全 文 ：第2 卷 第1 期
1 9 8 9 年 2 月
林业科学研 究
FO R EST R E SE A R C H
V o l
。
2
,
N d
.
1
Fe b
。 ,
1 9 8 9
胡杨的受精作用和胚胎发育’
李文铂 朱 形
(中国林业科学研究院林业研究 所》
摘要 观察了胡杨的受精过程以及胚乳私胚的发育, 结 果知下 : 湿 型 柱 头 ,
表皮细胞具腺质特征 , 传粉期分泌脂滴。 在光学显徽镜下 , 予房腔中花扮管内的精
细胞质和精核内的核仁清晰可 见。 受精作用发生于授扮后 8 一13 d , 精 核核膜与雌
性核膜正在融合而界限尚未消失时 , 精核内染色质 已经分散 , 核仁更加明显 。 核型
胚乳 , 在球形胚时期细胞化 , 在胚生长过程中被吸收 , 至胚成熟时浦耗殆尽。 胚珠
和胚的生长均呈 s 形曲线 , 但胚珠的迅速生长期早于胜的迅速生长期 。 胚达到最终
长度 (0 . 8一 1 . O m m )10 d 后 , 种子方才散出。 从传粉至种子散 出约两个丰月。
讨论了杨属柱 头的异形性 、 雌雄性核融合过程中精核的状态以及胚珠 、 胚和胚
乳生长的相关性。
关艘饲 胡杨 , 受精作用, 胚胎发育
胡杨尸即以姚 eu p hr at ica O lv . )是沙漠盐碱土地区的重要造林树种 。 近年来 , 我们研究
了它的种子发育过程 , 前文已报道花粉和胚囊的发育t’l 。 本文报道受情过程和胚胎发育 , 以
期为杨树杂交育种提供资料 。
一 、 材料 和 方 法
除少数作室内水培实验材料于 1 9 8 2年采自甘肃民勤县 , 在温室水培 , 人工授粉外, 大多
数材料于 1 9 8 5年 4 月30 日一 7 月19 日采自内蒙古瞪口中国林业科学研究院实验林场 , 自然传
粉。 4 月30 日一 5 月 5 日为传粉期 , 每天上 、 下午各固定雌花序 5 一10 个 , 5 月 6 一10 日,
柱头枯萎 , 子房膨大 , 预测为受精期 , 每天上、 下午各固定两次, 每次也是 5 一 10 个雌花
序 , 5 月n 一2 2 日, 子房继续膨大 , 采集时切开子房上端以利固定液进入 , 每天上、 下午各
固定一次 , 5 月23 日一 6 月1 日, 采集时切去幼果上端和下端及两侧的部分果皮 , 每天固定
一次, 6 月13 日一 7 月 19 日, 果实渐趋成熟 , 每隔一天 , 固定种子。 固定液 为 FAA 。 常规
石蜡切片法制片 , 切片厚 1 0 pm 。 用于明视野观察的材料 , 以铁矾苏木精一固绿‘染 色。 用于
荧光显微镜观察的材料 , 以。. 5 % 脱色苯胺蓝染花粉管 , 金 胺 O染 柱 头 表皮细 胞 的 角 质
层。 A 0 2 0 7 1M 型落射荧光显微镜2 073 滤光片组合观察和拍照。 此外 , 以苏丹万染新鲜的柱
头徒手切片以观察脂肪反应 。
木文予1, 8 8年 7 月2 0 日收到 。
国家自簇科学基金资助课愿。
林 业 科 学 研 究 2 卷
二 、 观 察 结 果
(一 ) 柱头的特性和花粉管的生长
胡杨的柱头 3 裂 , 紫红色 , 呈花瓣状 , 多皱拆 , 凹凸不平(图版 I 一1) 。 柱头表面满布乳
突 , 每一乳突由多数腺性 细胞组成 , 这些腺性细胞具浓厚的细胞质和分散的液泡 (图版 I 一2 ) 。
传粉期新鲜柱头的徒手切片可见大量油滴状分泌物 , 以苏丹 万染色 , 呈红色 , 为脂肪反应 。
石蜡切片脱蜡后用金胺 0 染色 , 在柱头表皮细胞外显示一层强绿色荧光的角质层 , 其上有脂
滴和花粉粒 , 脂滴呈暗褐色 , 花粉管外壁呈亮黄绿色荧光 。 以上试验结果表明胡杨的柱头属
湿型 。
授粉 后Z h , 花粉萌发 , 伸出花粉管 , 迅速穿入柱头细胞之间 , 为典型的短管 型 (图 版
工一4) 。 授粉 后 s h , 大量花粉管在柱头组织中生长 , 生殖细胞进入花粉管前端 , 有的花粉管
在离管端一定距离处形成脱抵质塞 (图版 工一5) 。 授粉后 48 h , 花粉管已到达子房腔上部(图
版 I 一6 ) , 内含 2 个发育良好的精子 , 精核圆球形 , 直径约 2 . 5一3 . 0 “m , 具 染色质颗粒和明
显的核仁 , 其外围以细胞质鞘 , 2 个精子紧密相连成梭形 (图版 I 一7 ) 。
(二 ) 花粉 I 的生长和胚 . 发, 的相关
当花粉管进入子房腔时 , 珠心巾含大抱子母细胞(图版 工一8 ), 当花粉管在子房腔中生长
时 , 大抱子母细胞进行减数分裂 , 产生 4 个大抱子 , 此阶段持续约 5一6 d 。 寥型胚囊 , 从功
能大抱子开始分裂 , 经 2 核 、 4 核 、 8 核阶段 , 发育为成熟胚囊 , 只需2 一3 d 。 成熟胚囊中的
卵细胞是高度液泡化的 , 2 极核融合为一个很大的次生核。 5 月 8 一 9 日的切片中见到了大量
的 8 核胚囊和成熟的 7 核胚囊 。 关于胚囊发育的详细情况见前文t’1 。
(三 ) 受柑作用
1
. 花粉管进入胚 t 和助细 胞 在 5 月 8 一 9 日的切片中 , 观察到花粉管通过珠孔 进 入
胚囊一珠孔受精 (图版 n 一1 ) 。
成熟的卵器包括 1 个卵细胞和 2 个助细胞 , 其中 1 个助细胞在受精前即巳退化 , 着色很
深 , 花粉管进入退化的助细胞并释放内含物(图版 亚一2 )。 内含物往往围绕卵细胞 的 合 点 端
(图版 扛一2 , 3 , 7) , 另一个助细胞到精卵融合时尚未退化 (图版 互一4) 。
2
. 雌雄性核融合 胡杨雌雄性核的融合过程和 巳报道过的被子植物 , 如还 阳 参 (C o pis
c a p illa r is )
、向日葵 (H e l犷a n thu s a n n u u s )、 小麦(T , itic u 二 a es riu u 二) 、棉花(G o ssg p i: 二 无f, s : r: 二 ) 、
紫粤 (H os ta ca eT : l。)等〔’, ’]的基本过程相似 , 但 因其精子的核仁在花粉管中已经 出 现 , 故
又有不同之处 :
(1) 两个精核同时分别贴附在卵核核膜和次生核核膜上 (图版 兀‘3 , 图版 1 一 1 , 摄 自同一
切片的不同焦距 ) 。 此时的精核可见染色质颗粒和核仁 (图版 班 一2 ) ;
(2 ) 当精核与雌性核接触处的核膜融合时 , 精核核仁清晰可见(图版 1 一 4 ; 图版 皿 一3 ) ,
(3 ) 精核核仁逐渐增大 , 并向雌性核仁靠拢(图版 兀一5一 8 , 图版 1 一4 , 5 ) ,
(4 ) 精核核仁和雌性核仁融合(图版 亚一9j 图版 l 一 6一 8 ) ,
(5) 精核与次生核融合的速度较精孩与卵核融合的速度快得多 。 当精该的核膜与卵核的
核膜正在融合时 , 另一精核核仁 一与次生核核仁已完全融合形成初生胚乳核中的核仁(图版 l 二
1 期 李文铀等 : 胡杨的受精作用和胚胎发育
4 )
。
3
. 助细胞受精 两个助细胞中的一个在花粉管进入胚囊时 即已 退化 (图 版 l 二 1 ) , 另
一个可延至精核核膜与卵核核膜融合之时 (图版 五一 4 )。 显然 , 这个助 细胞是正常的 , 细胞
核位于珠孔端 , 大液泡位于合点端。 偶尔还观察到助细胞核内含大小两个核仁以及小核仁增
大并与大核仁融合的过程 (图版皿一 1。一1 2 )。 但是 , 未见两个花粉管和额外 的 精 子 进 入 胚
囊 , 也未见助细胞胚 。不过 , 我们曾在小叶杨 x 美杨的胚胎发育过程中见到过胚囊的珠孔端有
三个胚 , 可能一个是合子胚 , 其余两个是助细胞胚 。
(四) 胚乳和胚的发育
1
. 胚乳的 生 长和 浦失
(1 ) 胚乳游离核时期 传粉后 13 一巧 d , 初生胚乳核开始分裂 , 形成核型胚乳 (图 版 IV -
1 , 4)
。 游离核椭圆形 , 通常具 1 一 2 个核仁 , 偶尔有 3 个的。 以有丝分裂的方式不断进行同
步分裂 (图版 IV 一 5 )。 至 几 个细胞原胚时 , 成片的游离核移到胚囊边缘 , 中央形成大液泡。
游离核时期持续至球形胚早期 。
(2 ) 胚乳细胞形成期 球形胚晚期 , 自珠孔端和合点端向中央渐次形成胚乳细胞 。胚乳细
胞形成后 , 继续进行有丝分裂 (图版 丁一 8 ) , 至心形期 , 胚乳细胞充满整个胚囊 (图版双 一 1 0) 。
(3 ) 胚乳细胞消化期 在幼胚生长过程中 , 胚乳细胞逐渐被吸收 , 及至胚成熟时 , 胚乳
细胞消耗殆尽 , 故成熟种子中无胚乳 (图版 Iv 一1 2) 。
2
。 胚的发育
(l ) 原胚期 5 月底 6 月初 , 合子在休眠约半个月之后进行第一次分裂 , 形成二细胞原胚
(图版 w 一 2 ) 。 接着 , 顶细胞大多纵裂 , 偶然横裂 (图版那 一 3 , 4 ) 。 经过四分体和八分体阶
段 (图版 万 一 6 , 7 ) , 胚体继续分裂多次 , 形成球形胚 (图版W 一 9 ) 。 球形胚从小到大 , 持续
约 8 一 g d , 胚体可自30 拼m 增至70 卜m , 其周围的胚乳游离核开始转变为胚乳细胞 。
(2 ) 心形胚期 6 月 13 日前后 , 在球形胚的合点端出现两个 小 突 起 , 3 一 s d 内迅速
发育为心形胚 , 分化出明显的子叶、 下胚轴和胚根 , 胚体长度可自90 卜m 增至 1 8。卜m 。 心形
胚早期胚乳仍处于细胞化时期 , 胚乳细胞不断进行有丝分裂和无丝分裂 , 至心形胚晚期 , 胚
囊内充满了胚乳细胞 。
(3 ) 鱼雷胚期 本文以子叶长度与下胚轴长度约略相等为鱼雷胚期。 这个阶段很短 , 仅
2 一3 d , 胚体长约3 0 0 协m , 胚乳细胞内含大量营养物质 , 并开始解体 。
(4 ) 子叶伸长期 紧接于鱼雷胚期之后有一个迅速生长的阶 段 , 在 2 一 3 d 内 , 子叶长
度猛增至下胚轴长度的 2 倍以上 , 胚体自4 5 0 林m 伸长至 6 0 0 卜m , 此时胚乳的大部分 已 被 吸
收 , 仅合点端尚有少量留存。 此阶段持续时间很长 , 从 6 月中旬延至 7 月上旬 。
(5 ) 成熟期 7 月 10 日左右 , 胚体的生长达到最终长度 , 约 为 7 50 一 7了。拼m , 胚乳完全
消失。 连同种皮和残留的珠心 , 成熟种子长约1 . 0一 1 . 2 “m , 胚直立 , 子叶 2 枚 , 等长或稍不
等长 , 含大量营养物质 ; 根冠原与表皮原相接处有一圈长形细胞 , 当种子萌发时 , 这圈细胞伸
长形成根毛状 , 可能与根的早期吸水有关 ; 种皮细胞具螺纹增厚 , 但不妨碍种子的萌发。
综上所述 , 可得 : 胡杨自开花至种子成熟的发育时间表 (附表) 、 胡杨胚乳 、 胚和胚珠不
同发育阶段的形态变化、 生长速率及其相互茱系的示意图 (图 l )、 胡杨胚和胚珠的生长曲线
及其与胚乳消长的相关性(图 2 ) :
林 业 科 学 研 究 2 卷
附裹
期
胡杨 自开花至种子成热的发育时间 (内狡古, 祖 口 , i o as )
传 粉 后 天 致 持 续 天 效
(日/ 月 ) ( d ) ( d )
3 0/ 4一2 / 5
2/ 5一6 / 5
7 / 5一8 / s
8 / 5一1 3 / 5
1 3/ s一3 1 / 5
1/ 6一4 / 6
5/ 6一1 3 / e
1 3/ 6一1 5 / e
1 5/ 6一1 7 / 6
1 7 / 6一3 / 7
s/ 7es 13 / 7
0一2
2一6
7一8
8一1 3
1 3一3 1
3 2一3 5
3 6一 4 4
4 4一4 6
4 6一4 8
4 8一6 4
6 4一 7 4
花粉粒落在往头上 , 花粉管在往头组织中生长
花 粉管进入子房腔 , 大抱子母细血减数 分裂
功能大抱子 经过 3 次连续分裂形成 8 核胚续
双受精作用
初生胚乳核第一次 分裂形成胚 乳游离核 , 合子休眼
合子开始分裂 , 2一多细胞原胚 , 胚乳游离核连续分裂
球 形胚期 , 胚乳游离核转变为胚乳细胞
心形胚期 , 胚乳细胞维续分裂至完全充摘胚 .
鱼甘胚期 , 胚乳细班权爪霄养物质 , 并开始娜体
于叶伸长期, 胚乳细血逐渐消失
胚发育成熟 , 胚乳完全消失
,口月‘,上
‘且,二
/ 、
厂~ 一扑。0 1 一 一疚‘ : 一 吕5 ‘6 1 1 月二, 0 6 二3 日知 了13
国 1 胡杨胚乳 、 胚和胚珠不 同发育阶段的形态变化 , 生长速率及其相互关系的田娜
胜乳游离该
胚 乳细
. 化 胚乳消耗
1 0 0 0 睦 珠
咖.0,八a蕊Š侧率
2 00
皿. : 0 3 0 4 0 6 0 右0 7 0 8心
很粉后天效 ( d )
国2 胡杨胚和胚珠的生 长曲线及其与胚乳消 长的相关性
i期 李文细等 : 胡杨的受精作用和胚胎发育
三 、 讨论 和 结论
(一) 胡杨的柱头属湿型
H es lo p
一
H a r r is o n和Sh iv a
na
(19 7了)曾经把杨属 (p o p u l: s)传粉期的柱头列入干柱头 , 柱
头表面具乳突 , 乳突细胞多列的类型 [川 。 但V il ar 等 (1 98 7 )在研究银白杨 (p . al ba) 和欧洲
黑杨 (尸. : fgr a) 柱头接受面的 结构和细胞化学特性的报告中显示银白杨的柱头接受面含丰富
的不饱和类脂物 , 为湿型柱头 ; 欧洲黑杨的柱头接受面仅为表膜所覆盖 , 为干 型 柱 头「’。] 。
我们在观察大叶杨 (P . las ioc a1 Pa )和胡杨的柱头时 , 发现它们都是湿型柱头 , 不过前者主要
分泌多糖和蛋白质 , 而后者则主要分泌脂滴 。 因此 , 我们的观察结果和 V il ar 等的观察结果
是一致的 : 杨属的柱头不是同形而是异形 (he ter o g en e o us) 。 V il ar 等还以柱头的异形性 来
解释杨属 的单侧杂交现象 , 如银白杨 X 欧洲黑杨 可 以 成功 , 而 反 交 则 不 能 (W il in g &
Pr y o r
, 1 9 7 6 ) 1
2 0 ]
。 在我们的杂交实验中 , 也有类似的情况 : 小叶杨 (P 。 : fm o n ii C a rr 。 ) x 胡
杨可以获得杂种 , 而胡杨 x 小叶杨从未获得过杂种 [ 3 1。
(二) 胡杨的精细胞具细胞质和核仁
虽然W y lic (1 9 2 3 、 1 9 4 1 )在苦草 V a lli, e , ia a m el ic a n a 的研究中显示了花粉管内清晰的精
子细胞质 和 核仁 〔“‘, 2 2 1, 但通常认为在光学显微镜水平上 , 精子的细胞质和核仁是很难分辨
的 。 胡 适 宜和 朱激(1 9 7 9 )报道 : 在 4 种被子植物—向日葵 、 小麦、 棉 花 和 紫夸 (H os tac ae , ul ea) 中 , 只有在紫尊花粉管内的精核周围可以看见一层薄而透明的细胞质鞘 , 其余 3 种无
论是在花粉管中或胚囊中 , 都只能看到精核而看不到细胞质 , 而且所有 4 种均看不到精子的
核仁 [“] 。 本实验在光学显微镜下看到了胡杨子房腔中花粉管内的精子具有清晰的细胞质和核
仁。 A nd ers on (1 9 3 9) 认为观察不到精核周围的细胞质和使用核染料有关 , 因为核染 料 是不
能显示细胞质的阴 。 我们的切片是以铁矾苏木精染色 , 固绿复染 , 前者是核染料 , 后者是细
胞质染料 , 所以能够很好地染细胞质。 这可能是显示胡杨花粉管中精子细胞质的原因。 至于
在光镜下看不到核仁 , 可能与核仁的大小有关。 近年来 , 在 电镜水平上已显示出棉花 (Je n 以沈
& Fishe r
, 1 9 6 5 )
、 甜菜(H o efe r t , 1 9 6 9 ) 、 大麦(C”s , 1 9 7 3 )和黑麦 (K ara s , 1 9 7 6 )精子的
超微结构中有核仁的存在 Is, ‘3 一 ’“1。 胡杨的精核为圆球形 , 直径约 2 . 5一3 . 0 “m , 其内 的 核
仁不小于 0 . 5 件m , 在光学显微镜的分辨率以内 , 所以是看得见的。
(三 ) 关于雌雄性核触合过程中精核的状态
早在本世纪初期 , 对于雌雄性核融合过程中 , 精核是处于静止状态还是在有丝分裂的某
个阶段 , 曾经进行过很多讨论 [‘5 ] 。 H o a re (1 9 3 4 )认为 S cflla : o n sc : ip ta 的 生殖细胞分裂所形
成的核“永不进入完全的静止期” , 而是显现出一个浓密的染色质网 , 这现象被解释 为 “处 于
前一早末期 (P re v io u s e a r ly te lo Ph a se )” [ ’“, ‘6 1。 G e r a ss im o v a 一N a v a sh in a (1 9 6 0 )认为精核
在受精前尚未完成其有丝分裂周期 , 处于末期状态 , 而成熟卵细胞的卵核是处于 有 丝 分 裂
“静止期” 。 她在还阳参 (C : eP is c aP illaT i: )雌雄性核融合的图中显示了精核 “浸入”卵核后 , 精
核核仁出现 [“, ’。, ‘? l。 胡适宜和朱激(1 9 7 9) 根据对向日葵 、 小麦 、 棉花和紫尊观察的结果概括
了被子植物雌雄性核融合的基本程序 , 其中精子的染色质纽在受精的卵核内松解和出现雄件
核仁「‘’。 申家恒等在大豆和玉米的受精过程[‘’ “,中也报道了类似的情况 ,
林 业 科 学 研 究 2 卷
本实验观察到胡杨子房腔中花粉管内的精核已有核仁形成 。当精核贴附在卵核核膜上时 ,
精核内可见染色质颗粒和核仁 。 随后 , 在雌雄性核膜正在融合而界限 尚未完全消失时 , 精核
内的染色质已经分散 , 核仁更加清晰 。 这些现象显示胡杨雌雄核融合过程中精核的状态不同
于还阳参 、 向日葵 、 棉花等。 胡杨的精核在受精前已进入“静止期 ” , 核仁已经出现在雌雄性
核融合过程中 , 只是由于染色质分散而核仁显得更加清晰 。
怎样解释以上各种植物雌雄性核融合过程中精子状态 的差异 ? 这可能和各种植物生殖细
胞有丝分裂过程所需要的时间和从传粉到受精所经历 的间隔期的长短有关 。 通常 , 有丝分裂
过程一般持续几十分钟或几小时 , 末期短的只要儿分钟 , 长的也不过以小时计 。 对于那些从
传粉到受精间隔期较短的植物 , 如还阳参 ( l h ) 、 小麦 ( 1 一 4 h) 、 向日葵 ( 3 h) 等 [e] , 假设
它们受精前精子处于有丝分裂末期状态 , 而又在雌雄性核融合过程中完成其分裂过程 , 从时
间上看 , 可能是一致的。 但对那些从传粉到受精间隔期长的植物 , 如胡杨 ( 8 一 13 d ) 就 不
一致了。 在这么长的间隔期中 , 为什么花粉管中的生殖细胞长期滞留于分裂末期而不最后完
成其分裂过程呢 ? 事实上 , 如前所述 , 胡杨精核的核仁在授粉后 48 h 巳经形成 。 因 此 , 我们
认为“精子在受精前处于有丝分裂状态 ”和 “雄性核仁在雌雄性核融合过程中出现”也许不能概
括全部的被子植物 , 精核核仁在何时何处出现是因植物而异的 。
(四 ) 胡杨的胚珠和胚的生长星 S 形曲级
胡杨的胚珠在受精以后就不断生长 , 在胚乳游离核和合子休眠阶段生长缓慢 , 但 当合子
开始分裂到球形胚增长阶段则生长迅速 , 及至心形胚阶段胚珠巳差不多伸长至最终长度 , 以
后增长不多 , 故生长曲线呈 S 形 。
胡杨的胚的生 一长有两个平缓期和一个快速期 : 第一个平缓期在传粉后30 一40 d , 即球 形
胚阶段 , 第二个平缓期在传粉后52 一60 d , 即胚已接近最终长度阶段 。 在这两个平缓期之间
是一个快速生长期 , 从心形期起 , 胚体迅速增大 , 尤其是子叶迅速伸长 , 在 6 d 之内 , 胚 体
长度儿乎以每隔一天增长一倍的速度发展 。 因此 , 胚的生长曲线也呈 S 形 。
由此可以看出胚珠和胚生长的相关 : 胚珠的迅速生长期早于胚的迅速生长期 , 在胚胎发
育的早期阶段 , 胚珠快速生长 , 而当胚胎进入快速生长阶段 , 胚珠的生长已接近最终长度 。
同时 , 胚乳的消长过程是和胚的生长密切相关的 : 胚乳游离核时期 , 胚的生长平缓 , 胚
乳细胞阶段 , 为胚的生长提供养料来源 , 因而胚的生长迅速 , 一直到胚乳即将耗尽 , 胚也就
接近最终长度 , 然后转入平缓生长 。
综上所述 , 胡杨胚珠 、胚和胚乳生长的相关性和 S 形生长曲线 , 与前人在森林海棠 (Mal “:
匆Iv est : 15 ) 、 婴粟 (p a p a o e : 5 0 二。ife , u二) 、 蔓陀萝 (D a t u r a s t, a , o m fu m ) 以及小麦 、 水稻 、 棉
花 、 养菜等的研究结果 t’. 1相似而又有其特点 , 符合胚乳和胚生长直至种子成熟的一般规 律 。
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N e w Y o r k
,
1 16 一1 2 1 .
〔1 8〕 R a g ha v a n , V . , 1 97 6 ,
L o n d o n
,
N e w Y o rk
,
E x P e r im e n ta l e m b r y o g e n e s is in v a s e u la r p la n t s
,
A e a d e m ie Pr e s s
,
S a n F r a n e is e o
,
9 0一 10 7 .
〔i。〕 V illa r , M . , e t a l . , 2 9 8 7 , In e o m p a tibility in P o 夕。l“s : S t r u e tu r a l a n d e y t o e he m ic a l Ch a ra e -
t e r ist ie s o f th e r e ee p t iv e s tig m a s o f P o p o lu s a lb a a n d P
. 刀￡夕r a , J . Ce ll S e i . , 1 5 7 : 4 8 3一4 90 .
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FE R T !LIZ AT !O N AND EMB R YO D〔V ELOPME NT
IN 尸O尸U LU S E U 尸H R A T IC A OLI V .
L i W e zi d la n Zh u T o n g
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A b str a et T h e fe r t iliz a tio n a nd th
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。
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.
T h e r e s u lts a r e s u m m a r iz e d
a s fo llo w s
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1
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万 15 d e r iv e d fr o m t h e g la n d u la r s tig m a tie su r fa e e e e lls . T h e e u tie le g iv e s a
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台 林 业 科 学 研 究 仑卷
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.
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s u r r o u n d e d b y e yto Pla sm
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T h e n u e le u s 15 sPhe r ie a l
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.
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.
3
.
Fe r tiliz a tio n ta k e s Pla e e in s一 1 3 d a ys a fte r P o llin a tio n 。 T h e Po lle n
tu be e n te r s t h e o v u le th r o u g h the m ie r o Py le (P o r o g am y)
.
T h e sPe r m n u e le o lu s
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T h e m a le and f
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.
4
.
T h e e n d o sPe r m 15 o f n u e le a r t yPe
。
C e llu la r iz a tio n b e g in s a t g lo b u la r
e m b r y o s ta g e a n d e o m Ple t e s its Pr oc es a t h e a r t一ha Pe d e m b r y o s ta g e . T h e
g r o w th e u r v e e o r r e la t io ns o f th e e n d o sPe r m a nd
e m b r y o sh o w th a t t he n u ele a r
e nd o sPe r m d o e s n o t h a v e a 5 1即ifie a n t ro le in n o u r ishin g th e Pr o e m b r y o
d u r in g em b r yo g e n es is
,
b u t th e e e llu la r e n d os Pe r m d o Pr o v id e n u tr itio n to th e
d e v e lo Pin g e m br y o
.
5
.
A ft e r res tin g fo r 1 9 d a ys
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in a n a Pie a l e e ll a nd
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T h e aP ica l e ell d iv id es tra ns v e rs ely o r
to n g itu d ina lly to fo r m a lin e a r o r T
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G to b u la r e m b ry o s ta g e
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G ro w th o f th e em br y o fo llo w s th e Pa t te r n o f a tyPie a l
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T im e ta b le fr o m po llina tio n o f th e fto w e r to fr u it m a t u r ity ha s be e n
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K e y w o r d s Po p
u lu s e u ph; a tiea o liv
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《江苏林业科技》为公开发 行的综合性 的林业科学技术刊物 。 办刊宗旨是立足本省 , 面向
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业有关 的学科 (专 业 ) 、 部门的科技人 员阅读参考。 本刊 为季刊 , 每期 定价 O 。65 元 , 全年汀资
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李文铀等 : 胡杨的受 精作用和胚胎发育 图版 工
撰撇 - - - -- 一 ⋯曝扩黔彝 一儡⋯藻黝黝黔纂蒸麟麟瓢熬 ;鑫馨鑫氟髦续i篡鑫{羹(羹羹黝羁蘸翼黔鬓公 捆1 . 二朵雌花 (柱头 (st) 、 花 柱 (s Y) 、 子房 (o 叭 洲花被 (P) )卿 , 2. 柱头纵切面的一部 分 , 示 表 皮腺细 胞, (个) ,
2 9 8 x , 3
. 柱头纵切面的一部分 , 示角质层 (Cu) 、 花粉粒 (PG ) 、 油滴(O D 》, 拐已义 ; 城 人工授粉后 Z h 的柱 头压 片 , 示
花粉粒萌发后迅速进入柱头 , 2 40 K , 5 . 人工授粉后 s h , 示花粉管 (不)进入柱头组织 , 1 46 火 ; 6 . 自然传粉后 48 h , 花粉
管 (下)进入子房腔的上部 , 37 O K ; 7. 人工授粉后 4息h , 子房腔中花粉管的一部 分 , 示精核核仁 (N u) 和细 胞 质 鞘 ’(S h ),
37 0 x ; 8. 自然传粉后 s d , 花粉管(P T )在胚珠附近 , 箭头指处为大抱子母细胞 , 3 36 又 ; 9 . 自然传粉后 4 d 的雌花纵切
面, 示柱头枯萎 , 花粉管进入子房腔(个)2。减 。 3 、 4 、 6 、 包为炎光显微照片.
李文锢等 : 胡杨的受精作用和胚胎发育 图版 五
1
. 示花 粉管经过珠孔迸入胚囊, 2 4 义 ; 2 . 花粉管进入 一退化助细胞 (D s) , 释放内含物 ( 个) , 1 47 4 汉 ; 3一褚核 (s N )
贴附在卵 恢 (E N )核膜上 , 134 o X ; 4 . 精核与卵核接触处的核膜融合 , 空心箭头指精核核仁 , 实 心箭头指卵核核仁 (图 5一
7 同) , 1 3 4 , X , 5 . 精核核膜 与卵核核膜融合 , 精核核仁在卵核内 , 1 3 40 减 ; 6 . 精核核仁靠近卵核核仁, 1 3 40 火 ; 7 . 精 核核
仁增大 , 进一步靠近卵核核仁 , 13吐。义 , 8 ·精 核核仁和卵核核仁儿乎等大 , 1 12O x , 9 4 精核核仁与卵核核仁融合 为一大核仁 ,
合子 (ZY )形成 , 1 3 40 义 。

李文铀等 : 胡杨的受精作用和胚胎发育 图版 W
1
, 初生胚乳核分裂 (个)和休眠合子 (Z Y ) , 1 3 40 义 ; 二细泡原胚 , 愉头指迁为胚乳游离核 , 8 80 火 ; 3 . 顶 细 胞 裂 横 ,
箭头指处为胚乳游离核 , G60 又 ; 4 . 顶细胞纵裂 , 胚乳游离核成囊状 , 2 60 X ; 5 . 胚乳游离核分裂 , 5 60 X , 6 . 四分体时期 ,
60 。汉 , 7. 八 分体时期 , 6 60 X ; 8 . 球形胚期胚乳细胞分裂 , 5 3 6 X , 9 . 球形胚和胚俩 , 29 1 x ; 10 . 胚珠纵切 , 示心形胚和胚
乳细胞 , 3 0 K , 1 . 接近成熟的种子纵切面, 示幼胚、 胚乳 (EN ) 、 残留的胚柄 ( 个〕, 昭 K , 啥 . 成熟种子 纵切面 , 示成熟
胚 , 胚乳消失 , 7 5 x 。