全 文 ：第 49 卷 第 7 期
2 0 1 3 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 7
Jul．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20130725
收稿日期: 2012 － 09 － 26; 修回日期: 2013 － 05 － 24。
基金项目: 国家自然科学基金项目 ( 31000299 ) ; 教育部博士点基金项目 ( 20123603110002 ) ; 江西省研究生创新专项资助项
目(YC2012-B017)。
* 张露为通讯作者。
九连山毛红椿种群的结实特性及其生殖力*
黄红兰1，2 张 露1 郭晓燕1 梁跃龙3 刘足根4
(1. 江西农业大学园林与艺术学院 南昌 330045; 2. 江西环境工程职业学院 赣州 341000;
3. 江西九连山国家级自然保护区 龙南 341701; 4. 江西省环境保护科学研究院 南昌 330029)
关键词: 毛红椿; 结实; 有性生殖; 濒危植物; 九连山
中图分类号: S718. 4 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)07 － 0170 － 05
Fruiting Characteristics and Sexual Fecundity of Toona ciliata var． pubescens
Populations in Jiulianshan National Nature Reserve
Huang Honglan1，2 Zhang Lu1 Guo Xiaoyan1 Liang Yuelong3 Liu Zugen4
(1. College of Landscape and Art，Jiangxi Agricultural University Nanchang 330045;
2. Jiangxi Environment Engeering Vocational College Ganzhou 341000;
3. Jiangxi Jiulianshan National Nature Reserve Longnan 341701;
4. Jiangxi Provincial Institute of Environmental Protection Sciences Nanchang 330029)
Abstract: In this paper we investigated the population fruiting characteristics and fecundity of Toona ciliata var．
pubescens，an endangered plant species，in Jiulianshan National Nature Reserve in Jiangxi province． The results showed
that there existed on- and off-year phenomenon in fruiting with 1 year interval． The fruit setting rate was generally low in
a natural pollination． Seed yields in a given fruiting year were affected by environmental conditions and climate． During
the on-year of 2010，the seed yield was about 700 g per plant，with an annual average of fruit-setting rate，number of
cones per flowering branch，number of seeds per cone，and seed-setting rate for 8． 91%，22． 91，29． 55，and 12． 01%，
respectively． The net reproductive rate，intrinsic increase rate，finite increase rate and generation span of T． ciliata var．
pubescens population was 0． 038 4， － 0． 078，0． 854 6，and 41． 74 a，respectively． The fruiting and sexual fecundity
characteristics showed that the T． ciliata var． pubescens populations were subjected to reproductive constraints of the less
fruit-setting with many flowers in a natural pollination and a lower environmental fit together，thus the natural population
would tend to a slow negative growth．
Key words: Toona ciliata var． pubescens; fruiting; sexual reproduction; endangered plant; Jiulianshan
毛红椿 ( Toona ciliata var． pubescens)为楝科
(Meliaceae)香椿属植物，美誉“中国桃花心木”，属
国家二级保护濒危物种 (傅立国，1991)。我国江
西、湖南、湖北、安徽、广东、广西、四川、贵州、海南、
浙江和云南等省(区)有其天然林分布，但资源总量
少，面临物种濒危的严峻局面。珍稀濒危植物生殖
特性的研究对了解种群分布、动态、调控与更新，及
其生态 适应、系统发育 过程等具有 重 要 意 义
(Harper，1977; De Steven，1991)，并可从生殖层面
探讨濒危原因，寻求扩大濒危物种种群及其物种保
护的有效措施(Harper，1977; Willson，1983)。
九连山国家自然保护区为我国中亚热带与南亚
热带过渡区森林生态系统最丰富的地区 (刘信中
等，2002)，被列为“森林生态系统优先保护区”(中
国生物多样性保护行动总报告编写组，1994)，现存
毛红椿天然群落的物种丰富，保存完好(付方林等，
2007; 刘军等，2010)。已初步开展了该保护区毛
红椿天然林种子萌发、苗木生长、群落结构特征及人
工栽培利用等研究 (付方林等，2007; 刘军等，
2010; 2011; 黄红兰等，2012)，但毛红椿天然种群
结实、生殖方面鲜见报道。本文研究该区域种群的
结实特性及其生殖能力，以期为揭示毛红椿种群的
第 7 期 黄红兰等: 九连山毛红椿种群的结实特性及其生殖力
濒危机制提供一定的科学依据。
1 样地设置与研究方法
1. 1 样地设置 九连山国家级自然保护区毛红椿
分布主要有虾公塘保护站毛红椿天然群落 (种群
A)和大丘田保护站的毛红椿天然群落(种群 B)，面
积大小分别约 0. 1 hm2、1. 13 hm2。种群 A 结实植
株集群分布共 12 株，采取全林分调查; 种群 B 的结
实株沿溪流两岸集群分布共 3 处，按溪流西北至东
南流向分别是 4 株、6 株、5 株，故设置 3 个均为
30 m × 40 m 样地。
1. 2 研究方法 1) 群落调查 群落 A 全林分调
查; 群落 B 每个样地分成 12 个 10 m × 10 m 的样
方。调查内容: ①生境: 地形地貌、土壤、海拔及坡
向、坡位因子; ②群落学特征: 乔木、灌木和草本层
的高度、盖度; ③毛红椿种群调查: 样地内所有毛
红椿个体每木检尺。
2) 选设标准结实株 以往年结实量为依据，结
合结实植株的株高和胸径，选取平均结实量植株作
为标准结实植株。种群 B 分布有 6 株结实植株的
样地地势较平坦，结实状况稳定，且采光与观察视野
尚好，以该样地设立种群 B 标准结实母树。即每种
群选设 1 株标准结实株，共 2 株。
3) 果序、种子结实格局 2010 年 11 月中旬，
在标准结实母株的上、中、下各冠层的东、南、西、北
4 个方位选最粗壮花枝，结实成熟后，分别随机选取
蒴果 5 个，测定其蒴果长度，量取其最宽处为果径。
将蒴果置于室外曝晒，种子自行脱落时，计数饱满种
子、空粒种子数量，测量饱满种子的长翅、短翅长度，
并计算种子饱满率。
4) 种子千粒质量和产量测定 采用百粒法测
种子千粒质量。标准结实株产量测定: 采集果枝分
层称量，计算上、中、下冠层的单果质量; 并以望远
镜观测不同冠层结实株的蒴果数量，以累加各层蒴
果数量与对应层的单果质量之积计算单株种子
产量。
5) 龄级划分 采用空间替代时间法，将群落调
查中毛红椿依胸径大小分级，以立木级结构代替年
龄结构。根据 2007 年毛红椿解析木的分析结果，将
种群划分为 9 个径级，第 1 径级为 0 ～ 4 cm，之后每
级间隔 8 cm，即 4 ～ 12 cm 为第 2 径级、12 ～ 20 cm
划分为第 3 径级，以此类推，将从小到大顺序的树
木径级看作是其时间序列关系，依次统计各龄级林
木株数。为便于种群年龄结构分析，将第 1 径级幼
苗划分为幼苗龄级Ⅰ，第 2 径级幼树划分为幼树龄
级Ⅱ，第 3 ～ 6 径级列为壮龄龄级Ⅲ，其他径级归入
老龄龄级Ⅳ。
6) 种群生殖力表的编制 按径级编制静态生
命表，并采用匀滑技术匀滑修正，然后编制生殖力
表。种群生殖力表含有 x，lx，mx，lxmx，x lx mx 5 列内
容，按照以下公式(臧润国等，1992; 赵峰等，2009)
计算种群净增殖率 (R0 )、内禀增长率 ( rm )、周限增
长率(λ)、世代平均周期 (T)、种群加倍时间 ( t)。
R0 = Σlxmx = N t +1 + N t，
T = Σxlxmx /Σlxmx，
rm = ( lnR0) / T，
λ = N t +1 /N t 或 λ = e
r。
式中: x 代表年龄级; lx代表 x 龄级时的存活率; mx
代表 x 龄级植株平均生产的子代数; Nt + 1，Nt分别是
种群在时间 t + 1 和 t 时的个体数量。
7) 数据处理 SPSS17. 0 软件分析数据，不同
种群的结实比较进行 t 检验，结实空间格局分布采
用单因素方差分析，显著水平 α 设定为 0. 05。
2 结果与分析
2. 1 种群结构特征 种群各径级数量分布见表 1。
九连山毛红椿天然种群的幼苗个体向幼树阶段的发
育不连续，以幼龄级的高死亡率为代价发育成幼树，
然后进入成年生长阶段。其中种群 B 的幼苗苗木
数量相对丰富，但以更高的死亡率过渡到幼树。种
群数量大小均依次为壮龄龄级 ＞老龄龄级 ＞幼树龄
级，保存有一定数量的成年林木，幼树个体比率较
低，种群趋于衰退(图 1)。但由于毛红椿林分未达
到成熟阶段(最大胸径 62 cm)，可能处在演替的初、
中期(付方林等，2007)，种群年龄结构特性尚未充
分表现。
2. 2 结实特性 毛红椿天然林分布于沟谷，第 4 径
级(20 年)以上进入生殖生长，大小年结实，间隔期
1 年。结实母树多数属林冠层林木，下层和林内母
树(处于林冠层时结实，后受荫蔽成为下层林木)大
多不结实，进行根萌无性繁殖，与郭新弧等 (1983)
调查安徽泾县毛红椿天然林的繁殖现状一致。故毛
红椿实际结实株数远低于其进入生理结实龄的株
数。如种群 B 的结实状况堪忧，实际结实株数 15
株，仅占生理结实龄株数的 15% (表 2)。
不同种群间林分状况、结实单株以及结实量差
异较大(表 2)。单株结实量不完全取决于母树生长
状况，一般结实母树多且集中，结实率相对较高，如
种群 A。
171
林 业 科 学 49 卷
表 1 毛红椿种群的数量统计
Tab. 1 Quantitative statistics of T． ciliata
var． pubescens population
种群 Population
株数 Number of individuals
径级 Diameter class
1 2 3 4 5 6 7 8 9
A 28 11 10 8 5 10 12 10 2
B 431 15 26 56 42 30 23 4 1
2010 年结实大年，平均单株的自然坐果率、结
籽率均值分别是 8. 91%、12. 01%，结实产量低，
557. 4 ～ 668. 8 g，约生产 10 万粒种子，能拥有一定
数量的种子。不同种群结果数、坐果率、单果种子数
量、结 籽 率 分 别 在 12 ～ 44，7. 99% ～ 13. 19%，
23 ～ 43，2. 9% ～ 40. 4%之间。坐果率的变异程度最
小; 单果枝结果数、单果种子数量、结籽率的表型性
图 1 毛红椿种群的龄级结构
Fig. 1 Age structure of T． ciliata var． pubescens populations
表 2 种群结实母树的数量特征①
Tab. 2 Quantitative characteristics of seed trees in T． ciliata var． pubescens population
种群
Population
林分密度 Density /( tree·hm － 2 )
林冠层
Canopy layer
灌木冠层
Lower layer
结实母树比例
Percent of fruiting
trees (% )
结实母树数量
Number of fruiting trees /
( tree·hm － 2 )
单株结实产量
Seed yield per fruiting tree / g
均值 Mean
A 335 883 25. 53a 12 668. 8a
B 302 659 15. 00b 15 557. 4b
①同列不同字母表示差异显著(α ＜ 0. 05) ． Data marked with the different small letters in the same column were significantly different at 0. 05． 下
同。The same below．
状变异较大，且不同种群间差异显著(表 3)。表明
天然种群自然授粉后代的结实变异幅度很大，选育
潜力较大。
毛红椿结实水平分布多以树冠东、南向结实多，
西、北向相对较少，但差异不显著; 结实能力垂直空
间以树冠中、上层分布为主(表 4，5)。其中种群 B
标准结实株因地处山脊沟谷交汇的凹槽，北侧的树
冠向光多，其西、北侧光照条件优于南侧，故蒴果数、
种子千粒质量等结实性状以西、北方向略高于其东、
南侧。这些表明阳生树种毛红椿的结实性状具有一
定的位置和冠层层次效应，结实产量以中、上冠层
为主。
2. 3 生殖特性 1) 蒴果、种子形态属性 毛红椿
种群的果长 22. 12 ～ 38. 65 mm，均值 33. 53 mm; 果
径 14. 1 ～ 21. 2 mm，均值 18. 07 mm。种子长翅长为
6. 0 ～ 13. 3 mm，平均 9. 8 mm; 种子短翅长为 4. 7 ～
8. 2 mm，平均 6. 9 mm。蒴果、种子形态的表型变异
均较小，性状相对稳定(表 6)。
表 3 种群结实特征
Tab. 3 Setting characteristics of T． ciliata var． pubescens population
种群
Population
坐果率
Fruit-setting rate
单果枝蒴果数
Number of cones per flowering branch
单果种子数
Number of seeds per cone
结籽率
Setting rate
均值
Mean(% )
变异系数
CV
均值
Mean
变异系数
CV
均值
Mean
变异系数
CV
均值
Mean(% )
变异系数
CV
A 9. 83 ± 0. 24 0. 02 27. 0 ± 5. 2a 0. 19 32. 0 ± 5. 2a 0. 16 17. 5 ± 7. 5a 0. 43
B 7. 99 ± 0. 39 0. 05 18. 8 ± 5. 6b 0. 30 27. 1 ± 3. 4b 0. 13 6. 5 ± 2. 9b 0. 45
表 4 种群蒴果的空间分布特性
Tab. 4 Cone spatial distribution characteristics in T． ciliata var． pubescens population (mean ± SD)
种群
Population
单果枝平均蒴果数量 Number of cones per branch 单蒴果平均种子数量 Number of seeds per cone
东 East 南 South 西 West 北 North 上 Upper 中 Middle 下 Lower 东 East 南 South 西 West 北 North 上 Upper 中 Middle 下 Lower
A 20. 3 ± 3. 6 29. 0 ± 3. 6 21. 0 ± 1. 0 21. 7 ± 4. 2 24. 5 ± 7. 1 28. 0 ± 4. 1 23. 5 ± 4. 5 29. 3 ± 3. 1 35. 0 ± 5. 6 30. 3 ± 6. 1 33. 3 ± 6. 5 31. 3 ± 6. 3 33. 8 ± 5. 1 31. 0 ± 5. 4
B 15. 3 ± 2. 3 21. 3 ± 6. 1 22. 7 ± 5. 9 15. 7 ± 5. 5 17. 0 ± 3. 5 21. 3 ± 7. 6 16. 9 ± 5. 6 29. 3 ± 3. 1 26. 0 ± 1. 7 28. 7 ± 5. 1 24. 3 ± 1. 5 25. 3 ± 3. 2 25. 3 ± 3. 2 25. 3 ± 3. 2
271
第 7 期 黄红兰等: 九连山毛红椿种群的结实特性及其生殖力
表 5 种群种子的空间分布特性①
Tab. 5 Seed spatial distribution characteristics in T． ciliata var． pubescens population (mean ± SD)
种群
Population
结籽率 Setting rate(% ) 千粒质量 1 000-seed mass / g
东 East 南 South 西 West 北 North 上 Upper 中 Middle 下 Lower 东 East 南 South 西 West 北 North 上 Upper 中 Middle 下 Lower
A 24. 3 ± 11. 1 15. 6 ± 5. 3 18. 3 ± 5. 0 11. 8 ± 2. 3 18. 0 ± 12. 3 18. 1 ± 12. 4 17. 9 ± 12. 1 5. 6 ± 0. 1ab 5. 1 ± 0. 1b 6. 0 ± 0. 2a 5. 6 ± 0. 4b 5. 6 ± 0. 5 5. 6 ± 0. 4 5. 5 ± 0. 4
B 9. 7 ± 3. 3a 5. 2 ± 2. 1b 6. 4 ± 2. 4b 4. 8 ± 1. 7b 4. 8 ± 1. 5c 6. 1 ± 2. 6ab 8. 7 ± 3. 4a 6. 02 ± 0. 1b 5. 6 ± 0. 2b 6. 5 ± 0. 1a 5. 5 ± 0. 1b 5. 8 ± 0. 4 6. 0 ± 0. 4 5. 9 ± 0. 5
①同行不同小写字母表示差异显著 ( α ＜ 0. 05 )。Data in the same row marked with the different small letters indicate significant difference
at 0. 05．
表 6 蒴果、种子的形态特征
Tab. 6 The cone and seed morphological characteristics of T． ciliata var． pubescens population
种群
Population
果长
Cone length
果径
Cone diameter
种子长翅长度
Seed length on longer side
种子短翅长度
Seed length on shorter side
均值
Mean /mm
变异系数
CV
均值
Mean /mm
变异系数
CV
均值
Mean /mm
变异系数
CV
均值
Mean /mm
变异系数
CV
A 33. 18 ± 2. 31 0. 07 18. 13 ± 0. 94 0. 05 9. 7 ± 0. 7 0. 07 7. 1 ± 0. 4 0. 06
B 33. 12 ± 1. 68 0. 05 17. 83 ± 0. 81 0. 05 9. 4 ± 0. 9 0. 10 6. 6 ± 0. 3 0. 05
2) 种群有性生殖能力 毛红椿种群的有性生
殖力是以生殖力较强的天然种群 A 为计，见表 7，8。
净增 殖 率 R0、内 禀 增 长 率 rm 分 别 为 0. 038 4，
－ 0. 078，表明每一世代种群依靠种子有性繁殖
增殖 0. 038 4 倍; 瞬时出生率小于瞬时死亡率。
生殖参数值( R 0 ＜ 1，rm ＜ 0，λ ＜ 1 ) 表明天然种
群后代繁衍的生殖力低，种群数量负增长，在当
前环境状况下不能正常完成自我有性更新; 且从
周限增长率 ( λ = － 0. 854 6 )看，以 － 0. 854 6倍
的增殖速度呈几何级数缓慢下降，属缓慢负增长
型种群。
净增殖率 R0、内禀增长率 rm分别表征个体植
物的适合度和适宜外界环境条件的内在增长能
力，主要从群落的环境优越性程度得到解释(臧润
国等，1992)。毛红椿 R0很小，rm为负值，表明毛
红椿种群下降，决定其生殖能力及其生存的空间
较小，处于后代繁衍不利的局面。可能由于所处
环境条件较苛刻，特别是光照条件较差，如种群 B
实际结实株数远低于其生理正常结实总株数。从
理论上推断，如果群落稳定，九连山毛红椿自然种
群将以 － 0. 854 6倍速度几何级数增长，生殖期植
株的平均年龄在 41 年左右，这一数值远高于正常
条件进入结实的生殖年龄，与自然结实调查结果
及其特性一致，表明毛红椿种群的生殖能力与群
落环境状况有关。毛红椿作为优势种群，处于乔
木层的结实母树冠幅较大，对光的竞争力较强，这
部分植株的生殖能力较强，如胸径 60 cm 以上、年
龄 60 年以上(从解析木获取胸径与年龄的关系)，
仍保持较佳的生殖状态。可见，适宜环境条件下，
毛红椿旺盛有性生殖的持续时间较长。
表 7 毛红椿种群生殖力表①
Tab. 7 Fecundity schedule and parameters of
T． ciliata var． pubescens population
x lx mx lx mx xlx mx
1 0. 571 0 0 0
2 0. 036 0 0 0
3 0. 036 0 0 0
4 0. 036 0. 01 0. 003 6 0. 014 4
5 0. 036 0. 39 0. 014 0 0. 070 2
6 0. 035 0. 34 0. 011 9 0. 071 4
7 0. 034 0. 22 0. 007 48 0. 052 4
8 0. 143 0. 01 0. 001 43 0. 011 4
① x: 年龄级 Age class; lx : x 龄级时的存活率 The survival rate
at x age class; mx : x 龄级植株平均生产的子代数 The average
number of offspring at x age class．
表 8 毛红椿种群生殖参数①
Tab. 8 Fecundity parameters of T． ciliata var．
pubescens population
种群
Population
生殖参数 Fecundity index
R0 rm λ T / a
B 0. 038 4 － 0. 078 － 0. 854 6 41. 74
① R0 : 净 增 殖 率 Net reproductive rate; rm : 内 禀 增 长 率
Intrinsic rate of increase; λ: 周限增长率 Finite rate of increase; T: 世
代平均周期 Generation span．
3 结论与讨论
本研究以九连山毛红椿种群个体数量与野外调
查获得的毛红椿母树种子生产率为基础，从生殖角
度初步分析结实特性及其生殖能力，以期探讨毛红
椿种群的濒危原因，进而采取相应对策恢复和扩大
该种群。毛红椿雌雄同株，结实母树每年枝顶抽发
花枝，大小年结实特性比较明显。每年单花枝花量
均值超过 200 朵，花量很大，但落花率超过 70%，
2010 年大年的平均坐果率不足 9% ; 小年落花率更
高，坐果很少甚至无。这种有性生殖现象类似多数
371
林 业 科 学 49 卷
濒危物种(肖宜安等，2006; 徐庆等，2003; 罗大庆
等，2010)，且与其生殖力及其参数变化相吻合，显
然，濒危植物毛红椿受到“花多果少”的生殖制约。
生殖成功是植物适应环境条件的重要组成部分
(Titus et al．，1991)，多数学者认为植物 1 年生新枝
萌孽生殖结实与当年气候条件的关系密切，尤以气
温、光照、水分及养分影响较大 ( Delph，1993;
Akhalkatsi et al．，2005; Metslaid et al．，2007)，且与
光照关系密切，树冠上层和阳面最容易形成生殖构
件而结实产量较高，即结实的层次效应。本研究得
到与上述相似的结论，毛红椿花枝着生 1 年生枝顶，
当年旱涝的负面影响极大，如丰年 2008 年因幼果期
干旱而产量极低，翌年 2009 年受花期持续低温多雨
影响，同样种子产量极低。而其种子产量格局可能
与花粉传播通畅有关: 毛红椿系风媒植物，上、中冠
层枝顶花枝便于花粉大量传播; 荫蔽的下冠层或荫
蔽结实母树则授粉几率少，结实产量下降明显; 甚
至有些母株为了保持种间、种内的竞争优势，最大可
能地用于营养生长，出现多年不结实的现象。由此
推断，九连山毛红椿优势群落的生殖环境适合度较
低，兼受其种子自然萌发率低、实生幼苗定居竞争失
败(黄红兰等，2012)对幼苗生殖成功的影响，导致
了该种群更新层缺乏的后果，幼树个体比率低，成年
林木较多，种群趋于衰退。本研究调查了其幼苗动
态，种群 B 的幼苗数量远高于种群 A，95% 以上系
无性系; 其根萌无性繁殖使幼龄植株数量存有较大
上升空间的可能，但因环境筛作用的较高死亡率影
响，幼树下降态势反而更高(表 1)，2007—2010 年
间，幼树密度从 323 株·hm － 2下降到 210 株·hm － 2。
Fuchsa 等(2000)和张文辉等(2005)指出幼苗更新
过程的环境筛作用是导致种群数量下降的主要原因
之一，毛红椿无性系幼苗的更新受到较强的环境筛
作用，裸露根系萌生的无性系和实生幼苗一样，第 2
年幸存下来的绝少。总之，人为扰动少的九连山毛
红椿优势群落，幼树缺乏是该种群趋于衰退的主要
特征，目前正处在更新层断层的较严重状态。特别
是，尚处于演替的初、中期，当其乔木层优势地位被
别的树种取代后，种群的结实能力和幼苗生长将受
到进一步削弱，从而加剧濒危程度。从保护物种及
种源的角度出发，应适当疏伐，扩大母树的受光面
积，以增大其生殖机会和拓延幼苗生长空间。
参 考 文 献
付方林，张 露，杨清培，等 ． 2007． 毛红椿天然林优势种群的种间
联结性研究 ． 江西农业大学学报，29 (6) : 982 － 987．
傅立国 ． 1991． 中国植物红皮书: 第 1 册 ． 北京: 科学出版社，142 －
669．
郭新弧，周树德，陈仁钧，等 ． 1983． 安徽泾县毛红椿林的群落调
查 ． 安徽师大学报: 自然科学版，(2) : 63 － 71．
黄红兰，张 露，廖承开 ． 2012． 毛红椿天然林种子雨、种子库和天
然更新 ． 应用生态学报，23 (4) : 972 － 978．
刘 军，陈益泰，罗阳富，等 ． 2010． 毛红椿天然林群落结构特征研
究 ． 林业科学研究，23 (1) : 93 － 97．
刘 军，张海燕，姜景民，等 ． 2011． 毛红椿种实和苗期生长性状地
理种源变异 ． 南京林业大学学报: 自然科学版，35 ( 3 ) :
55 － 59．
刘信中，肖忠优，马建华 ． 2002． 江西九连山自然保护区科学考察
与森林生态系统研究 ． 北京: 中国林业出版社，448．
罗大庆，王军辉，任毅华，等 ． 2010． 西藏色季拉山东坡急尖长苞冷
杉林的结实特性 ． 林业科学，46 (7) : 30 － 35．
肖宜安，曾建军，李晓红，等 ． 2006． 濒危植物长柄双花木自然种群
结实的花粉和资源限制 ． 生态学报，26 (2) : 496 － 502．
徐 庆，姜春前，刘世荣，等 ． 2003． 濒危植物四合木种群传粉生态
学研究 ． 林业科学研究，16 (4) : 391 － 397．
臧润国，李德志，朱春全，等 ． 1992．天然次生林群落中刺五加种群
生态学的研究 ． 吉林林学院学报，8 (3) : 5 － 8．
张文辉，许晓波，周建云，等 ． 2005． 濒危植物秦岭冷杉种群空间分
布格局及动态 ．西北植物学报，25 (9) : 1840 － 1847
赵 峰，张文辉，薛瑶芹 ． 2009． 黄土高原子午岭柴松种群生殖特
性研究 ． 西北农林科技大学学报: 自然科学版，37 ( 10 ) :
67 － 75．
中国生物多样性保护行动总报告编写组 ． 1994． 中国生物多样性保
护行动计划 ． 北京: 中国环境出版社 ．
Akhalkatsi M， Lsch R． 2005． Water limitation effect on seed
development and germination in Trigonella coerulea ( Fabaceae) ．
Flora，200(6) : 493 － 501．
De Steven D． 1991． Experiments on mechanisms of establishment in old-
field succession: seedling emergence． Ecology，72 ( 3 ) : 1066 －
1070．
Delph L F． 1993． Factors affecting intraplant variation in flowering and
fruiting in the gynodioecious species Hebe sulbalpina． Journal of
Ecology，81 (2) : 287 － 296．
Fuchsa M A，Krannitzb P G，Harestad A S． 2000． Factors affecting
emergence and first-year survival of seedlings of Garry oaks (Quercus
garryana ) in British Columbia， Canada． Forest Ecology and
Management，137(1 － 3) : 209 － 219．
Harper J L． 1977． Population Biology of Plants． London: Academic
Press，892．
Metslaid M，Jogiste K，Nikinmaa E，et al． 2007． Tree variables related
to growth response and acclimation of advance regeneration of
Norway spruce and other coniferous species after release． Forest
Ecology and Management，250 (1 /2) : 56 － 63．
Titus J E，Hoover D T． 1991． Toward predicting reproductive success in
submerged fresh water angiosperms． Aqurt But， 41 ( 1 /3 ) :
111 － 136．
Willson M F． 1983． Plant reproductive ecology． New York: John Wiley
Interscience Publication，282．
(责任编辑 徐 红)
471