全 文 ：书第 52 卷 第 1 期
2 0 1 6 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 1
Jan．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160101
收稿日期: 2015 － 02 － 05; 修回日期: 2015 － 12 － 13。
基金项目: 湖北省林学重点(特色)学科及楚天学者计划项目(2015XKJS_10517) ; 国家自然科学基金(地区项目)“清江流域生态环境保
护与动植物资源管理问题的数学研究”(11261017)。
* 艾训儒为通讯作者。
湖北木林子保护区大样地的木本植物多样性*
姚 兰1，2 崔国发1 易咏梅2 黄永涛2 冯 广2 刘峻城2 艾训儒2
(1． 北京林业大学自然保护区学院 北京 100083; 2． 湖北民族学院林学园艺学院 恩施 445000)
摘 要: 【目的】分析亚热带常绿落叶阔叶混交林大样地(森林动态监测样地)物种多样性特征，阐明亚热带常
绿落叶阔叶混交林物种多样性的时空变化规律，为探索物种多样性维持、群落动态、环境异质性和生态系统功能
调控机制等奠定基础。【方法】参照 CTFS 大样地建设与监测技术规范，于 2014 年在湖北木林子国家级自然保
护区亚热带常绿落叶阔叶混交林中建立 15 hm2 森林动态监测样地，调查并鉴定样地内 DBH≥1 cm 的所有木本
植物，分析其物种多样性特征。【结果】15 hm2 大样地内共有木本植物 228 种 84 189 株，分属于 112 属 61 科，其
中以10 cm为起测径级的木本植物 130 种 11 863 株，分属于 71 属 44 科; 以 30 cm 为起测径级的木本植物 67 种 1
721 株，分属于 40 属 29 科; 以 1 cm 为起测径级和以 10 cm 为起测径级的木本植物在 0 ～ 3 hm2 范围内物种数随
取样面积的增大而快速增加，在 6 hm2 时包含的物种数均超过了总物种数的 80%，以 30 cm 为起测径级的木本
植物在 0 ～ 0. 2 hm2 范围内物种数随取样面积的增大而快速增加，在 8 hm2 时包含的物种数超过了总物种数的
80% ; 样地内个体数量超过 1 000 的物种有 18 种，占样地所有物种数的 7. 89%，但个体数量之和占样地总个体
数量的 70. 63% ; 样地上层乔木以小叶青冈和多脉青冈为主，中、下层的翅柃个体数量最多，重要值最大; 样地内
稀有种比例极高，有 116 种，占物种总数的 50. 88%，但个体数量仅占总个体数量的 0. 14% ; 群落物种组成中最
主要的科为壳斗科和山茶科; 样地中共有萌生木本植物 137 种 18 880 株，分属于 76 属 42 科，分别占样地总物
种、个体数量、属及科数的 60. 1%，22. 4%，62. 8% 和 65. 6%，其中，以 10 cm 为起测径级的萌生木本植物有 64
种，分属于 43 属 26 科，共计 1 073 株，以 30 cm 为起测径级的木本植物 17 种，分属于 15 属和 9 科，共计 46 株。
【结论】木林子自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林中木本植物种类丰富，主要由壳斗科和山茶科组成，稀有
种及萌生物种所占比例高。该样地大量萌生物种的出现可能与保护区建立以前的人为干扰及区域特殊生境条
件密切相关。
关键词: 木林子森林动态样地; 常绿落叶阔叶混交林; 物种丰富度; 萌生; 稀有种; 物种 －面积曲线; 物种 －多
度曲线
中图分类号:S718. 52 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2016)01 － 0001 － 09
Species Diversity of Woody Plants in Mulinzi Nature Ｒeserve of Hubei Province
Yao Lan1 ，2 Cui Guofa1 Yi Yongmei2 Huang Yongtao2 Feng Guang2 Liu Juncheng2 Ai Xunru2
(1 ． College of Nature Conservation，Beijing Forestry University Beijing 100083;
2 ． School of Forestry and Horticulture，Hubei University for Nationalities Enshi 445000)
Abstract: 【Objective】The study was intended to understand characteristics of species diversity in forest dynamics plot
(FDP) which located in subtropical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest community in Mulinzi National
Nature Ｒeserve，Hubei Province，and to analyze patterns of temporal and spatial changes of species diversity of subtropical
evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest，and further to provide a basis for exploring maintenance of species
diversity，community dynamics，environmental heterogeneity and regulation of ecosystem functions．【Method】The 15 hm2
(300 m × 500 m) forest dynamics plot was established according to the protocol of the CTFS for field plots establishment
in 2014 in Mulinzi National Nature Ｒeserve，Hubei Province． All woody plants with diameter at breast height (DBH) ≥
1 cm were mapped and identified，and the species diversity were analyzed．【Ｒesult】In the 15 hm2 FDP there were 84 189
individuals belonging to 228 species，112 genera and 61 families． There were 11 863 individuals belonging to 130
林 业 科 学 52 卷
species，71 genera and 44 families when 10 cm was the minimum measured diameter at DBH，and there were 1 721
individuals when 30 cm is minimum measured diameter，belonging to 67 species，40 genera and 29 families． Species
richness rapidly increased with the expansion of sampling area in the 0 － 3 hm2 when 1 cm and 10 cm were minimum
measured diameters，and over 80% of the total species were presented in 6 hm2 size． Species richness also quickly
increased with sampling area in the range of 0 － 0． 2 hm2 when 30 cm was the minimum measured diameter，and there was
also over 80% of the total species were at 8 hm2 ． The number of individuals was over 1 000 from 18 species accounting for
7． 89% of the total number of species，but the number of individuals of these species accounted for 70． 63% of the total
numbers in plot． These parameters would provide a scientific basis in determining the minimum sampling area of
subtropical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest community． Cyclobalanopsis myrsinifolia and C． multinervis
dominated the forest canopy，and the importance values were ranked the second and third． Eurya japonica occupied most
of the understory，and showed the highest abundance． There was a high proportion of rare species in the plot，a total of
116 species，accounting for 50． 88% of the total number of species，but the number of individual trees of rare species
accounted for only 0． 14% of the total number of individuals． Fagaceae and Theaceae were the important families in
evergreen broad-leaved forest in Mulinzi． There were total 18 880 woody plants of 137 sprouting species，belonging to 76
genera and 42 families in the plot，accounting for 22． 4%，60． 1%，62． 8% and 65． 6% of the total number of
individuals，species，genera and families，respectively． All these woody plants， there was 1 073 individuals of 64
species，belonging to 43 genera and 26 families when 10 cm was the minimum measured diameter，and 46 individuals of
17 species，belonging to 15 genera and 9 families when 30 cm was the minimum measured diameter．【Conclusion】There
were abundant species in subtropical evergreen and deciduous broad-leaved mixed forests in Mulinzi National Nature
Ｒeserve，mainly composed of Fagaceae and Theaceae． There were high proportions of rare species and sprouting species．
The large number of sprouting species was probably closely related to human disturbance and special habitat conditions
before establishment of the nature reserve．
Key words: Mulinzi forest dynamics plot; evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest; species richness;
sprout; rare species; curve of species richness against area; curve of species against richness
物种多样性是群落生态学研究的热点之一，是
现代生态学十分重要的内容(Bachman et al．，2004;
Brehm et al．，2007; Ashton et al．，2015)，物种多样性
是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群
落或生态系统的组成结构、组织水平、发展阶段、稳
定程度和生境差异 (阎海平等，2001; 茹文明等，
2006; 马 姜 明 等， 2007; Grman et al．， 2014;
Hudson，2014)，不仅可以反映群落在组成、结构、功
能和动态等方面的特性，也可反映不同自然地理条
件与群落的相互关系(Pimm et al．，2004; Gotmark et
al．，2008; Fraser et al．，2014)。任何群落或生态系
统都有物种多样性特征，而这种特征正是群落或生
态系统功能维持的基础( Tilman et al．，1994; Grime，
1997)。
限于监测条件和数据积累缺乏等原因，以往物
种多样性研究大都作为群落生态学特征分析的一部
分，很少关注其动态和空间异质性等。20 世纪 80
年代以来，生物多样性监测越来越受到学术界和生
物多样性保护机构的重视，森林动态监测样地(大
样地)已成为生物多样性监测与研究的重要平台;
而且，有关物种多样性较深入的研究分析也多以大
样地为基础探索其分布格局、形成与维持机制 (叶
万辉等，2008)。大样地于 1975 年在巴拿马的巴洛
克罗拉多岛首次建立，经过多年努力，目前全球已有
59 个森林生物多样性动态监测样地 ( Anderson-
Teixeira et al．，2015)。我国大样地建设开始于 2004
年，分别在长白山、古田山、宝天曼、八大公山、鼎湖
山和西双版纳等地建立了多个 20 ～ 25 hm2 大型固
定样地，用于监测我国温带针阔混交林、亚热带常绿
阔叶林、南亚热带常绿阔叶林和热带季节雨林的生
物多样性动态。大样地的建设有效监测了物种的时
空分布，为研究物种多样性的维持机制、物种空间分
布格局、群落动态等提供了重要的研究平台，并取得
了森林生物多样性形成与维持等方面的大量成果
(Condit，1995; Condit et al．，2002; 2006; Hooper et
al．，2004; Hubbell，2006)。由于我国地跨热带到寒
温带，而且即使同一温度带或同一种森林类型，其分
布范围也相对广阔，因此，需要多点布设固定监测样
地，形成对森林类型全面的生物多样性监测。
亚热带常绿阔叶林是我国亚热带地区最具代表
性的植被类型，也是全球同纬度地区结构最复杂、生
产力最高、生物多样性最丰富的地带性植被类型，对
2
第 1 期 姚 兰等: 湖北木林子保护区大样地的木本植物多样性
维护区域生态环境和全球碳平衡等具有重要作用。
地带性亚热带常绿阔叶林在纬度偏北或海拔偏高
处，往往会由于适应低温环境而出现不同程度的落
叶成分，从而形成亚热带常绿落叶阔叶混交林。亚
热带常绿落叶阔叶混交林是鄂西南地区最具代表
性的植被类型，而木林子国家级自然保护区是鄂
西南亚热带常绿落叶阔叶混交林保存最为完好的
地区。有关亚热带常绿阔叶林的群落结构与物种
多样性已有大量研究，基于大样地的亚热带常绿
阔叶林研究也开展了大量工作;然而，对于亚热带
常绿落叶阔叶混交林群落的研究还不多，而对其
基于大样地的物种多样性研究还没有开展过。木
林子国家的自然保护区 15 hm2 森林动态监测样地
是我国林业部门在亚热带常绿落叶阔叶混交林中
建立的首个动态监测样地，是对中国森林生物多
样性动态监测样地和我国森林生态系统监测网络
的有益补充。由于其地处我国偏西部的亚热带地
区，与古田山和鼎湖山形成三角之势，完善了亚热
带森林生物多样性动态监测网络。本研究参照
CTFS 大样地建设与监测技术规范，于 2014 年在湖
北木林子国家级自然保护区亚热带常绿落叶阔叶
混交林中建立 15 hm2 森林动态监测样地，调查并
鉴定样地内 DBH≥1 cm 的所有木本植物，分析其
物种多样性特征，以期为亚热带常绿阔叶林区生
物多样性的保育与管理提供依据。
1 研究区概况
木林子国家级自然保护区地处武陵山余脉，
位于湖北省恩施土家族苗族自治州鹤峰县北部
(109°59 —110° 17 E，29° 55 —30° 10 N )，海 拔
1 100 ～ 2 095. 6 m，面积 20 838 hm2。该地区属中
亚热带湿润季风气候，年均气温 15. 5 ℃，绝对高
温39 ℃，绝对低温 － 17. 1 ℃，年均降水量 1 700 ～
1 900 mm，年均相对空气湿度 82%，全年无霜期
270 ～ 279 天。自然土壤沿海拔由低到高有山地黄
壤、山地黄棕壤和山地棕壤。与典型的亚热带常
绿阔叶林区域相比，木林子保护区的海拔相对较
高，因此，为了适应低温环境，落叶树种也比典型
的亚热带常绿阔叶林多，代表性植被类型为亚热
带常绿落叶阔叶混交林。
2 研究方法
2. 1 样地设置与植被调查
在木林子国家级自然保护区试验区内，选择地
势相对平缓、内部地形相对一致的区域，按照 CTFS
大样地建设与监测技术规范，建立东西长 300 m、南
北长 500 m 的 15 hm2 固定样地。采用实时动态测
量仪将 15 hm2 大样地划分为 375 块 20 m × 20 m 的
样地，样地 4 角用水泥桩作永久标记。在每块
20 m × 20 m样地内用插值法细分为 4 个 10 m ×
10 m和 16 个 5 m × 5 m 小样方。
野外调查以 20 m × 20 m 样地为树种编号单元，
以大样地的西南角为坐标原点进行样地编号。调查
过程中对胸径(DBH)≥1 cm 的所有树木进行每木
调查，记录物种名称、树高、胸径、坐标、是否萌生，并
挂牌和涂刷油漆标记;现场不能确定名称的物种，进
行标本采集，请专业人员进行鉴定。由于该区域植
被覆盖度较高，林下草本较少且种类贫乏，同时考虑
便于与国内外大样地的结果进行比较，因此，以木本
植物为主要调查和研究对象，草本植物不在研究范
围内。所有野外样地建立及调查内容和方法均按
BCI 的标准和技术规范执行。
2. 2 数据处理与分析
基于野外调查数据，分别按 1，10 和 30 cm 起测
径级统计大样地科、属、种、个体多度等物种组成情
况，并计算不同起测径级范围单位面积内( hm2 )的
科、属、种、个体多度。
分别统计 3 个起测径级范围的物种数量随取样
面积增加的变化情况，统计基础面积为 1 个样方面
积(5 m × 5 m)，每次面积增加数值为前 1 次面积的
1 倍，即采用翻倍的形式进行面积增加。根据取样
面积和相应的物种数量绘制物种 －面积曲线。
在统计物种多度时，按照物种个体多度，分别统
计个体多度≥1 000 株·hm － 2和个体多度 ＜ 1 株·
hm － 2的物种数量。同时将物种按照个体多度从高
到底进行排序，绘制物种 －多度曲线。
科重要值(FIV)计算公式为:FIV = (ＲB + ＲD +
ＲA) /3，ＲB 为相对多样性，是指一个科的物种数占
总物种数的百分比，ＲD 为相对优势度，ＲA 为相对
多度; 物种重要值 IV 计算公式为:IV = (ＲF + ＲD +
ＲA) /3，ＲF 为相对频度，ＲD 为相对显著度。根据
科和物种的重要值确定大样地中的优势科与优
势种。
根据野外调查数据中物种萌生情况，分别按 1，
10 和 30 cm 起测径级统计大样地萌生物种的科、
属、种、个体多度和胸高断面积，并计算不同起测径
级范围萌生物种的科、属、种、个体多度占相应起测
径级范围所有物种科、属、种、个体多度的比例。
所有数据均采用 SPSS19. 0 软件进行统计和分
析，采用 Sigmaplot10. 0 软件作图。
3
林 业 科 学 52 卷
3 结果与分析
3. 1 树种组成分析
木林子国家级自然保护区 15 hm2 固定监测样
地中，共有木本植物 228 种(84 189 株)，分属于 112
属 61 科，其中以 10 cm 为起测径级的木本植物 130
种 11 863 株，分属于 71 属 44 科; 以 30 cm 为起测
径级的木本植物 67 种 1 721 株，分属于 40 属 29 科
(表 1)。
以 1 cm 为起测径级时，样地内平均每公顷木本
植物为 97 种，个体数量为 5 612. 6 株·hm － 2; 以 10
cm 为起测径级时，平均每公顷木本植物为 49 种，个
体数量为 791. 1 株·hm － 2; 以 30 cm 为起测径级时，
平均每公顷木本植物 20 种，个体数量 114. 7 株·
hm － 2。样地内所有物种胸高断面积为 551. 71 m2，
平均每公顷胸高断面积为 36. 78 m2; 以 10 cm 为起
测径级时的胸高断面积为 471. 67 m2，平均每公顷
胸高断面积为 31. 40 m2; 以 30 cm 为起测径级时的
胸高断面积为 222. 70 m2，平均每公顷胸高断面积
为 14. 80 m2(表 1)。
表 1 物种组成
Tab． 1 Species composition
项目 Item
1 cm 为起测径级
1 cm as the minimum
measured diameter
10 cm 为起测径级
10 cm as the minimum
measured diameter
30 cm 为起测径级
30 cm as the minimum
measured diameter
科数 Number of families 61 44 29
每公顷科数 Number of families per hectare 37. 9 21. 7 9. 4
属数 Number of generas 112 71 40
每公顷属数 Number of genera per hectare 60. 0 33. 8 15. 2
种数 Number of species 228 130 67
每公顷种数 Number of species per hectare 97. 0 49. 1 20. 2
个体数 Number of individuals 84 189 11 863 1 721
每公顷个体数 Number of individuals per hectare 5 612. 6 791. 1 114. 7
胸高断面积 Basal area /m2 551. 71 471. 67 222. 70
每公顷胸高断面积 Basal area per hectare /
(m2·hm － 2 )
36. 78 31. 40 14. 80
3. 2 物种 －面积曲线与物种 －多度曲线
样地内不同起测径级树木的物种 －面积曲线有
所差别，以 1 cm 和 10 cm 为起测径级的在 0 ～ 3 hm2
范围内物种数快速增加，随后增加趋势减弱，在 6
hm2 时包含的树种数均超过了总物种数的 80% ; 以
30 cm 为起测径级的树木在 0 ～ 0. 2 hm2 范围内树种
数快速增加，随后增加趋势减弱，在 8 hm2 时包含的
树种数超过了总物种数的 80% (图 1)。
类似于物种 － 面积曲线，物种数量也随着样地
内植物个体数量的增加而增加，并且存在着明显的
拐点。植物个体数量低于 10 000 时，物种数量随着
多度的增加迅速增加，但当植物个体多度大于 20
000 时，物种数量随着多度的增加速度放缓，并逐渐
趋于稳定(图 2)。
3. 3 物种多度
样地内个体数量超过 1 000 的物种有 18 种，占
样地所有物种数的 7. 89%，但个体数量之和占样地
总个体数量的 70. 63%。在这 18 个物种中，个体数
量超过 10 000 的物种仅有翅柃 ( Eurya alata) 1 种
(表 2)，个体数量超过 5 000 的物种有 2 种:多脉青
图 1 物种 －面积曲线
Fig． 1 Curve of species richness against area
冈 ( Cyclobalanopsis multinervis ) 和 小 叶 青 冈 ( C．
myrsinifolia)，个体数量为 2 000 ～ 5 000 的物种有 8
种，而个体数量低于 2 000 的物种有 7 种(表 2)。
按照 Hubbell 等 (1986)关于稀有种的定义，平
均每公顷个体数少于 1 株的种被认为是稀有种。据
4
第 1 期 姚 兰等: 湖北木林子保护区大样地的木本植物多样性
图 2 物种 －多度曲线
Fig． 2 Curve of species against richness
此定义，木林子自然保护区样地内有 116 种稀有物
种，占物种总数的 50. 88%，超过样地总物种数的一
半，但个体数量仅占总个体数量的 0. 14%。其中，
个体数量为 1 的物种有 28 种，分别占物种总数及稀
有种的 12. 28%和 24. 14%。
表 2 样地内个体数量大于 1 000 的树种多度
Tab． 2 Ｒichness of woody plant which individuals is
higher than 1 000 in plot
序号
Ｒank
物种
Species
多度
Ｒichness
1 翅柃 Eurya alata 19 667
2 多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis 8 327
3 小叶青冈 C． myrsinifolia 6 843
4 四照花 Cornus kousa 3 980
5 山矾 Symplocos sumuntia 3 415
6 川陕鹅耳枥 Carpinus fargesiana 3 260
7 薄叶山矾 S． anomala 2 958
8 光亮山矾 S． lucida 2 723
9 石灰花楸 Sorbus folgneri 2 455
10 城口桤叶树 Clethra fargesii 2 399
11 黄丹木姜子 Litsea elongata 2 306
12 木姜子 L． pungens 1 701
13 满山红 Ｒhododendron mariesii 1 544
14 荚蒾 Viburnum dilatatum 1 259
15 巴东栎 Quercus engleriana 1 244
16 小叶石楠 Photinia parvifolia 1 209
17 三桠乌药 Lindera obtusiloba 1 170
18 华中五味子 Schisandra sphenanthera 1 005
3. 4 优势科与物种
根据对调查数据的统计，样地中重要值最大的
科为壳斗科( Fagaceae)，包含 19 种物种，个体数量
达到 17 908 株，重要值为 0. 239;其次为山茶科
(Theaceae)，尽管仅包含 5 种物种，但个体数量高达
21 035 株，重要值为 0. 113。蔷薇科(Ｒosaceae)是样
地内物种最丰富的科，有 27 种物种，重要值排名第
3;桦木科(Betulaceae)包含 5 种物种，重要值排名第
4;重要值排名前 10 位的所有科共包含 108 种物种，
占样地总物种数的 47. 37%，接近一半; 而个体数量
达到 75 130 株，占样地总个体数量的 89. 24% (表
3)。
在所有 61 科中，蔷薇科所含物种最多，为 27
种，分属于 12 个属; 其次为壳斗科，包含 19 种物
种，分属于 6 个属; 随后樟科( Lauraceae)，含有 14
种物种; 杜鹃花科(Ericaceae)含有 12 种物种，分属
于 6 个属;其余科所含物种数均低于 10。
在所有物种中，翅柃的重要值最高，达 0. 108，
其相对多度、相对频度也最高(表 4)，这在表 2 中
也有所体现。重要值排名第 2 和第 3 的分别为多
脉青冈和川陕鹅耳枥 ( Carpinus fargesiana)。重要
值排名前 10 位的物种中，壳斗科共包含 4 种物种，
合计重要值 0. 218，山茶科共包含 1 种物种，合计
重要值 0. 108，山矾科( Symplocaceae)包含 2 种物
种，但合计重要值仅 0. 048，其余科均仅含 1 种
物种。
3. 5 萌生物种多样性
在木林子国家级自然保护区 15 hm2 固定监测
样地中，共含有木本植物萌生个体 18 880 株，属于
137 种 76 属 42 科。其中，以 10 cm 为起测径级的萌
生木本植物 64 种，分属于 43 属 26 科，共计 1 073
株; 以 30 cm 为起测径级的萌生木本植物 17 种，分
属于 15 属和 9 科，共计 46 株(表 5)。
表 3 重要值排名前 10 位的科
Tab． 3 Top ten families ranked as the importance value
科名
Family
物种数量
Number of
species
个体数量
Number of
individuals
相对多样性
Ｒelative
diversity
相对多度
Ｒelative
abundance
相对显著度
Ｒelative
significance
重要值
Importance
value
壳斗科 Fagaceae 19 17 908 0. 083 0. 213 0. 420 0. 239
山茶科 Theaceae 5 21 035 0. 022 0. 250 0. 066 0. 113
蔷薇科 Ｒosaceae 27 5 750 0. 118 0. 068 0. 137 0. 108
桦木科 Betulaceae 5 3 781 0. 022 0. 045 0. 168 0. 078
山矾科 Symplocaceae 6 9 558 0. 026 0. 114 0. 026 0. 055
樟科 Lauraceae 14 5 798 0. 061 0. 069 0. 029 0. 053
山茱萸科 Cornaceae 6 4 403 0. 026 0. 052 0. 042 0. 040
杜鹃花科 Ericaceae 12 3 567 0. 053 0. 042 0. 008 0. 034
五福花科 Adoxaceae 9 3 037 0. 039 0. 036 0. 002 0. 026
杨柳科 Salicaceae 4 293 0. 018 0. 003 0. 027 0. 016
5
林 业 科 学 52 卷
表 4 重要值排名前 10 位的物种
Tab． 4 Top ten species ranked as the importance value
物种
Species
科
Family
相对频度
Ｒelative
frequency
相对多度
Ｒelative
abundance
相对显著度
Ｒelative
significance
重要值
Importance
value
翅柃 Eurya alata 山茶科 Theaceae 0. 036 0. 234 0. 054 0. 108
多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis 壳斗科 Fagaceae 0. 036 0. 099 0. 135 0. 090
川陕鹅耳枥 Carpinus fargesiana 桦木科 Betulaceae 0. 034 0. 038 0. 123 0. 065
小叶青冈 C． myrsinifolia 壳斗科 Fagaceae 0. 034 0. 081 0. 080 0. 065
石灰花楸 Sorbus folgneri 蔷薇科 Ｒosaceae 0. 028 0. 029 0. 079 0. 046
四照花 Cornus kousa 山茱萸科 Cornaceae 0. 033 0. 047 0. 057 0. 038
锥栗 Castanea henryi 壳斗科 Fagaceae 0. 016 0. 004 0. 089 0. 037
白栎 Quercus fabri 壳斗科 Fagaceae 0. 016 0. 004 0. 058 0. 026
山矾 Symplocos sumuntia 山矾科 Symplocaceae 0. 025 0. 041 0. 007 0. 024
光亮山矾 S． lucida 山矾科 Symplocaceae 0. 031 0. 032 0. 008 0. 024
表 5 物种萌生特征
Tab． 5 Sprouting characteristics of species
项目
Item
1 cm 为起测径级
1 cm as the minimum
measured diameter
10 cm 为起测径级
10 cm as the minimum
measured diameter
30 cm 为起测径级
30 cm as the minimum
measured diameter
科数 Number of families 42 26 9
占样地相同起测径级范围总科数百分比
Sprouting families percentage of total families
in the same measured diameter(% )
65. 6 40. 6 14. 10
属数 Number of genera 76 43 15
占样地相应胸径范围总属数百分比
Sprouting genera percentage of total
genera in the same measured diameter(% )
62. 80 35. 54 12. 40
种数 Number of species 137 64 17
占样地相应胸径范围总物种数百分比
Sprouting species percentage of total
species in the same measured diameter(% )
60. 10 28. 07 7. 46
个体数 Number of individual 18 880 1 073 46
占样地相应胸径范围总个体数百分比
Sprouting individual percentage of total
individuals in the same measured diameter(% )
22. 43 1. 27 0. 05
胸高断面积 Basal area at breast height(15 hm2 ) 40. 474 25. 946 5. 224
占样地相应胸径范围总胸高断面积百分比
Sprouting basal area percentage of total basal
area in the same measured diameter(% )
7. 34 4. 70 0. 95
尽管所有萌生个体 (DBH≥1 cm)仅占样地总
个体数量的 22. 43%，但萌生物种数则超过了总物
种数的 50%，而这些物种所属科、属数分别高达总
数的 65. 6%和 62. 8%。样地中所有以10 cm为起测
径级的物种中，有超过 1 /4 的物种出现萌生现象，这
些物 种 所 属 科、属 数 分 别 占 总 数 的 40. 6% 和
35. 54% ;样地中所有以 30 cm 为起测径级的物种
中，有 7. 46% 的物种出现萌生现象，这些物种所属
科、属数分别占总数的 14. 1% 和 12. 4%。然而，3
个不同起测径级范围的萌生物种胸高断面积均较
低，占相应起测径级范围内总胸高断面积的比例均
不足 8% (表 5)。
4 讨论
4. 1 物种多度
研究显示，木林子国家级自然保护区 15 hm2 常
绿落叶阔叶混交林固定监测样地物种多度高于我国
长白山(52 种)(郝占庆等，2008)、古田山(159 种)
(祝燕等，2008 )、鼎湖山 ( 210 种 ) (叶万辉等，
2008)大样地，但明显低于西双版纳(468 种) (兰国
玉等，2008)，同样也低于世界大多数热带雨林大样
地 (Condit et al．，1996; 2005; Bunyavejchewin et al．，
2001; Lee et al．，2002; Valencia et al．，2004)。与相
近面积的样地相比，木林子样地物种总数低于菲律
6
第 1 期 姚 兰等: 湖北木林子保护区大样地的木本植物多样性
宾 Palanan 样地(335 种) (Condit et al．，2005)，而高
于波多黎各的 Luquillo 样地(140 种) ( Thompson et
al．，2002)。在单位面积( hm2 )物种数量上，木林子
样地同样高于长白山(25 hm2 物种数仅 52 种) (郝
占庆等，2008 )、印度 Mudumalai 样地 ( 25. 6 种 )
(Sukumar et al．，1992) 及波多黎各的 Luquillo 样地
(77. 6 种)(Thompson et al．，2002)，而低于西双版纳
大样地(216. 5 种)(兰国玉等，2008)、喀麦隆 Korup
样地 ( 235. 1 种 ) ( Condit et al．，2005 )、马来西亚
Pasoh 样地(496. 5 种)(Condit et al．，1999)和 Lambir
样地(618. 1 种) (Lee et al．，2002)。从样地总物种
数及单位面积物种数上看，木林子保护区常绿落叶
阔叶混交林样地均高于温带样地，而低于热带雨林
或季节雨林样地，这与物种数量随纬度的升高而降
低相符合。研究也发现，木林子常绿落叶阔叶混交
林样地物种数量与同为亚热带的古田山和鼎湖山相
比同样较高，这可能与样地建立地点的地形有关。
复杂的地形形成多样的微生境，提供更多生态位，必
然会容纳更多的物种种类。此外，较高的稀有种比
例也证实了上述说法，成就了其较高的物种多度。
另外，由于低温等特殊环境，较多落叶物种出现，从
而使这一区域的物种多样性得到了补充和丰富。
4. 2 优势物种
研究显示，从重要值分析，翅柃、多脉青冈、川陕
鹅耳枥和小叶青冈这 4 个物种是木林子常绿落叶阔
叶混交林样地中最主要的物种。样地中，个体数量超
过 5 000 的仅有翅柃、多脉青冈和小叶青冈 3 个物种。
在这 3 个物种中，翅柃属于山茶科，小叶青冈和多脉
青冈则属于壳斗科，这 2 个科也正是常绿阔叶林的代
表性科(吴征镒，1980)，这在科的重要值统计中也进
一步得到了证实(表 3)。在这 3 个物种中，尽管翅柃
个体数量、重要值均最高，但其平均树高较低，绝大多
数低于 10 m，说明翅柃处于群落林冠的下层。尽管
小叶青冈和多脉青冈个体数量少，但其树体高大(最
大树高为 30 m)，大径级树木(DBH≥60 cm)所占比
例较高，成为群落林冠上层树种。
4. 3 萌生物种多样性
作为森林更新的一种方式 (Bond et al．，2001;
Moreira et al．，2012)，萌生由于其高生长速率、高效
利用养分资源(Vieira et al．，2006)及较强的抗干扰
能力(Vesk et al．，2004)而得到了越来越多的重视。
具有竞争优势的萌生植株，对群落恢复 (Miller et
al．，1998 )、群落抗干扰能力 ( Bellingham et al．，
2000)、群落动态维持(Bond et al．，2001)、解释物种
多样性和进化(Bond et al．，2003a)、预测全球变化
下的植被迁移 ( Bond et al．，2003b; Bradley et al．，
2007)等具有重要功能。苏建荣等(2012)对季风常
绿阔叶林的研究发现，在群落恢复初期，萌生物种比
例接近 45%，而在西双版纳刀耕火种轮歇地和哀牢
山湿性常绿阔叶林中萌生比例分别高达 68. 97%和
69. 90% (林露湘等，2002; 陈沐等，2008)。萌枝更
新极大影响着受损群落的种类组成和结构(Calvo et
al．，2002)。Pausas 等(1999)研究发现，萌枝对群落
的物种丰富度、种面积曲线等都具有重要影响。具
有萌枝能力的物种会以萌枝方式对干扰做出响应，
占领失去的空间，留给群落外种类定居的机会很少。
因此，选择的后果是该立地上保留了萌枝力强的物
种(Grant et al．，1999)，从而在一定程度上降低了群
落内的物种周转率(Kruger et al．，2001)。相反，由
那些不具备萌枝能力以及经过多次干扰而丧失萌枝
能力的种类组成的植物群落，则没有“驻留生态位”
的选择权，给群落外其他物种迁入的机会，也从根本
上改变了原来的群落结构和种类组成特征(Kruger
et al．，2001)。因此，萌生种类的多少直接影响群落
的自我平衡调节能力和稳定性(Vesk，2006)。
影响物种萌生的因素很多，干扰其最主要的因
素之一。尽管几乎所有物种都具有萌生能力，但萌
生主要发生于干扰生态系统中(Luoga et al．，2004)。
本研究中，尽管固定样地建立在保护区内，但保护区
建立较晚(1995 年建立);并且，在保护区建立之前，
该区域在 20 世纪初期曾遭受过严重人为干扰;同
时，该区域也是附近居民区主要的薪炭林区，特别是
在样地东北方，因此，萌生物种及个体较多成为必
然。在干扰后的森林生态系统中，由于萌生具有生
长快、不受立地条件影响等优点，同时避免了实生需
要种子输入、土壤条件、湿度条件等苛求，因此萌生
更容易。此外，萌生同样受环境条件的影响，如光
照、水分、营养状况等。光照是影响植物萌生能力的
主要环境因子之一(苏建荣等，2012)，许多研究表
明，光照可以促进物种萌生(Ｒydberg，2000; Kubo et
al．，2005)。随着光照的增加，植物体内可移动的碳
水化合物含量升高，植物萌生能力逐渐增强;光照减
弱，则会降低萌生物种的种类及数量。此外，萌生也
受群落演替影响，一般来说，具有较多萌生物种的群
落处于演替初级阶段。正如前文所说，萌生主要发
生在干扰生态系统中，而干扰后的生态系统多数处
于演替初级阶段。这在以往的大量野外调查中同样
得到了验证，老龄林或原始林中萌生物种比例相对
较低(Luoga et al．，2004)。当然，并非所有物种在干
扰后都能产生萌生现象，这一方面与干扰本身有关，
7
林 业 科 学 52 卷
另一方面也与物种的生态对策有关。对一些阳性物
种，由于其在生活史过程中会产生大量种子，群落受
到干扰后，其可通过种子进行更新，并能迅速生长;
但对群落内的顶级或阴性物种来说，通过萌生可大
大缩短演替时间，保持其在群落中的优势或主导地
位。同样，其他因素如残留体特征、树体大小、种间
竞争等均会影响物种萌生(阎恩荣等，2005)，物种
萌生是多因素共同作用的结果。
5 结论
木林子国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林
物种相对丰富，共有木本植物 228 种 84 189 株，分
属于 112 属 61 科。不同起测径级树木的物种 － 面
积曲线、物种 －多度曲线斜率均存在由高到低的变
化过程，最后逐渐平缓。稀有种是木林子国家级自
然保护区常绿落叶阔叶混交林物种组成的主要组
分，占所有物种的 50. 88%。木林子常绿落叶阔叶混
交林中最主要的物种包括翅柃、多脉青冈、川陕鹅耳
枥、小叶青冈，主要科为山茶科和壳斗科。木林子常
绿落叶阔叶混交林中 60. 1%的物种具有萌生现象，
胸径大于 10 cm 的物种中也有 28. 07%出现萌生现
象，说明木林子常绿落叶阔叶混交林中许多物种依
靠萌生进行种群维持。
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(责任编辑 于静娴)
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