ～ 15 株，每株分如下处
理: 1) 自然对照; 2) 去除暗黄色长雄蕊; 3) 去除
鲜黄色短雄蕊; 4) 去除全部雄蕊; 5) 去除花瓣。
然后挂牌，直至结果。统计各项处理的结实率和结
籽数，同时，检测上述几种处理条件下传粉昆虫的访
花频率(方法同 1. 2. 7)。以上所有处理是在单花上
进行的。结实率 =果实数 /花数 × 100%。
1. 2. 9 人工控制授粉试验 随机选取 3 种花色植
株各 10 ～ 15 株，每株分如下处理:1) 自然对照; 2)
花开前套袋，直至花凋谢; 3) 花开前套袋，花开后
44
第 1 期 刘龙昌等: 花色多态植物紫薇花部综合特征与繁育系统
人工自花授粉; 4) 花开前套袋，花开后人工异花授
粉。检测各处理的结实率。
1. 3 数据分析
对花粉败育率等百分比数据进行反正弦转换，
对单花花粉量等差异较大的数据进行自然对数转
换，以满足方差分析的要求。用单因素方差 ( One
Way ANOVA)法对 3 种花色植株的花部特征、花粉
量和花粉 /胚珠(P /O)、花粉活力和败育率、访花频
率以及结实率和结籽数等进行方差分析，用 Tukey
HSE 法进行显著性检验; 用拟合优度检验 ( Chi-
square goodness-of-fit test)法对传粉昆虫的访花偏好
进行分析(Ｒomina et al．，2012)。用 SPSS 18. 0 软件
包对所测数据进行处理分析，用 Excel 软件作图。
2 结果与分析
2. 1 紫薇花部形态特征及其开花特性
紫薇红色花植株的花序数以及同时开放的花朵
数最多，花径最大，花药(长、短雄蕊花药)也最长，
与紫色花或白色花植株存在显著差异。3 种花色植
株的花序面积差异不显著。3 种花色植株的花柱长
和短雄蕊花丝长差异均不显著。红色花植株的雄蕊
群面积最小，长雄蕊花丝最短，与紫色花和白色花植
株存在显著差异。红色花植株的花瓣最宽，明显宽
于紫色花和白色花植株的。而紫色花植株的花瓣最
长，明显长于红色和白色花植株的。3 种花色植株
的长雄蕊数均为 6 枚，所以，表 1 中雄蕊数的差异实
际上是短雄蕊数的差异。白色花植株的短雄蕊数最
多，红色花植株的短雄蕊数最少(表 1)。3 种花色
植株的长雄蕊花丝和花药长度均显著高于短雄蕊的
(P ＜ 0. 01)。
在研究地点，紫薇 3 种花色植株的花期均可从
6 月底持续到 10 月初。3 种花色植株单个圆锥花序
的开花持续时间大体一致，均为 50 天左右。3 种花
色植株的单花开花进程也相似，单花花期为 4 ～ 5
天。晴天花期较短，为 4 天; 阴天花期较长，为 5
天。在晴天，花萼于清晨 4:30 左右开裂，花 7:00 左
右完全开放。它们的花药开始和完全开裂(大量散
粉)的时间相同，但红色花植株的花药形态和颜色
维持时间略长于紫色和白色花 (约 1 h)。它们的
长雄蕊均比短雄蕊早 1 h 开裂 (表 2 )。花开放后
约3 h，长雄蕊花药外围出现褐圈，比短雄蕊花药变
色稍早(1 h 左右)。花开放后 5 ～ 6 h 2 种花药开
始逐步变干皱缩。48 h 后子房膨大、柱头蜷缩。
依天气的不同，花瓣于其后 2 ～ 3 天逐渐枯萎脱落
(表 2)。
2. 2 单花花粉量及 P /O 值
白色和紫色花植株的单花花粉量和 P /O 值相
近，均显著高于红色花植株(P ＜ 0. 01)。但它们的
胚珠数差别不大(表 3)。
3 种花色植株长、短雄蕊之间的花粉量均存在
极显著差异(P ＜ 0. 01)，短雄蕊的花粉量分别是长
雄蕊的约 3. 2 倍、3. 0 倍和 2. 55 倍。但单个短雄蕊
的花粉量要远低于长雄蕊。
2. 3 花粉的组织化学成分和花粉败育率
3 种花色植株长、短雄蕊之间的花粉组织化学
成分没有差异，都是既含淀粉又有脂质(表 4)。红
色花植株的长、短雄蕊花粉败育率最高，显著高于其
他 2 种花色(P ＜ 0. 05)。各花色植株长、短雄蕊之
间的花粉败育率接近，差异均不显著(表 5)。
2. 4 花粉活力与柱头可授性的动态变化
3 种花色植株的花粉活力变化趋势一致 (表
6)，花药刚开裂时，长、短雄蕊的花粉已有较强活
力，均达 40%以上。长、短雄蕊花粉活力均在大量
散粉时达到最高，此时它们的花粉活力无明显差异。
长雄蕊花粉活力在花开后 6 h 内可维持较高水平，
而短雄蕊的能维持 8 h。
3 种花色植株的柱头可授性变化趋势比较一致
(表 6)，花开放时柱头已具有可授性，花开后 4 h 可
授性达到最佳。红色花植株的柱头最佳可授期维持
时间最短(约 6 h); 紫色和白色花植株的最佳可授
期均能维持约 8 h; 紫色花植株柱头可授期最长(约
50 h)。3 种花色植株的花粉寿命与柱头可授期均
有重叠，短雄蕊花粉活力最高时期与柱头最佳可授
期比较同步，长雄蕊花粉活力最高时期早于柱头最
佳可授期。
2. 5 传粉昆虫及其行为
紫薇 3 种花色植株的访花昆虫基本一致，主要
有黄胸木蜂 ( Xylocopa appendiculata )、中华蜜蜂
(Apis cerana)、意大利蜜蜂 ( A． mellifera)、切叶蜂
(Megachile sp． )、食 蚜 蝇 ( Syrphidae sp． )、芦 蜂
(Ceratina sp． ) 和隧蜂 ( Halictus sp． )，偶见长脚蜂
(Polistes sp． )、蝇类及甲虫等无规律访花(图 1)。
黄胸木蜂是最主要的传粉昆虫，其访花行为很
有规律，总是从花的正面直奔黄色的短雄蕊，降落到
短雄蕊上取食短雄蕊花粉。在起飞、降落和取食过
程中，高频振动的身体使长、短雄蕊的花粉弹到其背
腹部及身体两侧。在此过程中，其身体也会与外轮
长雄蕊的花药或柱头接触。这样在访问下一朵花
时，花粉就被带到下一朵花的柱头上。蜜蜂、切叶蜂
和芦蜂的访花行为与黄胸木蜂相同。食蚜蝇既取食
54
林 业 科 学 51 卷
短雄蕊花粉，也取食长雄蕊花粉(此时，将身体悬停
于空中)。但由于它们的体型较小，与长雄蕊和柱
头直接接触的机会很少，身体上携带的花粉数量也
有限，所以其传粉的有效性可能会低于黄胸木蜂;
隧蜂的访花行为也与黄胸木蜂相同，但由于其体型
很小，所以可能不是有效的传粉者。
传粉昆虫的平均访花频率为( 1. 59 ± 0. 38 )
times·flower － 1 h － 1 (3 种花色植物平均值)，最有效
的传粉者为黄胸木蜂，其访花次数占总访花次数
的 51. 96%。黄胸木蜂在访花时常连续访问同花
色的多个植株或同一植株上的多朵花 (可达 20
朵)，可在同一植株的花序间往返多次，有时一朵
花可被连续访问 2 次以上。黄胸木蜂访花高峰出
现在 8:00— 10:30，访花次数可达 ( 1. 18 ± 0. 37 )
times·flower － 1 h － 1，此后访花频率逐渐降低，12:00
以后，访花次数降至 ( 0. 1 ± 0. 04 ) times·flower － 1
h － 1; 其他传粉昆虫到15:00还很活跃。18:00 以后
不再有传粉昆虫访花。
表 1 紫薇 3 种花色植株花部数量特征的比较(mean ± SE) ①
Tab． 1 Statistical analysis of floral quantitative characters of the three floral morphs of L． indica
花部特征
Flower traits
花色植株类型 Flower color morphs
红色花植株
Ｒed morph
紫色花植株
Purple morph
白色花植株
White morph
花序数 Number of inflorescence 31. 53 ± 12． 64 aA 22. 27 ± 8． 69 bB 21. 90 ± 7． 98 bB
花序面积(单个花序)Area of inflorescence / cm2 170. 42 ± 68． 67 aA 165. 77 ± 57． 17 aA 187. 88 ± 46． 00 aA
开放花数(单个花序)Number of opened flower 40. 62 ± 17． 06 aA 30. 15 ± 9． 42 bA 28. 75 ± 13． 25 bA
花径 Diameter of flower /mm 49. 33 ± 4． 48 aA 41. 58 ± 2． 56 bB 40. 05 ± 2． 04 bB
雄蕊数 Number of stamen 44. 32 ± 3． 54 cB 47. 64 ± 3． 50 bA 49. 32 ± 4． 03 aA
雄蕊群面积 Area of androecium /mm2 153. 72 ± 11． 85 cB 190. 22 ± 30． 02 bA 203. 20 ± 17． 92 aA
花瓣 Petal 长 Length /mm 20. 74 ± 2． 25 bB 23. 70 ± 1． 48 aA 20. 97 ± 1． 12 bB
宽 Width /mm 15. 16 ± 1． 31 aA 14. 15 ± 1． 78 bA 14. 51 ± 1． 11 bA
长雄蕊 Long stamen 花丝长 Length of filament /mm 15. 36 ± 1． 37 bB 17. 06 ± 1． 44 aA 17. 17 ± 1． 16 aA
花药长 Length of anther /mm 1. 61 ± 0． 20 aA 1. 42 ± 0． 23 bB 1. 35 ± 0． 17 bB
短雄蕊 Short stamen 花丝长 Length of filament /mm 11. 38 ± 1． 19 aA 11. 34 ± 0． 86 aA 10. 95 ± 1． 74 aA
花药长 Length of anther /mm 1. 16 ± 0． 16 aA 1. 11 ± 0． 14 aA 1. 04 ± 0． 13 bB
雌蕊 Pistil 花柱长 Length of style /mm 17. 13 ± 1． 54 aA 16. 98 ± 1． 67 aA 16. 85 ± 1． 27 aA
子房长 Length of ovary /mm 2. 03 ± 0． 23 aA 2. 14 ± 0． 35 aA 2. 15 ± 0． 15 aA
① 小写字母表示 0. 05 水平上的差异; 大写字母表示 0. 01 水平上的差异。下同。The data with different lowercase and uppercase letters in the
same row are significantly different at 0. 05 and 0. 0l levels，respectively． The same below．
表 2 紫薇 3 种花色植株单花开花进程
Tab． 2 The single flower flowering process of the three floral morphs of L． indica
观察时间
Observation time
开花动态 Blossom dynamics
红色花植株
Ｒed morph
紫色花植株
Purple morph
白色花植株
White morph
1 d
4:30—5:00
5:30—6:30
7:00—7:30
8:00—9:00
10:00—11:00
11: 30—15:00
花萼开裂 Calyx dehisced
花瓣逐渐展开; 短雄蕊、长雄蕊和花柱依次伸展; 长雄蕊花药开始开裂
Petals were gradually unfolding; short stamens，long stamens and style were spreading in sequence; anthers of long stamens
began to dehisce
花完全开放; 柱头开始分泌黏液; 短雄蕊花药开始开裂
Flowers fully opened; stigma began to excrete exudation; anthers of short stamens began to dehisce
长雄蕊花粉大量散出 Pollen granules of long stamens spilled out abundantly
短雄蕊花粉大量散出 Pollen granules of short stamens spilled out abundantly
11:30—12:00
12:30—13:00
13:00—16:00
长、短雄蕊花药颜色依次逐步加深
Anthers’color of stamens became darker
and darker in sequence
长、短雄蕊花药逐步皱缩并开始脱落
Anthers gradually crimpled and began to
fall off
11:30—12:00
12:30—15:00
长、短雄蕊花药颜色依次逐步加深
Anthers’color of stamens became darker
and darker in sequence
长、短雄蕊花药逐步皱缩并开始脱落
Anthers gradually crimpled and began to
fall off
2 d 9:00 长、短雄蕊花丝萎缩 Faliments wilted
3 d 9:00 柱头萎缩，子房开始膨大 Stigma wilted; ovary began to swell
4 d 9:00 花瓣开始脱落 Petals began to fall off
64
第 1 期 刘龙昌等: 花色多态植物紫薇花部综合特征与繁育系统
表 3 紫薇 3 种花色植株的花粉量和 P /O 统计分析(mean ± SE，n = 30) ①
Tab． 3 Statistical analysis of pollen number and P /O values of three floral morphs of of L． indica
植株类型
Morph
花粉数 Pollen grain number
长雄蕊
Long stamen
短雄蕊
Short stamen
单花花粉数
Pollen grain
number per flower
单花胚珠数
Ovule number
per flower
花粉 /胚珠比
P /O ratios
per flower
F P
红色花植株
Ｒed morph
32 400 ±
5 243 aA
82 480 ±
5 536 bB
114 880 ±
7 421 bB
65. 90 ±
5. 63 aA
1 753. 80 ±
172. 90 bB 294. 32
＊＊ 0. 000
紫色花植株
Purple morph
33 680 ±
4 656 aA
101 120 ±
10 707 aA
134 800 ±
11 074 aA
67. 10 ±
5. 28 aA
2 021. 36 ±
240. 60 aA 406. 38
＊＊ 0. 000
白色花植株
White morph
33 040 ±
5 594 aA
105 760 ±
7 782 aA
138 800 ±
8 958 aA
68. 60 ±
6. 31 aA
2 034. 19 ±
175. 98 aA 419. 29
＊＊ 0. 000
①* 表示 0. 05 水平上的差异; ＊＊表示 0. 01 水平上的差异。下同。F 表示长、短雄蕊花粉数比较的显著性检验值。* Significantly
different at the 0. 05 level; ＊＊ Significantly different at the 0. 01 level． The same below． F is the value of significance test in pollen grain number
between longer and shorter stamens．
表 4 紫薇 3 种花色植株花粉组织化学成分①
Tab． 4 Pollen histochemistry of the three floral morphs of of L． indica
植株类型
Morph
花粉组织化学 Pollen histochemistry
长雄蕊 Long stamen 短雄蕊 Short stamen
淀粉 Starch 脂质 Lipid 淀粉 Starch 脂质 Lipid
红色花植株 Ｒed morph + + + +
紫色花植株 Purple morph + + + +
白色花植株 White morph + + + +
①糖和脂质反应: + 为阳性。Starch and lipid reaction: + is positive．
表 5 紫薇 3 种花色植株花粉败育率①
Tab． 5 Abortion rate of pollen of the three floral morphs of L． indica(mean ± SE，n = 30)
植株类型
Morph
花粉败育率 Abortion rate of pollen
长雄蕊 Long stamen 短雄蕊 Short stamen
F P
红色花植株 Ｒed morph 11. 12 ± 2. 70 aA 13. 28 ± 2. 01 aA 2. 079 0. 187
紫色花植株 Purple morph 5. 72 ± 1. 61 bB 7. 24 ± 1. 14 bB 2. 872 0. 129
白色花植株 White morph 6. 75 ± 0. 82 bB 8. 51 ± 1. 92 bB 3. 502 0. 098
①F 表示长、短雄蕊花粉败育率均值比较的显著性检验值。F is the value of significance test in abortion rate of pollen between longer and
shorter stamens．
表 6 紫薇 3 种花色植株花粉活力和柱头可授性检测结果①
Tab． 6 Test for pollen viability and stigma receptivity of the three floral morphs of L． indica
开花时间
Flowering time
花粉活力
Pollen viability (% )
柱头可授性
Stigma receptivity
天
Days / d
时刻
Time
红色花植株
Ｒed morph
紫色花植株
Purple morph
白色花植株
White morph
长雄蕊
Long
stamen
短雄蕊
Short
stamen
长雄蕊
Long
stamen
短雄蕊
Short
stamen
长雄蕊
Long
stamen
短雄蕊
Short
stamen
红色花
植株
Ｒed
morph
紫色花
植株
Purple
morph
白色花
植株
White
morph
1
07:00 54. 40 47. 02 68. 39 53. 85 77. 93 64. 56 + + +
09:00 83. 91 65. 17 92. 25 70. 12 90. 20 69. 02 + + + + + +
11:00 65. 93 81. 00 77. 52 91. 37 71. 76 87. 24 + + + + + + + + +
13:00 41. 79 59. 83 24. 34 53. 85 23. 89 60. 41 + + + + + + + + +
15:00 － 28. 59 － 18. 61 － 17. 25 + + + + + + + + +
17:00 － － － － － － + + + + + + + + +
19:00 － － － － － － + + / － + + + + + +
2 09:00 － － － － － － + + / － + + / － + + / －
3 09:00 － － － － － － + / － + + / － + / －
4 09:00 － － － － － － － － －
① + 表示柱头有可授性; + + 表示柱头可授性较强; + + + 表示柱头可授性极强; + + / － 表示大部分柱头有可授性，少部分无可授
性; + / － 表示部分柱头有可授性，部分无可授性; － 表示柱头无可授性或花粉无活力。 + indicates stigmas have receptivity; + + indicates
stigmas have higher receptivity; + + + indicates stigmas have the highest receptivity; + + / － indicates most of stigmas have receptivity，while some
have no receptivity; + / － indicates some stigmas have receptivity，while some have no receptivity; － indicates no-receptive stigma or no-viability pollen．
74
林 业 科 学 51 卷
黄胸木蜂体型大，受天气影响较小，阴天仍可保
持一定的访花频率 ( 0. 68 ± 0. 11 times·flower － 1
h － 1)。其他传粉昆虫受天气影响较大，在阴雨天或
大风天，访花频率很低或不访花。
3 种花色植株的有效传粉者的访花高峰期基本
一致，均为双峰型: 09: 00—10: 00 和 15: 00—
16:00。拟合优度检验表明，传粉昆虫对红色花植株
有明显偏好(表 7)。传粉昆虫访问红色花植株的频
率显著高于紫色和白色花(P ＜ 0. 01)，紫色和白色
花植株间无明显差异(图 2，表 8)。
2. 6 不同花部构件对传粉昆虫招引作用的检测
3 种花色植株在 5 种处理下的访花频率、结实
率和结籽数呈现一致的变化。去除短雄蕊后，访花
频率、结实率和结籽数均显著低于对照(P ＜ 0. 01)，
说明黄色短雄蕊起招引传粉昆虫的作用; 去除长雄
蕊后，访花频率显著高于对照，结实率和结籽数虽明
显高于去除短雄蕊的处理，但仍显著低于对照，说明
暗黄色长雄蕊没有招引传粉昆虫的作用，同时，也暗
示长雄蕊起传粉作用，可能为传粉型雄蕊; 去全部
雄蕊后，不再有传粉昆虫访花，也不再结实，进一步
说明黄色短雄蕊对传粉昆虫有招引作用; 去除花瓣
后，访花频率、结实率和结籽数与对照没有显著差
异，但因本试验是在单花水平上进行的，所以还不能
明确花瓣对传粉昆虫是否有招引作用。
图 1 紫薇的传粉昆虫
Fig． 1 Pollinators of L． indica
A，B． 黄胸木蜂 Xylocopa appendiculata; C．切叶蜂 Megachile sp． ;
D．芦蜂 Ceratina sp． ; E． 食蚜蝇 Syrphidae sp． ; F． 意大利蜜蜂 Apis mellifera．
84
第 1 期 刘龙昌等: 花色多态植物紫薇花部综合特征与繁育系统
图 2 传粉昆虫日访花频率
Fig． 2 Daily visiting frequency of pollinators of the three floral morphs of L． indica
表 7 紫薇 3 种花色植株访问次数实测和理论值
Tab． 7 Pollinator visitation observed and expected on each flower color morph of L． indica
传粉昆虫
Pollinator
传粉昆虫访问次数 The times each plant was visited
红色花植株
Ｒed morph
紫色花植株
Purple morph
白色花植株
White morph
实测
Observed
理论
Expected
实测
Observed
理论
Expected
实测
Observed
理论
Expected
拟合优度检验
Chi-square value
所有传粉昆虫 All pollinators 302 250 73 87 58 96 28. 11＊＊
黄胸木蜂 X． appendiculata 161 131 43 45 21 50 23. 88＊＊
表 8 不同处理下紫薇 3 种花色植株访花频率和结实率比较 (mean ± SE) ①
Tab． 8 Visiting frequency and fruit set following different treatments of the three floral morphs of L． indica
处理 Treatments
访花频率
Visiting frequency /
( times·flower － 1 h － 1 )
( n = 30)
结实率
Fruit set (% )
( n = 50)
单个果实结籽数
Number of seeds
per fruit( n = 50)
红色花
植株
Ｒed
morph
自然对照 Open pollination 2. 49 ± 0． 13 b1 B1 82. 09 ± 10． 56 a1 A1 36. 27 ± 5． 97 a1 A1
去短雄蕊 Short stamens removed 0. 13 ± 0． 03 c1 C1 14. 52 ± 2． 51 c1 C1 17. 73 ± 3． 88 c1 C1
去长雄蕊 Long stamens removed 2. 77 ± 0． 07 a1 A1 39. 65 ± 7． 68 b1 B1 26. 55 ± 4． 91 b1 B1
去全部雄蕊 All stamens removed 0. 00 ± 0． 00 c1 C1 0. 00 ± 0． 00 d1 D1 0. 00 ± 0． 00 d1 D1
去花瓣 Petals removed 2. 47 ± 0． 07 b1 B1 79. 56 ± 7． 65 a1 A1 35. 82 ± 6． 75 a1 A1
紫色花
植株
Purple
morph
自然对照 Open pollination 1. 19 ± 0． 07 b2 B2 71. 68 ± 8． 34 a2 A2 28. 45 ± 3． 01 a2 A2
去短雄蕊 Short stamens removed 0. 05 ± 0． 01 c2 C2 10. 15 ± 2． 95 c2 C2 12. 54 ± 3． 47 c2 C2
去长雄蕊 Long stamens removed 1. 41 ± 0． 05 a2 A2 36. 68 ± 10． 08 b2 B2 23. 64 ± 5． 44 b2 B2
去全部雄蕊 All stamens removed 0. 00 ± 0． 00 c2 C2 0. 00 ± 0． 00 d2 D2 0. 00 ± 0． 00 d2 D2
去花瓣 Petals removed 1. 23 ± 0． 02 b2 B2 70. 72 ± 5． 66 a2 A2 27. 82 ± 5． 46 a2 A2
白色花
植株
White
morph
自然对照 Open pollination 1. 14 ± 0． 04 b3 B3 73. 38 ± 9． 74 a3 A3 30. 09 ± 4． 91 a3 A3
去短雄蕊 Short stamens removed 0. 06 ± 0． 01 c3 C3 11. 57 ± 2． 38 c3 C3 13. 18 ± 2． 75 c3 C3
去长雄蕊 Long stamens removed 1. 32 ± 0． 03 a3 A3 37. 42 ± 8． 66 b3 B3 25. 82 ± 6． 68 b3 B3
去全部雄蕊 All stamens removed 0. 00 ± 0． 00 c3 C3 0. 00 ± 0． 00 d3 D3 0. 00 ± 0． 00 d3 D3
去花瓣 Petals removed 1. 18 ± 0． 03 b3 B3 74. 26 ± 8． 85 a3 A3 31. 00 ± 4． 73 a3 A3
F1 853. 24＊＊ 21. 57＊＊ 15. 05＊＊
F2 1 288. 96＊＊ 14. 25＊＊ 7. 04 *
F3 1. 076 1. 29 0. 89
①F1，F2 和 F3 分别表示红色花与紫色花植株、红色花与白色花植株以及紫色花与白色花植株在自然条件下均值比较的显著性检验值;
字母下标数字 1，2 和 3 分别代表红色花、紫色花和白色花植株。下同。F1，F2 and F3 are F value between red-flowered morph and purple-flowered
morph，red-flowered morph and white-flowered morph as well as purple-flowered morph and white-flowered morph in nature condition; Subscript number
1，2 and 3 stand for red-flowered morph，purple-flowered morph and white-flowered morph，respectively． The same below．
94
林 业 科 学 51 卷
2. 7 人工控制授粉试验
3 种花色植株花前套袋处理均未见结实，说明
它们没有主动自交机制，也不存在无融合生殖。用
短雄蕊花粉或长雄蕊花粉自交和异交，其结实率间
没有明显差异 (表 9)，表明这 2 种雄蕊花粉的雄性
功能没有显著差异。紫色和白色花植株人工授粉后
的结实率显著高于自然结实率(表 9)。
表 9 不同授粉处理的结实率比较 (mean ± SE)
Tab． 9 Fruit sets following different experimental pollination treatments of the three floral morphs of L． indica
处理 Treatments( n = 50) 结实率 Fruit set (% )
红色花植株
Ｒed morph
自然对照 Open pollination 82. 09 ± 10． 56 a1 A1
短雄蕊花粉自交 Experimentally selfed by pollen of short stamens 79. 94 ± 7． 67 a1 A1
短雄蕊花粉异交 Experimentally out-crossed by pollen of short stamens 83. 11 ± 11． 74 a1 A1
长雄蕊花粉自交 Experimentally selfed by pollen of long stamens 80. 03 ± 9． 99 a1 A1
长雄蕊花粉异交 Experimentally out-crossed by pollen of long stamens 82. 88 ± 13． 10 a1 A1
花前套袋 Bagged flowers 0. 00 ± 0． 00 b1 B1
紫色花植株
Purple morph
自然对照 Open pollination 71. 68 ± 8． 34 b2 B2
短雄蕊花粉自交 Experimentally selfed by pollen of short stamens 77. 01 ± 8． 71 a2 A2
短雄蕊花粉异交 Experimentally out-crossed by pollen of short stamens 75. 46 ± 8． 90 a2 A2 B2
长雄蕊花粉自交 Experimentally selfed by pollen of long stamens 76. 11 ± 10． 72 a2 A2 B2
长雄蕊花粉异交 Experimentally out-crossed by pollen of long stamens 77. 23 ± 9． 65 a2 A2
花前套袋 Bagged flowers 0. 00 ± 0． 00 c2 C2
白色花植株
White morph
自然对照 Open pollination 73. 38 ± 9． 74 b3 B3
短雄蕊花粉自交 Experimentally selfed by pollen of short stamens 78. 05 ± 8． 91 a3 A3
短雄蕊花粉异交 Experimentally out-crossed by pollen of short stamens 77. 27 ± 8． 99 a3 A3 B3
长雄蕊花粉自交 Experimentally selfed by pollen of long stamens 77. 08 ± 9． 55 a3 A3 B3
长雄蕊花粉异交 Experimentally out-crossed by pollen of long stamens 78. 01 ± 8． 82 a3 A3
花前套袋 Bagged flowers 0. 00 ± 0． 00 c3 C3
3 结论与讨论
3. 1 紫薇的繁育系统
紫薇单株花序数可多达 50 个以上，单个花序同
时开花数 25 朵以上(红色、紫色、白色花植株分别
为 40. 62，30. 15，28. 75)，单个花序花期约 50 天，单
花花期为 4 ～ 5 天，说明紫薇具有花展示大、花期长、
同步大量开花的开放特征。在花期，吸引了很多传
粉昆虫频繁访花，这有利于其花粉的顺利输出和异
交的发生;同时，其主要传粉昆虫在访花时常连续访
问同一植株上的多朵花，这又不可避免地导致同株
异花传粉和自交的发生。此外，紫薇 3 种花色植株
的P /O值分别为 1 753. 80 ± 172. 90，2 021. 36 ±
240. 60 和 2 034. 19 ± 175. 98，按照 Cruden(1977)的
标准，其交配方式应属于以异交为主、自交亲和的
兼性异交繁育系统。套袋试验也很好地证实了这
一点，同时，套袋试验还表明紫薇不存在无融合生
殖和主动自交现象。综上所述，紫薇的繁育系统
是被动自交和异交混合交配系统。因近交衰退使
近交的便利减小，而远交的代价很高，受外界条件
影响也大，所以，权衡近交和远交的利弊，折中的
方案是混合的交配系统(何亚平等，2003)。这种
交配系统既能产生遗传多样性丰富的远交后代也
能产生遗传性状稳定不变的近交后代 (刘芬等，
2013)。
尽管如此，紫薇 3 种花色植株的交配系统可能
存在一定差异。与其他 2 种花色植株相比，红色花
植株的花序数和同时开放的花朵数更多一些，也吸
引了更多的传粉昆虫(访问频率高)，所以其同株异
花授粉引起的自交率可能也会更高一些(Harder et
al．，1995)。
3. 2 紫薇花部特征与传粉的适应性
多花的开花式样和大花径比少花的开花式样和
小花 径 更 为醒 目，能 吸引 更多 的传 粉 者 访 花
(Podolsky，1992; Brunet et al．，2006)，从而导致较
高的座果和花粉输出率( Ishii et al．，2002; 王茜等，
2012)。而花蜜和花粉可能在近距离对传粉者有诱
导作用(黄双全等，2000)。紫薇没有蜜腺，其鲜艳
的花瓣特别是簇拥在花中央的鲜黄色短雄蕊，吸引
了传粉昆虫为其传粉。色彩鲜艳的花药在访花者眼
里就像一个醒目的广告，对于那些以花粉为食物的
传粉者尤其具有诱惑力(任明迅，2009)。本研究表
明，与其他 2 种花色植株相比，红色花植株的花序数
和同时开放的花数最多，花径最大，花药最长，黄色
短雄蕊与花瓣的颜色对比也最为鲜明。因此，在自
然条件下，传粉昆虫访问该花色植株的频率显著高
05
第 1 期 刘龙昌等: 花色多态植物紫薇花部综合特征与繁育系统
于其他 2 种花色植株(P ＜ 0. 01)。此外，红色花植
株的长雄蕊花丝最短(表 1)，与短雄蕊的间距最小，
这增加了传粉昆虫(尤其体型较大的黄胸木蜂)背
部与位于上部的长雄蕊花药和柱头接触的机会。同
时，传粉昆虫在起降和取食短雄蕊花粉时，为了躲避
外围长雄蕊的干扰，会更靠近位于中部的雌蕊，这又
增加了给柱头传粉的机会。因此，红色花植株的结
实率和结籽数会显著高于其他 2 种花色植株。然
而，紫色花和白色花植株的短雄蕊数和雄蕊群面积
却显著大于红色花植株，因而有利于吸引近距离的
传粉者访花，这在一定程度上弥补了其花展示的不
足，保障了繁殖的成效。另外，紫薇的花柱先端呈钩
状向上弯曲，这增大了柱头接受传粉昆虫体表花粉
的机会。对花径较小的紫色花和白色花植株来说，
因传粉昆虫活动的空间有限，其柱头接受传粉昆虫
体表花粉的机会可能也会更高一些。
本研究表明，紫色和白色花植株人工授粉后的
结实率显著高于自然对照，表明这 2 种花色植株存
在一定的花粉限制，传粉媒介不足很可能是影响其
结实率的主要原因(刘芬等，2013)。与红色花植株
相比，它们的单花雄蕊数、花粉数和 P /O 值明显高
出许多，花粉活力也高一些，表现出偏雄的性分配
( Ishii，2002; 马晓丽等，2011)。这有助于减轻由
于传粉者不足造成的不利因素的影响，可能是对花
粉限制的有效补偿(Guo et al．，2010)。偏雄的性分
配有助于其在花期通过输出花粉提高雄性适合度，
从而实现个体适合度的最大化(戈星月等，2012)。
大量研究表明，许多植物的花在实现雌性和雄
性繁殖功能后，寿命会显著缩短或很快终止 (Van
Doorn，1997; Evanhoe et al．，2002; Castro et al．，
2008)。但紫薇的花瓣在柱头和花药萎蔫后仍可维
持 1 ～ 2 天的新鲜状态，这既增加了其植株水平上的
花展示，有利于雄性适合度的提高，同时也不会因花
展示的增加而同步扩大同株异花授粉的机会。因
此，紫薇通过花瓣寿命延长增加花展示是有利的，是
一种积极的适应策略(彭德力等，2012)。
花最主要的诱物包括颜色、大小、形状和气味，
其中花色是植物吸引传粉者的最重要视觉信号
(Menzel et al．，1993; 张大勇，2004)。许多研究显
示，传粉者访花偏好性与花色有关 (施海燕等，
2008; Ｒomina et al．，2012)。颜色鲜艳的花对传粉
者的吸引力更强，往往比白色花具有更高的异交率
和适合度(吴雪莲等，2007; Potts et al．，2010)。本
研究表明，传粉昆虫访问红色花植株的频率显著高
于其他 2 种花色植株，对红色花有明显偏好(表 7)。
这应该是红色花植株自然授粉结实率和结籽率显著
高于后二者的主要原因。既然如此，种内花色多态
性又是如何维持的呢? 连续访问同色花 ( colour
constancy，花色忠实性)虽然可以减少传粉昆虫在不
同花色间选择和更替(随机性)带来的成本，但也增
加了因重复访问相同的花而带来的收益减少的风
险，在花色忠实性和随机性之间存在权衡关系，当花
提供的报酬较多且花间隔距离较远时，传粉昆虫倾
向于随机性访花 (即访花忠实性降低) ( Gegear et
al．，2004)。随机性访花可能是花色多态性得以维
持的原因(Ｒomina et al．，2012)。颜色鲜艳的花能
吸引更多的传粉者，同样也会引来更多植食者，因而
可能是传粉者和植食者共同维持了花色的多态性
(Strauss et al．，2004)。另外，花色多态性还可能与
土壤水分有直接关系。含有色素的植株在干旱的环
境下表现更好，而无色素的植株则在水分充足的条
件下具有更高的适合度(Warren et al．，2001; Tang et
al．，2010)。上述研究表明，花色多态性的维持和演
化可能受到多种因子共同影响。
在本研究中，花瓣对传粉昆虫招引作用的观测
是在单花水平上进行的。对于一个有 25 个以上花
朵同时开放的圆锥花序来说，仅去除 1 朵花的花瓣
对传粉昆虫吸引力的影响十分有限。另外，在近处，
对传粉昆虫起吸引作用的往往是花粉 (彭东辉等，
2008)。也就是说，传粉昆虫在决定访问花序中的
哪朵花时，可能主要受花粉的影响。这可能是去除
单花花瓣对传粉昆虫访问无显著影响的主要原因。
从传粉昆虫对红色花有明显偏好这一研究结果来
看，花瓣对传粉昆虫应该有一定招引作用。为进一
步探明紫薇花瓣对传粉昆虫招引作用，在单花、花序
以及单株等多个水平上同时开展对比研究是十分必
要的。
3. 3 紫薇异型雄蕊在传粉过程中的功能分化
植物以雄蕊的花药和花粉来吸引传粉者或作为
传粉者的回报物，或以花药颜色作为吸引传粉者的
指示物(Ashman，2000; Lau et al．，2004)，其形态与
颜色的变化会影响花的吸引力和访花者的访花行为
(Harder et al．，1993; Kudo，2003)。
紫薇 2 种雄蕊的花药颜色以及花药、花丝长度
差异明显，2 种雄蕊的花粉在数量、大小以及花粉壁
结构上也有一定差异(Nepi et al．，2003)，这是 2 种
雄蕊功能分化的形态结构基础。本研究表明，绝大
多数传粉昆虫在访花时，会直接飞向花中心的黄色
短雄蕊，而不理会外围的暗黄色的长雄蕊。去除黄
色短雄蕊后，访花频率、结实率和结籽数均显著低于
15
林 业 科 学 51 卷
自然对照; 去除长雄蕊后，访花频率甚至显著高于
对照。据此推断紫薇的 2 种雄蕊在传粉过程中存在
一定程度的功能分化，黄色短雄蕊主要起招引昆虫
作用，暗黄色的长雄蕊主要起传粉作用。研究结果
还显示，食蚜蝇对 2 种雄蕊并未表现出明显的选择
性，2 种雄蕊的花粉都会采集，因此，异型雄蕊的功
能分化也许还与传粉昆虫的种类有关 (路国辉等，
2009)。去除长雄蕊后，传粉昆虫的访花频率虽显
著高于对照，但结实率和结籽数却未同步提高。这
可能与其独特的雄蕊排列方式有关，即向内弯曲的
长雄蕊位于花的外轮，短雄蕊位于花的中央。去除
外轮长雄蕊为传粉昆虫进入花心取食短雄蕊清除了
障碍，所以访花频率会提高;同时，去除长雄蕊后，传
粉昆虫可以更方便地从侧面进出花心，从而大大减
少了传粉昆虫与柱头接触或柱头接受花粉的机会，
这可能是其结实率和结籽数未能同步提高的主要原
因。同理可知，紫薇长、短雄蕊的这种排列方式可能
也是二者在功能上出现一定分化的原因之一。
在大多数具有异型雄蕊的植物中，吸引传粉者
的雄蕊(给食型)往往花粉活力很低、花粉数量较少
甚至没有花粉，而传粉型雄蕊往往花粉活力较高、花
粉数量较多(Bowers，1975; Escaravage et al．，2001;
Luo et al．，2008)。这是植物在资源有限条件下提高
雄蕊对传粉者吸引能力的有效方式，可以使植物以
最小的代价获得较高的适合度( Jesson et al．，2003;
路国辉等，2009)。本研究表明，紫薇 2 种雄蕊的花
粉活力在散粉高峰期没有明显差异，二者的组织化
学成分以及人工控制授粉后的结实率也没有显著的
差异。2 类花粉在花开放的 6 h 内都有很高的活力，
均可作为传粉型雄蕊;且短雄蕊的总花粉量也显著
高于长雄蕊的。这表明 2 种雄蕊的花粉在生理功能
上尚未分化。与 Nepi 等(2003)的研究结果不同，本
文的研究进一步证实了张秦英等 (2008)的研究结
论。另外，本研究还表明，紫薇 2 种雄蕊花药的开裂
时间不同步(短雄蕊的花药开裂滞后于长雄蕊花药
1 ～ 2 h)，短雄蕊花粉活性维持的时间长于长雄蕊花
粉。花内雄蕊的这种分化使得不同雄蕊的花粉逐步
成熟并分批呈给传粉者，提高了花粉的散布效率，这
是植物适应蜂类传粉和最大化输出花粉的一种适应
机制(廖万金等，2007; 陆婷等，2007)。
尽管有许多研究支持“吸引传粉者雄蕊的花粉
数量较少甚至没有花粉，而传粉型雄蕊的花粉数量
较多”这一结论。但也有不少不同的研究报道，例
如，Dulberger (1981)的研究表明，耳叶决明(Cassia
auriculata)每个长雄蕊(传粉型)和短雄蕊(给食型)
的花粉数量大体相等，4 枚短雄蕊的总花粉量明显
高于 3 枚长 雄蕊 的; 又如，刺 萼龙 葵 ( Solanum
rostratum)单个给食型雄蕊的花粉量虽然低于单个
传粉型雄蕊的花粉量，但是给食型雄蕊(4 枚)的总
花粉量却显著高于传粉型雄蕊 (1 枚) 的总花粉量
(Vallejo-Marín et al．，2009)。这与本文的研究结果
一致。Gross 等 (2001)认为，传粉昆虫对给食型雄
蕊的偏好可能是由于给食型雄蕊的资源(花粉)相
对更为丰富一些。以上研究表明，异型雄蕊的分工
可能并不像人们想象的那么简单，它可能是一个非
常复杂的问题，不同植物分类群的异型雄蕊在分工
程度和方式上可能有很大的差异，弄清这些问题还
需要更为系统和深入的研究 (罗中莱等，2005; 路
国辉等，2009)。
参 考 文 献
陈家瑞 ． 1991． 植物孢粉染色技术综述及其应用 ． 植物学集刊，(5) :
269 － 276．
(Chen J Ｒ． 1991． Ｒeview on the staining methods of plant spore and its
application． Botanical Ｒesearch，(5) : 269 － 276． ［in Chinese］)
戈星月，朱璧如，廖万金 ． 2012． 雌全同株植物三脉紫菀花期偏雄的
个体大小依赖的性别分配 ． 生物多样性，20 (3) :386 － 390．
(Ge X Y，Zhu B Ｒ，Liao W J． 2012． Male biased sex allocation with
plant size in gynomonoecious Aster ageratoides． Biodiversity
Science，20 (3) :386 － 390． ［in Chinese］)
何亚平，刘建全 ． 2003． 植物繁育系统研究的最新进展和评述 ． 植物
生态学报，27(2) :151 － 163．
(He Y P，Liu J Q． 2003． A review on recent advances in the studies of
plant breeding system． Acta Phytoecologica Sinica，27 (2 ) :151 －
163． ［in Chinese］)
黄双全，郭友好 ． 2000．传粉生物学的研究进展 ． 科学通报，45(3) :
225 － 237．
(Huang S Q，Guo Y H． 2000． New advances in pollination biology and
studies in China． Chinese Science Bulletin，45(3) :225 － 237． ［in
Chinese］)
李永泉，张奠湘 ． 2007． 山地五月茶的蝇类传粉研究 ． 植物分类学
报，45 (2) :217 － 226．
(Li Y Q，Zhang D X． 2007． Fly pollination of Antidesma montanum
(Euphorbiaceae) in Hainan，China． Acta Phytotaxonomica Sinica，
45 (2) :217 － 226． ［in Chinese］)
廖万金，王峥媚，谢丽娜，等 ． 2007． 草乌传粉过程中的广告效应与
回报物质研究 ． 生物多样性，15(6) : 618 － 625．
(Liao W J，Wang Z M，Xie L N，et al． 2007． Floral advertisement and
rewards in bumblebee-pollinated Aconitum kusnezoffii
(Ｒanunculaceae) ． Biodiversity Science，15 (6 ) : 618 － 625． ［in
Chinese］)
刘 芬，李全健，王彩霞，等 ． 2013． 濒危植物扇脉杓兰的花部特征
与繁育系统 ． 林业科学，49(1) :53 － 60．
(Liu F，Li Q J，Wang C X，et al． 2013． Floral characteristics and
breeding systems of an endangered species Cypripedium japonicum．
25
第 1 期 刘龙昌等: 花色多态植物紫薇花部综合特征与繁育系统
Scientia Silvae Sinicae，49(1) :53 － 60． ［in Chinese］)
陆 婷，谭敦炎 ． 2007． 动物传粉植物花粉呈现时序的进化意义 ． 生
物多样性，15(6) :673 － 679．
(Lu T，Tan D Y． 2007． Evolutionary implications of pollen presentation
schedules in animal-pollinated plants． Biodiversity Science，15(6) :
673 － 679． ［in Chinese］)
路国辉，武文华，王瑞珍，等 ． 2009． 野牡丹异型雄蕊的功能分化 ． 生
物多样性，17 (2) :174 － 181．
(Lu G H，Wu W H，Wang Ｒ Z，et al． 2009． Division of labor of
heteromorphic stamens in Melastoma malabathricum． Biodiversity
Science，17 (2) :174 － 181． ［in Chinese］)
罗中莱，张奠湘 ． 2005． 异型雄蕊的研究进展 ． 热带亚热带植物学
报，13(6) :536 － 542．
(Luo Z L，Zhang D X． 2005． A review of heteranthery in flowering
plants． Journal of Tropical and Subtropical Botany，13 (6 ) :536 －
542． ［in Chinese］)
马晓丽，谭敦炎，李新蓉 ． 2011． 蒙古沙冬青花序内性分配的变化、
传粉者运动与繁殖成功 ． 生物多样性，19(4) :432 － 440．
(Ma X L，Tan D Y，Li X Ｒ． 2011． Variation in floral sex allocation，
pollinator movement and reproducetive success in Ammopiptanthus
mongolicus inflorescences． Biodiversity Science，19 ( 4 ) : 432 －
440． ［in Chinese］)
彭德力，张志强，牛 洋，等 ． 2012． 高山植物繁殖策略的研究进展 ．
生物多样性，20 (3) : 286 － 299．
( Peng D L，Zhang Z Q，Niu Y，et al． 2012． Advances in the studies of
reproductive strategies of alpine plants． Biodiversity Science，20
(3) : 286 － 299． ［in Chinese］)
彭东辉，张启翔，黄启堂，等 ． 2008． 多花野牡丹传粉生物学观察 ． 福
建林学院学报，28(2) :115 － 120．
(Peng D H，Zhang Q X，Huang Q T，et al． 2008． Study on pollination
biology of Melastoma affine． Journal of Fujian College of Forestry，
28(2) :115 － 120． ［in Chinese］)
任明迅 ． 2009． 花内雄蕊分化及其适应意义 ． 植物生态学报，33
(1) : 222 － 236．
(Ｒen M X． 2009． Intrafloral stamen differentiations and their adaptive
significances． Chinese Journal of Plant Ecology，33 ( 1 ) : 222 －
236． ［in Chinese］)
施海燕，吴 杰，李继莲，等 ． 2008． 小峰熊蜂访花偏爱性 ． 昆虫学
报，51(9) : 946 － 952．
( Shi H Y，Wu J，Li J L，et al． 2008． Foraging preference of the
bumblebee Bombus hypocrita ( Hymenoptera: Apidae ) ． Acta
Entomologica Sinica，51(9) :946 － 952． ［in Chinese］)
王 茜，邓洪平，丁 博，等 ． 2012． 钝叶柃不同性别花的花部形态
与传粉特征比较 ． 生态学报，32(12) :3921 － 3930．
(Wang Q，Deng H P，Ding B， et al． 2012． Comparison of floral
morphology and pollination characteristics between the sexes in
Eurya obtusifolia． Acta Ecologica Sinica，32 ( 12 ) :3921 － 3930．
［in Chinese］)
吴雪莲，谭敦炎 ． 2007． 异果芥的花部综合征及其繁育系统 ． 植物分
类学报，45(4) :538 － 550．
(Wu X L，Tan D Y． 2007． Floral characters and breeding systems in the
dimorphic annual plant Diptychocarpus strictus ( Cruciferae) ． Acta
Phytotaxonomica Sinica，45(4) :538 － 550． ［in Chinese］)
张大勇 ． 2004． 植物繁殖生态学∥张大勇 ． 植物生活史进化与繁殖
生态学 ． 北京: 科学出版社，148 － 164．
( Zhang D Y． 2004． Plant reproductive ecology∥ Zhang D Y． The
evolution of life-history and reproductive ecology of plants． Beijing:
Science Press，148 － 164． ［in Chinese］)
张秦英，罗凤霞，刘 莉，等 ． 2008． 紫薇异型雄蕊花粉生活力研究 ．
园艺学报，35(12) :1741．
( Zhang Q Y，Luo F X，Liu L，et al． 2008． Pollen viability of dimorphic
anthers in Lagerstroemia indica． Acta Horticulturae Sinica， 35
(12) :1741． ［in Chinese］)
张亚东，杨彦伶 ． 2004． 湖北保康不同花色野生紫薇的 ＲAPD 分析 ．
分子植物育种，2 (5) : 683 － 688．
(Zhang Y D，Yang Y L． 2004． ＲAPD analysis in the different color-
flowered Lagerstroemia indica from Baokang County in Hubei
Province． Molecular Plant Breeding，2 ( 5 ) : 683 － 688． ［in
Chinese］)
中国科学院中国植物志编辑委员会 ． 1983． 中国植物志: 第 52 卷第
2 分册 ． 北京: 科学出版社，92 － 111．
(China Botanical Biography Compiling Committee，CAS． 1983． China
botanical biography: Vol． 52， Sect 2． Beijing: Science Press，
92 － 111． ［in Chinese］)
Ashman T L． 2000． Pollinator selectivity and its implication for the
evolution of dioecy and sexual dimorphism． Ecology，81(9) :2577 －
2591．
Bowers K A W． 1975． The pollination ecology of Solanum rostratum
( Solanaceae) ． American Journal of Botany，62(6) : 633 － 638．
Brunet J，Sweet H Ｒ． 2006． Impact of insect pollinator group and floral
display size on outcrossing rate． Evolution，60(2) :234 － 246．
Castro S，Silveira P，Navarro L． 2008． Effect of pollination on floral
longevity and costs of delaying fertilization in the out-crossing
Polygala vayredae Costa ( Polygalaceae) ． Annals of Botany，102
(6) :1043 － 1048．
Cruden Ｒ W． 1977． Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of
breeding systems in flowering plants． Evolution，31(1) :32 － 46．
Dafni A． 1992． Pollination ecology: A practical approach． London:
Oxford University Press，59 － 89．
Dulberger Ｒ． 1981． The floral biology of Cassia didymobotrya and C．
auriculata ( Caesalpinoideae ) ． American Journal of Botany，68
(10) :1350 － 1360．
Escaravage N，Flubacker E，Pornon A，et al． 2001． Stamen dimorphism
in Ｒhododendron ferrugineum ( Ericaceae ) : development and
function． American Journal of Botany，88(1) : 68 － 75．
Evanhoe L， Galloway L F． 2002． Floral longevity in Campanula
americana ( Campanulaceae) : a comparison of morphological and
functional gender phases． American Journal of Botany，89 ( 4 ) :
587 － 591．
Gegear Ｒ J，Thomson J D． 2004． Does the flower constancy of bumble
bees reflect foraging economics? Ethology，110(10) :793 － 805．
Gross C L，Kukuk P F． 2001． Foraging strategies of Amegilla anomola at
the flowers of Melastoma affine—no evidence for separate feeding
and pollinating anthers． Acta Horticulturae，561: 171 － 178．
Guo H，Mazer S J，Du G Z． 2010． Geographic variation in primary sex
allocation per flower within and among 12 species of Pedicularis
35
林 业 科 学 51 卷
( Orobanchaceae ) : proportional male investment increases with
elevation． American Journal of Botany，97(8) :1334 － 1341．
Harder L D， Barrett S C H． 1993． Pollen removal from tristylous
Pontederia cordata: effects of anther position and pollinator
specialization． Ecology，74(4) :1059 － 1072．
Harder L D，Barrett S C H． 1995． Mating cost of large floral displays in
hermaphrodite plants． Nature，373:512 － 515．
Ishii H S，Sakai S． 2002． Temporal variation in floral display size and
individual floral sex allocation in racemes of Narthecium asiaticum
(Liliaceae) ． American Journal of Botany，89(3) :441 － 446．
Jesson L K，Kang J，Wagner S L，et al． 2003． The developmental basis
of enantiostyly． American Journal of Botany，90(2) : 183 － 195．
Kudo G． 2003． Anther arrangement influences pollen deposition and
removal in hermaphrodite flowers． Functional Ecology，17 ( 3 ) :
349 － 355．
Lau J A，Galloway L F． 2004． Effects of low-efficiency pollinators on
plant fitness and floral trait evolution in Campanula americana
(Campanulaceae) ． Oecologia，141(4) :577 － 583．
Luo Z，Zhang D，Ｒenner S S． 2008． Why two kinds of stamens in buzz-
pollinated flowers? Experimental support for Darwin’s division-of-
labour hypothesis． Functional Ecology，22(5) :794 － 800．
Menzel Ｒ，Shmida A． 1993． The ecology of flower colours and the
natural colour vision of insect pollinators: the Israeli flora as a study
case． Biological Ｒeview，68(1) : 81 － 120．
Nepi M，Guarnieri M，Pacini E． 2003． “Ｒeal” and feed pollen of
Logerstroemia indica ecophysiological diferences． Plant Biology，5
(3) : 3l1 － 314．
Podolsky Ｒ D． 1992． Strange floral attractors: pollinators attraction and
the evolution of plant sexual systems． Science，258:791 － 793．
Potts S G，Biesmeijer J C，Kremen C，et al． 2010． Global pollinator
declines: trends， impacts and drivers． Trends in Ecology ＆
Evolution，25(6) :345 － 353．
Qin H N，Shirley G． 2007． Lythraceae ∥ Wu Z Y，Ｒaven P H，Hong D
Y． Flora of China: Vo1. 13． Beijing:Science Press，277 － 281．
Ｒomina M， Julieta N． 2012． Pollinator response to flower color
polymorphism and floral display in a plant with a single-locus floral
color polymorphism: consequences for plant reproduction．
Ecological Ｒesearch，27(2) : 377 － 385．
Strauss S Y，Irwin Ｒ E，Lambrix V M． 2004． Optimal defence theory
and flower petal colour predict variation in the secondary chemistry
of wild radish． Journal of Ecology，92(1) :132 － 141．
Tang X X，Huang S Q． 2010． Fluctuating selection by water level on
gynoecium colour polymorphism in an aquatic plant． Annals of
Botany，106(5) : 843 － 848．
Vallejo-Marín M，Manson J S，Thomson J D，et al． 2009． Division of
labour within flowers: heteranthery，a floral strategy to reconcile
contrasting pollen fates． Journal of Evolutionary Biology，22 ( 4 ) :
828 － 839．
Van Doorn W G． 1997． Effects of pollination on floral attraction and
longevity． Journal of Experimental Botany，48(9) :1615 － 1622．
Warren J，Mackenzie S． 2001． Why are all colour combinations not
equally represented as flower-color polymerphisms? New Phytologist，
151(1) : 237 － 241．
Wyatt Ｒ． 1983． Pollinator-plant interactions and the evolution of
breeding systems ∥ Ｒeal L． Pollination biology． Orlando: Academy
Press，51 － 95．
(责任编辑 徐 红)
45