全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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长白山阔叶红松林的红松种群热值
张启昌&!$6张英楠76其其格&
"&2北华大学林学院6吉林 &7$%&7# $2北京林业大学林学院6北京 &%%%#7# 72吉林省林业调查规划院6长春 &7%%$$$
摘6要!6采用量热法对长白山阔叶红松林红松种群热值进行研究& 结果表明’ 红松不同器官间的热值差异很大!
多年生枝!&%$ 年生枝!多年生叶和 &%$ 年生叶分别与皮%主根%干%侧根之间的差异显著"8h%2%9$& 多年生枝!&%$
年生枝与侧根之间的差异极显著"8h%2%&$& 从全株植物的平均热值角度分析!枝 B叶 B皮 B干 B根!对于枝和
叶!多年生的热值要高于 &!$ 年生的热值!对于根来说!主根要高于侧根& 不同径级间的热值差异极显著 "8h
%2%&$!随径级增加而呈明显的波浪形分布& 不同季节的红松热值不同!秋季热值高于春季& 高海拔藓类云冷杉红
松林红松的热值高于阔叶红松林红松的热值!以侧根热值差距最大!差值为7 !8& N*4C& !树干的热值差距最小!差
值仅为& %89 N*4C& &
关键词’6红松# 热值# 器官# 阔叶红松林# 径级
中图分类号! ’8ī!666文献标识码!-666文章编号!&%%& C8!##"$%&%#%# C%%&9 C%8
收稿日期’ $%%A C%7 C7%# 修回日期’ $%&% C%! C%A&
基金项目’ 吉林省重大科技发展计划项目"吉科合字 $%%89%&$$ &
!-."%*9Q-./&)"12"#/,$&3)"+#,",7"$/.-0*"(*(Y%"-:"%&-(7*(&3"%&)0)*(!’-(68-*Z"/(0-*(
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58)0%-90’6,KLTF10RHTWF13LPYLRL3PLS Q0PQ3SXQKL8&$7,?)*#&+$,&,?0?31FQH0G HG IR0FSj1LFWLS Z0RLFG MHGLV0RLPQPHG
(KFG4IFH<03GQFHG5,KLRLP31QPP344LPQLS QKFQWFRH03P0R4FGP0V8&$7,?)*#&+$,&,YLRLT0GPHSLRFI1XSHVLRLGQHG TF10RHT
WF13LP5,KLTF10RHTWF13LP0V01S IRFGTKLP! 0GLj0RjQY0jXLFRIRFGTKLP! 01S 1LFWLPFGS 0GLj0RjQY0jXLFR1LFWLPSHVLRLS
4RLFQ1XVR0UQKFQ0VIFR\P! R00QPQ3U?F4LP! PQLUPFGS 1FQLRF1R00QP"8h%2%9$5,KLTF10RHTWF13LP0V01S IRFGTKLPFGS
0GLj0RjQY0jXLFRIRFGTKLPSHVLRLS PH4GHVHTFGQ1XVR0UQKFQ0V1FQLRF1R00QP"8h%2%&$5-GF1XPHP0G QKLFWLRF4LTF10RHTWF13L
0VYK01L?1FGQPK0YLS FRFG\ 0VIRFGTK B1LFVBIFR\ BPQLUBR00Q5(F10RHTWF13LP0V01S IRFGTKLPFGS 1LFWLPYLRLKH4KLR
QKFG QKFQ0V0GLj0RjQY0jXLFRIRFGTKLPFGS 1LFWLP5,KLTF10RHTWF13L0VR00QPQ3U?F4LPYFPKH4KLRQKFG QKFQ0V1FQLRF1R00QP5
(F10RHTWF13LPWFRHLS PH4GHVHTFGQ1XYHQK QRLLSHFULQLRT1FPPFGS FYFWLjPKF?LS SHPQRHI3QH0G YFPV03GS FPHGTRLFPLS HG
SHFULQLRjT1FPP58&$7,?)*#&+$,&,HG SHVLRLGQPLFP0GPSHVLRLS HG TF10RHTWF13LP5-KH4KLRWF13LYFPV03GS HG F3Q3UG QKFG HG
P?RHG45(F10RHTWF13LP0V8&$7,?)*#&+$,&,HG U0PP! P?R3TLjVHR! 8&$7,?)*#&+$,&,V0RLPQ0G KH4K F1QHQ3SLYLRLKH4KLRQKFG
8&$7,?)*#&+$,&,HG IR0FSj1LFWLS Z0RLFG MHGLV0RLPQP5,KLIH44LPQSHVLRLGTLYFPV03GS HG 1FQLRF1R00QP! QKLUFR4HG ILHG4
7 !8& N*4C& ! FGS QKLPUF1LPQSHVLRLGTLYFPV03GS HG PQLU! QKLUFR4HG 0G1X& %89 N*4C&5
:&4 ;"%<)’68&$7,?)*#&+$,&,# TF10RHTWF13LP# 0R4FG# IR0FSj1LFWLS Z0RLFG MHGLV0RLPQP# SHFULQLRjT1FPP
66植物热值是指植物干物质完全燃烧后所释放出
来的能量值!它反映绿色植物在光合作用中固定太
阳辐射能的能力!是植物本身的重要特征!也是评价
和反映生态系统中物质循环和能量转化规律的重要
指标& 随着生态系统功能过程研究的深入!热值测
定日益引起人们的重视"官丽莉等!$%%9$& 自 .0G4
"&A7!$首先开展植物热值研究以来!对生态系统中
各种物质的热值及其变化机制的研究日趋广泛
"+LHQ[\L!$%%$# -1LgFGSR0W!$%%# $& 国内在这方面
的研究虽然起步较晚!但也开展了大量的研究工作
".HG +-#A5!$%%#$!如对草地"DF0+-#A5!$%%8$!高寒
草原"于应文等!$%%%$!森林"陈美玲等!$%%A$!农
田"杨京平等!$%%$$!竹林"林益明等!$%%%$!湿地
"李萍萍等!$%%#$和水生植物"林鹏等!&AA&$等热
值进行了研究& 植物不同器官热值直接关系到整株
植物能量的分配与贮存!对于了解植物生长特性和
林 业 科 学 !" 卷6
生长具有重要的意义&
长白山阔叶红松林主要分布在海拔 9%% _
& &%% U的范围内!处于云冷杉针叶林带与阔叶林带
之间!是长白山垂直分布带谱中面积最大的一带
"李建东等!$%%&$& 长白山阔叶红松林是长白山地
区生物种类最丰富的地带性植被!因具有较大的面
积和较高的生产力而成为森林碳循环研究的重要对
象!被列入全球变化研究的中国东北样带!也是
(KHGFJ.kn的观测站点之一"周广胜等!$%%$$# 长
白山阔叶红松林是目前世界上保存较为完好的原始
森林类型之一!对于调解径流与气候%维系区域陆地
生态平衡有着重要意义!在我国的森林资源和生态
环境建设中具有重要的地位和作用& 很多学者相继
在长白山阔叶红松林的群落特征 "外貌特征%种类
组成%垂直结构$!生物多样性!空间分布格局!净生
态系统碳交换!细根分布及其周转!主要树种光合作
用%年龄结构与径级结构!林隙!生态价位!生态系统
的呼吸速率!降雨截留量的估算!土壤水分物理性
质!生态系统土壤呼吸作用!热量平衡变化特征!冠
层空气动力学参数等方面做了大量的研究工作"王
战等!&A#%# 阳含熙等!&A#9# 郝占庆等!&AA!# 于振
良等!$%%&# 王蕾等!$%%A$& 但目前还未见有关长
白山阔叶红松林红松热值研究的文献报道& 研究阔
叶红松林红松种群热值的一般规律!可为红松及其
所在群落能量特征和生态效率研究提供理论基础和
科学依据& 本文通过对长白山阔叶红松林不同径
级%不同构件%不同季节%不同群落红松热值的研究!
探讨有关影响植物热值的因素!为长白山森林生态
系统能流研究提供基础资料和科学依据&
&6材料与方法
=>=?研究地自然概况
研究地点位于长白山自然保护区内的阔叶红松
林带!地理位置为 &$8‘77a+&$#‘&"a*!!&‘!$a+
!$‘!9a+!年平均气温在 %2A _!2% b!年雨量 "7% _
8#% UU!海拔 9%% _& &%% U!林分郁闭度 %2A!土壤
类型为暗棕色森林土& 该林分结构为复层混交异龄
林!林分组成为 7 红松 "8&$7,?)*#&+$,&,$ :7 紫椴
";&A&# #37*+$,&,$ :& 色木槭"59+*3)$)$ :& 蒙古栎
" T7+*97, 3)$’)A&9# $ : & 水 曲 柳 " (*#<&$7,
3#$K,67*&9#$ :其他!林分密度 7%% _!%% 株*KUC$&
蓄积量 !%% _9%% U7*KUC$!灌木层盖度 %2!!草本层
盖度可达 %2#"代力民等!$%%$$&
在研究不同群落热值时!以长白山北坡暗针叶
林带中海拔& $%% U处的藓类云冷杉红松林为对照&
其群落常见于长白山海拔& &%% _& 9%% U的地带!
面积不大!多成岛状分布于暗针叶林带中& 地形多
为台地!坡度较小!土壤类型为棕色针叶林土!具有
亚寒带气候特点!是以红松"占蓄积的 77o$%鱼鳞
云 杉 " 8&9+# %+W)+$,&,! &#o$% 红 皮 云 杉 " 8&9+#
?)*#&+$,&,!$!o$%臭冷杉 "5@&+,$+26*)A+2&,!8o$%长
白落叶松" O#*&<)A’+$,&,!&9o$和其他"7o$组成的
针叶混交林"徐化成!$%%&$&
=>@?采样
野外调查及采样在长白山北坡海拔 8!% U的典
型椴树阔叶红松林和海拔& $%% U的藓类云冷杉红
松林内进行& 春季 "! 月$和秋季 "&% 月$各取样 &
次& 在选择样株时!分下木%亚乔木和乔木 7 个层次
8 个类型的红松为研究对象& 下层木中选取树高
7% _9% TU"地径小于 7 TU$的幼树记为 E%# 亚乔木
层分为 $ 个类型!地径 7 _! TU记为 ED!!地径 9 _
" TU记为 ED"# 乔木层分为 ! 个类型!胸径 9 _
&% TU记为 E#!胸径 &% _&9 TU植株"不包括&% TU$
记为 E&7!胸径 &9 _$9 TU植株记为 E$%# 胸径 $9
TU以上植株记为 E$"!每一径级的样本选取 &9 _$%
株做重复& 分别取叶%枝%干%根和皮!叶和枝分 &%$
年生叶!多年生叶!&%$ 年生枝和多年生枝!根分为
主根和侧根& 树叶按树冠从上到下分 7 层!在最下
层再区分 7 层!按比例取样后混合均匀# 树枝考虑
东%西%南%北 ! 个方位!按比例取样# 树干部分在距
地面 &27 U处用生长锥取样# 树根将主根和侧根按
比例混合均匀后再进行取样# 因春季 E% 苗木较小!
未取到其春季皮&在藓类云冷杉红松林群落内选用
红松径级分布最多的 E$% 作为不同群落研究的对
比径 级! 采 集 干% 皮% 主 根 和 侧 根! 选 取 $% 株
做重复& 66
=>A?测定方法和数据分析
采集回来的试验材料首先在 &%9 b烘箱下杀青
7 K!之后在自然状态下风干 & 周!再拿到 8% b烘箱
中烘干 8$ K!再将植物样放入植物粉碎机中粉碎!粉
碎后的植物样过 %2$ UU筛备用& 仪器利用江苏鹤
壁天宇仪器有限公司生产的 mE@=j$%%% 微机全自
动量热仪& 采用量热法测定热值!计算机程序控制&
苯甲酸标定量热系统!人工充氧%放气!系统自动测
定热值"每样品重复测定 9 次!取平均值$!样品热
值以干质量热值表示&
所测数据用 ’M’’&72% 软件进行方差分析
"-+d/-$!用 ,3\LX法进行多重比较& 文中数据以
平均值和标准误""&
6第 # 期 张启昌等’ 长白山阔叶红松林的红松种群热值
$6结果与分析
图 &6不同季节红松各径级叶的热值变化
JH45&6’LFP0GF1TKFG4L0VTF10RHTWF13LP0V1LFWLP0V8!?)*#&+$,&,HG SHVLRLGQSHFULQLRjT1FPPLP
@>=?不同器官的热值
不同器官对热值的影响达极显著水平 "(e
92%99!8h%2%&$!说明不同器官间的热值差异很
大& 各 器 官 热 值 的 大 小 顺 序 为’ 多 年 生 枝
"$% 9892"7 N*4C&$ B&%$ 年生枝"$% $A92!8 N*4C& $
B多年生叶 "&A 8%!2&9 N*4C& $ B&% $ 年生叶
"&A 9!"2!8 N*4C& $ B皮"&A 9$"2$% N*4C& $ B主根
"&A 78%288 N*4C& $ B干"&A %"927" N*4C& $ B侧根
"&# "8A2#7 N*4C&$& 从表 & 可知!多年生枝!&%$ 年
生枝!多年生叶!&%$ 年生叶相互之间的差异未达到
显著程度"8B%2%9$!而它们与皮%主根%干%侧根之
间的差异显著 "8h%2%9$& 多年生枝!&%$ 年生枝
分别与侧根之间的差异极显著"8h%2%&$& 从全株
植物的平均热值角度分析!枝 B叶 B皮 B干 B根!对
于枝和叶!多年生的热值要高于 &%$ 年生的热值!对
于根来说!主根要高于侧根&
表 =?红松各器官热值的变化!
B-8C=?!-."%*9+-./&)"1"%6-()"121$&3)"+#,",
器官
dR4FG
样本数
"
加权平均热值
(F10RHTWF13Lf"N*4C& $
多年生枝 d1S IRFGTK 8% $% 9892"7 i&7&5"$ F-
&%$ 年生枝
dGLj0RjQY0jXLFRIRFGTK
8% $% $A92!8 i8%5%9 F-
多年生叶 d1S 1LFV 8% &A 8%!2&9 i#"5"A F-D
&%$ 年生叶
dGLj0RjQY0jXLFR1LFV
8% &A 9!"2!8 i7%%5!A F-D
皮 DFR\ "% &A 9$"2$% i$$!579 IT-D(
主根 >00QPQ3U?F4L 8% &A 78%288 i79$5%$ TSD(
干 ’QLU 8% &A %"927" i_AA TSD(
侧根 .FQLRF1R00Q 8% &# "8A2#7 i77&5$7 S(
66"同列中字母不同则差异显著!大%小写字母分别表示 %2%& 和
%2%9 水平的差异显著性!下同& ,KLSHVLRLGQ1LQLRHG FT013UG ULFGP
PH4GHVHTFGQSHVLRLGTL5,KL3??LRTFPLPFGS 10YLRTFPLPULFG PH4GHVHTFGQFQ
%2%& FGS %2%9 1LWL1! RLP?LTQHWL1X5,KLPFULIL10Y5
@>@?不同径级的热值
以春季红松热值为研究对象!对不同径级红松
热值的变化规律进行研究& 由于红松各器官的生物
量不同!因此对各器官加权平均得出红松热值 "表
$$&
不同径级红松的热值差异很大!达到极显著水
平"(e!2$8&!8h%2%& $& 通过表 $ 可以看出!
ED! _E$% 径级之间的差异未达到显著的程度"8B
%2%9$!而 E&7 和 ED" 与 E% 差异均极显著 "8h
%2%&$& 红松的热值不是随着径级的增大而增加!
它呈明显的波浪形分布!在 ED" 时达到第 & 个高
峰!为&A "#$27% N*4C&!然后随径级增加呈下降趋
势!之后到 E&7 达到最高峰为&A ##!2#! N*4C&!然后
又开始下降!到 E$" 时又出现第 7 峰为&A %9%27&
N*4C&&径级 7% _9% TU的红松幼树热值显著低于其
他径级的红松热值"8h%2%9$&
表 @?红松不同径级热值的变化
B-8C@?!-."%*9+-./&)"121$&3)"+#,",*(
<*11&%&(0<*-#&0&%E9.-))&)
径级
EHFULQLRjT1FPP
样本数
"
加权平均热值
(F10RHTWF13Lf"N*4C& $
E&7 $% &A ##!2#! i$%75$! F-
ED" $% &A "#$27% i&$A5#$ F-
ED! $% &A 9&829$ iA#5&! F-D
E$" &9 &A %9%27& i˶# F-D
E# $% &# A9#2#$ i$%%59% FI-D
E$% &9 &# ""7 i$"!57" FI-D
E% $% &" 9&# i9A$5$! ID
@>A?不同季节的热值
从图 & _7 中可以看出各径级秋季热值明显高
于春季热值!&%$ 年生叶春季的热值随着径级增大
基本持平!而秋季热值则呈明显的单峰型# 多年生
叶在春%秋 $ 个季节的热值变化规律基本与 &%$ 年
8&
林 业 科 学 !" 卷6
生叶相同& 树枝春季的热值随着径级增大而增加!
到 E$% 达到最大!为$& %7%277 N*4C&!之后稍有下
降!而秋季则呈双峰型即 <型!但 ED" 热值要比
E$% 大& 树干春季的热值随着径级增大呈 =型!以
E&7 最大为&A A9"2#7 N*4C&!而秋季则呈明显的单
峰型!以 ED! 最大!热值达到$$ !9%277 N*4C&# 树皮
春季的热值随着径级增大呈 +型!以 ED" 最大为
$% "!$2#7 N*4C&!而秋季则呈单峰型!以 ED" 最大!
热值达到$$ !!9 N*4C&# 主根春季的热值随着径级
增大呈 <型!以 ED" 最大为$% 7!82&8 N*4C&!而秋
季则呈明显的单峰型!以 ED! 最大!热值达到
$! %A!2%% N*4C&#侧根春季的热值随着径级增大呈
=型!以 E$" 最大为&A ##%2"& N*4C&!而秋季则呈
明显的 +型!以 ED" 最大为$& $&92&8 N*4C&&
图 $6不同季节红松各径级枝%干和皮的热值变化
JH45$6’LFP0GF1TKFG4L0VTF10RHTWF13LP0VIRFGTKLP! PQLUPFGS IFR\P0V8!?)*#&+$,&,HG SHVLRLGQSHFULQLRjT1FPPLP
图 76不同季节红松各径级根的热值变化
JH4576’LFP0GF1TKFG4L0VTF10RHTWF13LP0VR00QP0V8!?)*#&+$,&,HG SHVLRLGQSHFULQLRjT1FPPLP
66春季同一径级不同器官热值情况!对于 E%!枝
最高! 主 根 最 低! 分 别 为 &A A!&29% N*4C& 和
&9 !992%% N*4C&!按热值高低排序如下’ 枝 B干 B
多年叶 B&%$ 年叶 B侧根 B主根# 对于 ED!!枝最
高!侧根最低!分别为$% $#$2&8 N*4C&和&A $%%2#7
N*4C&!按热值高低排序如下’ 枝 B主根 B皮 B多年
叶 B&%$ 年叶 B干 B侧根# 对于 ED"!皮最高!侧根
最低!分别为$% "!$2#7 N*4C&和&A %882"8 N*4C&!按
热值高低排序如下’ 皮 B枝 B主根 B多年叶 B&%$
年叶 B干 B侧根# 对于 E#!枝最高!侧根最低!分别
为$% !A! N*4C&和&8 "#!2&8 N*4C&!按热值高低排序
如下’ 枝 B皮 B多年叶 B&%$ 年叶 B主根 B干 B侧
根# 对于 E&7! 枝最高! &% $ 年叶最低!分别为
$% 8"%2$ N*4C&和&A &"729 N*4C&!按热值高低排序
如下’ 枝 B干 B多年叶 B主根 B皮 B侧根 B&%$ 年
叶# 对于 E$%!枝最高!侧根最低!分别为$& %7%277
N*4C&和 &8 8#A289 N*4C&!按热值高低排序如下’
枝 B多年叶 B&%$ 年叶 B干 B皮 B主根 B侧根# 对
于 E$"!枝最高!干最低!分别为 $% 7"% N*4C& 和
&# 89A N*4C&!按热值高低排序如下’ 枝 B多年叶 B
主根 B侧根 B&%$ 年叶 B皮 B干&
秋季同一径级不同器官热值情况!对于 E%!枝
#&
6第 # 期 张启昌等’ 长白山阔叶红松林的红松种群热值
最高! 侧 根 最 低! 分 别 为 $$ &%%2%% N*4C& 和
&A "A#29% N*4C&!多年生叶要高于 &%$ 年生叶!按热
值高低排序如下’ 枝 B皮 B干 B多年叶 B&%$ 年
叶 B主根 B侧根# 对于ED!!枝最高!&%$ 年叶最低!
分别为$7 #!A2"8 N*4C&和$& $&92&8 N*4C&!多年生
叶要高于 &%$ 年生叶!按热值高低排序如下’ 枝 B
多年叶 B&%$ 年叶 B干 B皮 B主根 B侧根# 对于
ED"!多年叶最高!干最低!分别为$9 A#%29 N*4C&和
$% 799 N*4C&!按热值高低排序如下’ 多年叶 B枝 B
&%$ 年叶 B皮 B干 B主根 B侧根# 对于 E#!枝最高!
干最低!分别为$& "77 N*4C&和$% %&!2"8 N*4C&!按
热值高低排序如下’ 枝 B皮 B主根 B多年叶 B侧
根 B&%$ 年叶 B干# 对于 E&7!枝最高!干最低!分别
为$& %9%2"8 N*4C&和$% &$$2"8 N*4C&!按热值高低
排序如下’ 枝 B多年叶 B&%$ 年叶 B主根 B皮 B侧
根 B干# 对于 E$%!枝最高!侧根最低!分别为
$& 8$#2$9 N*4C&和&A &!"29 N*4C&!按热值高低排序
如下’ 枝 B多年叶 B&%$ 年叶 B主根 B皮 B干 B侧
根# 对于 E$"!侧根最高!干最低!分别为$% #%!29
N*4C&和 &A ""72"8 N*4C&!按热值高低排序如下’
枝 B主根 B多年叶 B侧根 B&%$ 年叶 B皮 B干&
@>K?不同群落的热值
红松在阔叶红松林和暗针叶林带高海拔藓类云
冷杉红松林这 $ 个群落都有分布!因此!有必要对比
分析这 $ 个群落的红松热值情况& 通过图 ! 可以明
显看出!无论干%皮%主根还是侧根!暗针叶林带高海
拔藓类云冷杉红松林红松的热值都高于阔叶红松林
带红松的热值!以侧根热值差距最大!差值为7 !8&
N*4C&! 热 值 差 距 最 小 的 为 树 干! 差 值 仅
为& %89 N*4C&&
图 !6红松不同群落热值变化
JH45!6(F10RHTWF13LP0V8!?)*#&+$,&,HG SHVLRLGQT0UU3GHQHLP
76结论与讨论
本研究红松枝%叶之间差异不显著!而它们与
皮%主根%干%侧根之间的差异显著 "8h%2%9$& 枝
与侧根之间的差异极显著"8h%2%&$& 红松各器官
的平均热值从大到小依次为枝%叶%皮%干和根!对于
枝和叶!多年生的热值要高于 &%$ 年生的热值!对于
根来说!主根要高于侧根& 植物各器官热值的差异
可能与其成分和生理功能密切相关& 已有的研究表
明!植物组分干物质热值的高低!直接受植物体内脂
肪%蛋白质和碳水化合物的影响& 几种含能物质的
热值常数分别为’ 粗蛋白 $$2AA% \N*4C&!粗脂肪
7#2#8! \N*4C&!粗纤维 &8299" \N*4C&"D1HPP!&A"$$!
无氮浸出物 &82&79 \N*4C& ".HLQK +-#A!&A89$!碳水
化合物 &82AA& \N*4C&"’HGT1FHR!&AA%$& 从植物解剖
学和植物生理学角度看! 叶是植物体生理活动最活
跃的器官!植物进行光合作用的场所!含有较多的高
能化合物!如蛋白质和脂肪等物质# 繁殖体花%果
实%种子%胚轴等含有大量高能的粗脂肪和蛋白质#
干%枝和皮是植物体的支持或营养运输器官!组成以
纤维素和木质素为主!纤维素和木质素的热值相对
蛋白质和脂肪低# 而根部则残留了大量从土壤中吸
收的低能矿物质和氧化物!灰分含量高 "DHSYL1!
&A#$$& 因此!多数植物的叶%繁殖体的干质量热值
较高!干%枝%皮的热值其次!根最低 "陈美玲等!
$%%A# 曾小平等!$%%A$& 但也有一些植物表现出叶
的热值低于枝%皮或根的热值!如牛皮桦 "=+-7A#
7-&A&,$% 大 叶 白 颜 " N#$K+A&# 9#$K+A$% 山 月 桂
">&*)$$&+*# ,7@#+U7#A&,$% 绿 竹 " 1+$K*)9#A#3)2,&,
)AK6#3&$%金露梅"8)-+$-&A# 4*7-&9),#$表现出枝的热
值大于叶的热值"官丽莉等!$%%9$# 山黄麻";*+3#
)*&+$-#A&,$%云南银柴"52)*7,# .7$$#$+$,&,$等有些短
A&
林 业 科 学 !" 卷6
命植物把本身大部分的能量投资到繁殖上!而不是
个体生长上!导致它们的叶片具有低热值!表现出枝
的热值大于叶的热值 "乔秀娟等! $%%8 $# 甜槠
"J#,-#$)2,&,+.*+&$树枝和树皮的热值大于叶的热
值!黄山松"8&$7,-#&X#$+$,&,$ 树皮的热值大于叶的
热值!其原因主要为枝%皮含有较高的高能物质!特
别是含有较高的树脂和松节油 "林益明等!&AAA$&
红松枝的热值高于叶的热值!其原因是红松枝中含
有较多的树脂和松节油&
本研究红松不同径级间的热值差异极显著!树
高 7% _9% TU的红松幼树热值显著低于其他径级的
红松热值"8h%2%9$& 红松热值在 ED" 时达到第 &
个高峰为&A "#$27% N*4C&!然后随径级增加呈下降
趋势!之后到 E&7 达到最高峰为&A ##!2#! N*4C&!然
后又开始下降!到 E$" 时又出现第 7 峰为&A %9%27&
N*4C&& 说明红松热值随径级增大呈波浪型分布!在
其他树种种群中也有类似现象"倪穗等!$%%&$& 关
于植物热值随年龄 "径级$的变化规律!胡宝忠等
"&AA#$对白三叶";*&4)A&73*+2+$,$种群的热值测定
表明!热值与年龄相关!特别是根的能值与年龄显著
相关!年龄越大!能值越高# 刘庆等"&AA9$对斑苦竹
"8A+&)@A#,-7,3#97A#-7,$无性系种群的能量结构研究
表明!竹子的年龄对热值有一定影响!斑苦竹无性系
分株的平均热值随着年龄级的增加!呈.04HPQHT曲线
变化& 处于长白山阔叶红松林下层幼苗阶段的红松
热值显著低于其他径级的红松热值!说明从幼树到
成年过渡阶段!热值随年龄的增加而增加& 由于林
内环境垂直分异!从乔木层到下木层光照呈指数下
降!受太阳辐射越弱则热值降低越多 "商侃侃等!
$%%#$& 所研究的阔叶红松林的林分郁闭度达到
%2A!下层的红松幼树处于乔木层的树荫之下!受太
阳光照较弱!体内能量积累有限!高能物质含量相对
匮乏!其热值相对要低于乔木层的红松& 而处于亚
乔木层和乔木层中的红松各径级热值之间虽然呈现
波浪型分布!但其差异不显著"8B%2%9$!说明此阶
段红松的径级"年龄$对其热值的影响不大& 亚乔
木层和乔木层中的红松处于群落的上层!接受的太
阳能较多!基本能够满足红松的正常生长!光合作用
产生大量的有机物质!积累的高能化合物也相应较
多!其热值则较高!且差异不明显&
红松各器官秋季热值均高于春季& 这与 ’HG4K
等"&A#%$对印度萨瓦纳群落中植被地上部分及阮
志平等"$%%8$对厦门市布迪椰子"=7-&# 9#2&-#-#$不
同器官热值的研究结果一致& 植物春季%夏季干质
量热值的水平比较低!秋季较高!这种变化与植物的
生长规律有一定关系!因为植物在春%夏季植物生长
迅速!导致植物体内的能量物质含量受到稀释而减
少# 到秋季植物地上部分生长速度慢!但是光合作
用仍然很强!体内多糖合成多!同时分配给各组分的
光合产物也多!同时由于温度逐渐降低!积累的有机
物促使干质量热值的提高以增强抗寒力!所以!植物
体内积累较多的能量使得植物体内的能量含量增加
到最高值"阮志平等!$%%8$& 但 NFULP等"&A8#$研
究发现叶片在春季热值最高& =HL1401FP\H等"&A89$
认为植物叶干质量热值的季节变化趋势因不同种类
而不同或相似& 热值随季节变化与植物的物候节律
及对环境因子变化的反应有关!并不是固定不变的
"陈美玲等!$%%A$& 由于秋季温度逐渐降低!红松
累积有机物质促使其提高热值增加抗寒能力!对高
能物质的积累逐渐增加!因此红松秋季热值高于
春季&
高海拔藓类云冷杉红松林红松的各器官热值高
于阔叶红松林带红松的相应器官热值!以侧根热值
差距最大"7 !8& N*4C& $!干的热值差距最小"& %89
N*4C&$& 本文所调查的高海拔藓类云冷杉红松林样
地海拔& $%% U!阔叶红松林带样地海拔 8!% U!二
者海拔相差较大!热值呈现为高海拔大于低海拔&
对华盛顿高山植物的能量研究证实高山地区植物热
值较高"@FS1LX+-#A!&A"!$& 对西双版纳热带季节
雨林和高海拔哀牢山中山湿性常绿阔叶林优势植物
的热值研究也确认高海拔植物热值大于低海拔的观
点"黄钰辉等!$%%8 $& 这是由于高海拔的植物种
类!因海拔的升高!温度降低!紫外线辐射增强!从而
植物的呼吸作用减弱!其叶片组织中酶活性增强!
使体内非结构性碳水化合物积累的能力高于低海拔
或温暖地区的植物种类# 高海拔地区太阳光谱成分
中短波光所占的比例较高!而短波光中的蓝%紫光有
助于植物蛋白质的合成"龙瑞军等!&AA7$&
参 考 文 献
陈美玲!上官周平5$%%A5黄土高原子午岭林区 " 个典型群落优势种
的热值和养分特征5林业科学! !9"7$ ’ &!% C&!!5
代力民!孙伟中!邓红兵!等5$%%$5长白山北坡椴树阔叶红松林群
落主要树种的年龄结构研究5林业科学!7#"7$ ’ 87 C885
官丽莉!周小勇!罗6艳5$%%95我国植物热值研究综述5生态学杂
志!$!"!$ ’ !9$ C!985
郝占庆!赵士洞!陶大立5&AA!5长白山北坡阔叶红松林草本植物物
种多样性及其季节动态5生物多样性! $"7$ ’ &$9 C&7$5
胡宝忠!刘6娣!周以良!等5&AA#5白三叶无性系植物种群分株间
的资源分配5东北林业大学学报!$""$$ ’ $9 C$#5
黄钰辉!官丽莉!周国逸!等5$%%85西双版纳热带季节雨林和哀牢
山中山湿性常绿阔叶林优势植物及地表凋落物层的热值5植物
%$
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生态学报!7&"7$ ’ !98 C!"75
李建东!吴榜华!盛连喜5$%%&5吉林植被5长春’ 吉林科学技术出
版社!A# CAA5
李萍萍!陆6军!吴沿友!等5$%%#5镇江滨江湿地优势植物种群的
热值及其能量生产动态5浙江大学学报’ 农业与生命科学版!
7!"$$ ’ $$& C$$A5
林6鹏!林光辉5&AA&5几种红树植物的热值和灰分含量研究5植物
生态学与地植物学学报! &9"$$ ’ &&! C&$%5
林益明!林6鹏5&AAA5福建武夷山 $ 个典型植物群落建群种的热值
研究5武夷科学!&9’ &&# C&$75
林益明!李和阳!林6鹏!等5$%%%5福建南靖虎伯寮亚热带雨林竹
类植物热值的研究5竹子研究汇刊!&A"&$ ’ 98 C"$5
刘6庆!钟章成5&AA95斑苦竹无性系种群能量结构研究5渝州大学
学报’ 自然科学版! &$"7$ ’ $$ C$85
龙瑞军! 徐长林! 胡自治!等5&AA75天祝高山草原 &9 种饲用灌木的
热值及季节动态5生态学杂志!&$ "9$ ’ &7 C&"5
倪6穗!陈启"5$%%&5青冈种群的热值研究5浙江大学学报’ 农业
与生命科学版!$8"!$ ’ 7A% C7A$5
乔秀娟!曹6敏!林6华5$%%85西双版纳不同林龄次生植物群落优
势树种的热值5植物生态学报!7&"$$ ’ 7$" C77$5
阮志平!杨志伟!李元跃!等5$%%85布迪椰子不同器官热值的季节
变化研究5热带亚热带植物学报!&9"9$ ’ 7AA C!%$5
商侃侃!陈6波!达良俊5$%%#5浙江天童受损常绿阔叶林实验生态
学研究"#$ ’ 从热值角度分析常绿阔叶林常见种的适应策略5
华东师范大学学报’ 自然科学版!"!$ ’ $9 C7%5
王6蕾!张春雨!赵秀海5$%%A5长白山阔叶红松林的空间分布格
局5林业科学!!9"9$ ’ 9! C9A5
王6战!徐振邦!李6昕!等5&A#%5长白山北坡主要森林类型及其
群落结构特点5森林生态系统研究!"&$ ’ $" C!$5
徐化成5$%%&5中国红松天然林5北京’ 中国林业出版社!"! C"95
阳含熙!王本南!韩进轩5&A#95长白山北坡阔叶红松林数量分类5
森林生态系统研究!"9$ ’ &9 C7%5
杨京平!博尼菲斯!姜6宁!等5$%%$5稻田施氮水平对两种水稻热
值变化特征影响5生态学报!$$"$$ ’ $!% C$!"5
于应文!胡自治!张德罡5$%%%5天祝金强河高寒地区金露梅的热值
及其季节动态5草业科学!&8"$$ ’ & C!5
于振良!于贵瑞!赵士洞!等5$%%&5长白山阔叶红松林动态及经营
管理模型研究5资源科学! $7""$ ’ 9A C"75
周广胜!王玉辉!蒋延玲5$%%$5全球变化与东北样带"+*(,$5地学
前沿!A"&$ ’ &A# C$&"5
曾小平!蔡锡安!赵6平!等5$%%A5广东鹤山人工林群落主要优势
植物的热值和灰分含量5应用生态学报!$%"7$ ’ !#9 C!A$5
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RFSHFQH0G 0VJLGG0PLFGSHFG ,3GSRF ?1FGQPff=HL1401FP\HJ *5
JLGG0PLFGSHFG ,3GSRF LT0PXPQLU! MFRQ %’ M1FGQP FGS
UHTR00R4FGHPUP5DLR1HG’ ’?RHG4LR/LR1F4! $%& C$%85
!责任编辑6郭广荣"
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