全 文 ：第 50 卷 第 5 期
2 0 1 4 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 5
May，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140520
收稿日期: 2013 － 06 － 27; 修回日期: 2013 － 12 － 15。
基金项目: 国家自然科学基金项目(NSFC31170526)的部分内容。
* 徐有明为通讯作者。
樟树茎中油细胞和黏液细胞的分布与发育*
李学琴 徐有明 林 汉 王昆喜 张佳颖 董 敏 张莲花
(华中农业大学园艺林学学院 武汉 430070)
关键词: 樟树; 油细胞; 黏液细胞; 生长发育; 木材解剖
中图分类号: S781 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)05 － 0154 － 05
Development and Distribution of the Oil Cells and Mucilage Cell in Cinnamomum camphora
Li Xueqin Xu Youming Lin Han Wang Kunxi Zhang Jiaying Dong Min Zhang Lianhua
(College of Forestry and Horticulture，Huazhong Agricultural University Wuhan 430070)
Abstract: The mucilage cells and oil cells of Cinnamomum camphora play an important role in its trees growth and
synthesis of its camphor and camphor oils． The development and distribution of mucilage cells and oil cells in the shoots
and lignified juvenile stems were studied with the method of paraffin section in this paper． The research methods on
cytology，the relations between mucilage cells and oil cells in the developing process and the identification in anatomical
structure were discussed on this basis． The results showed that the development of oil cells and mucilage cells were earlier
than the surrounding cells and the earliest primitive cell of oil cells can be seen in the second leaf primordium． With the
cells differentiation，the numbers of oil cells increased gradually． The cortex，phloem，and pith areas were the main
places for oil cells at first and the cells had large morphology． In the late stage，the cells can be seen in the xylem rays
with the differentiation of vascular tissue，but they were smaller． The developing process of oil cells could be segmented
into four phases: differentiation of primitive cells，cells acuolization，cell maturation，disintegration of protoplasm． The
mucilage cell in the early stage of vacuolization was similar to the oil cell，but was slightly different in the late maturition
process． The‘Cup-shape’ structure could be seen in the development of the two cells，what’s more，they could be
mutually transformed at a certain periods，which reflecting the necessary adaptability on the growth of trees and
composition of chemical substances．
Key words: Cinnamomum camphora; oil cell; mucilage cell; development; wood anatomy
樟脑樟油是重要的林化产品之一，广泛用于化
工和医药行业。油细胞在部分双子叶植物组织中存
在，是一种特化的分泌细胞，多呈散生状分布于这类
植物各组织中，是芳香油、油脂产生的主要场所
(Ｒichter，1981; Fahn，1982; 初 庆 刚 等，1998;
Mastroberti et al．，2008; Crivellaro et al．，2013)。黏
液细胞是一种异形细胞，属于分泌组织之一，是黏质
产生、贮存的重要部位(Fahn，1982; Crivellaro et al．，
2013)。樟属 ( Cinnamomum)植物富含樟油、樟脑，
与油细胞和黏液细胞的存在有着密切的关系。我国
樟科 13 个植物叶肉中油细胞和黏液细胞已有研究
(初庆刚等，1999)，可分为 4 种类型: 只有油细胞
分布、只有黏液细胞(腔)分布、油细胞和黏液细胞
(腔)共存和油细胞和黏液细胞(腔)皆无。有关樟
科中樟树这一树种的叶和茎中油细胞和黏液细胞的
发育过程及其器官中分布未见报道。本文就樟树茎
中油细胞和黏液细胞发育过程进行研究，为植物解
剖发育增添新的资料的同时，也为樟树生长和其樟
脑和樟油化学产品利用提供科学依据。
1 材料与方法
2009 年春季，在华中农业大学校园树木园内选
择 3 ～ 5 株生长健康樟树，每周取样一次。取样部位
为离地 3 ～ 5 m 高度树冠区域，选择不同枝条上的其
茎尖和芽展开后的嫩枝，取 1 ～ 3 节间，截取 5 ～
10 mm的小段作为试验材料。通过 FAA 固定液固
第 5 期 李学琴等: 樟树茎中油细胞和黏液细胞的分布与发育
定后，按常规石蜡切片方法进行包埋，用旋转切片机
连续切片，制作横切面和纵切面切片观察，厚度 8 ～
10 μm。苏木精染色或番红 － 固绿染色，中性树胶
封片，于光学显微镜下观察、拍照，分析樟树茎中油
细胞和黏液细胞分布与发育过程。
2 结果与分析
2. 1 油细胞与黏液细胞的分布 1) 油细胞的分布
观察发现，樟树幼嫩叶和茎不同发育阶段的组织
中，油细胞和黏液细胞分布略有不同，细胞特征变化
很大。不同发育时期，次生组织中油细胞与黏液细
胞的分布方式也有所不同。
图 1 不同发育阶段组织的油细胞和黏液细胞的分布
Fig. 1 Distribution of oil cell and mucilage cell in different development phases
MC: 黏液细胞 Mucilage cell; OC: 油细胞 Oil cell; Ph: 韧皮部 Phloem; Xy: 木质部 Xylem; CO:皮层 Cortex; C: 形成层 Cambium．
标尺 Bar:A． 100 μm; B． 20 μm; C，D，E． 50 μm; F． 100 μm
A: 樟树顶芽纵切，示油细胞和黏液细胞的分布; B: 幼茎部分横切，示髓基本分生组织内的油细胞和黏液细胞; C: 幼茎纵切，示油细胞
和黏液细胞的分布(箭头所示) ; D: 幼茎横切，示初生维管组织中的油细胞和黏液细胞分布; E: 幼茎横切，示杯状油细胞(箭头所示)，
成熟油细胞及发育中的黏液细胞的分布;F: 1 年生枝横切面，皮层部位存在少量黏液细胞(箭头所示)，髓部射线组织和韧皮部存在大量
油细胞(箭头所示)。A: Longitudinal section of bud，showing distribution of mucilage cell and oil cell; B: Transverse section of bud，showing
pith ground meristem in oil cell and mucilage cell; C: Longitudinal section of twigs，showing distribution of mucilage cell and oil cell; D:
transverse section of twigs，showing distribution of mucilage cell and oil cell in primary vascular tissue; E: Transverse section of twigs，showing oil
cell with“cup”structure ( long arrowhead)，maturate oil cell ( white arrowhead) and mucilage cell; F: Transverse section of one-year stem，
several mucilage cell in cortex (white arrowhead)，oil cells exist in pith，ray and phloem．
樟树茎端解剖结构研究发现，油细胞的分化比
其相邻的细胞要早。在刚分化的第 1 片幼叶表皮及
叶隙部位(图 1A)已经分化出油细胞，导致油细胞
在皮层部位分布较多。芽基本分生组织的横切面
上，油细胞大小不一，形状各异，有椭球形或球形，并
且多数油细胞和黏液细胞毗邻(图 1B)。幼茎纵切
面上，髓心部位分生组织中油细胞多为链状轴向排
列，少数单个散生，皮层部位油细胞分布较多，其细
胞颜色略浅(图 1C，D)，这可能是与油细胞已经成
熟、被试验有机溶剂抽提出部分油脂有关。初生维
管组织中，油细胞在维管束中有分布，细胞轮廓不
清，形态差别很大，此处的细胞正在进行分化和发育
(图 1E)。对于已经木质化的枝条，油细胞则主要集
中在皮层和次生韧皮部，木质部的射线组织和髓部
有少量分布，而且油细胞大小也不同，在髓部最大，
其次是皮层，韧皮部，射线组织中的最小(图 1F)。
2) 黏液细胞的分布 在芽的纵切面看到，黏液
细胞最初分布在靠近原形成层束的两侧，体积较油
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林 业 科 学 50 卷
细胞大，细胞壁轮廓不是很清晰。在芽下第 2 叶原
基与第 3 叶原基之间的髓基本分生组织处可见到大
量分散的黏液细胞(图 1A)。横切面上，进一步观
察可见黏液细胞呈圆形，有些在位置上是和油细胞
相邻的(图 1B)。随着芽展开后，幼茎进行伸长生
长，在第 2 和第 3 节间位置，见到韧皮部与皮层之间
有大小不一的少量黏液细胞，在髓部见到零星分布
的黏液细胞(图 1C，D)。初生维管组织分化阶段的
幼茎横切可清楚地看到黏液细胞分布于维管组织的
两侧，有些黏液细胞还能观察细胞核，说明细胞还处
于分化阶段(图 1E)。茎中次生组织中的黏液细胞
数量较少，皮层部位有少量，密度也比幼嫩组织小，
韧皮部有零散分布，细胞体积比周围的细胞都大
(图 1F)。
2. 2 油细胞和黏液细胞的发育 观察 2 种细胞的
发育过程，可以归纳为:原始细胞的分化阶段、细胞
液泡化阶段、成熟及原生质体解体阶段，最终形成一
个贮存油的囊或贮存黏液的细胞腔这 4 个阶段。
1) 油细胞的发育 樟树油细胞的发育根据细
胞形态特征可归为 4 个阶段，原始细胞阶段的细胞
体积较小，细胞核比较大，细胞质浓厚; 液泡化的细
胞里可见到液泡初期呈颗粒状，最后连成一个大的
液泡，将细胞质和细胞核挤到细胞壁一边; 原生质
体解体后就只剩下一个充满油滴的油囊结构。各个
阶段特征如下:
原始细胞阶段的油细胞: 最早出现在第 2 叶原
基的基本分生组织中(图 1A)，随着周围细胞的分
化，原始细胞开始液泡化 (图 2A)。体积较周围细
胞的大，细胞质浓，染色较深，液泡化程度较低，只有
少数小液泡，细胞核及核仁明显(图 2B)。
液泡化阶段的油细胞: 原始细胞阶段的细胞进
行液泡化，刚开始只产生几个小液泡(图 2D)，随后
小液泡数量增多(图 2C)，小液泡融合形成大的液
泡，最后形成一个大的中央液泡，将细胞质挤在一侧
(图 1E)，但是细胞质染色依然很深，细胞核仍很
明显。
成熟的油细胞，液泡化后期的细胞和其内的液
泡均达到最大体积，偶尔可观察到“杯形构造”(图
1E)，成熟以后的细胞，细胞核和细胞质解体，大液
泡充满整个细胞腔，对番红着色深。
2) 黏液细胞的发育 黏液细胞的发育经历了
上述类似 4 个阶段，其原始细胞阶段与油细胞的原
始细胞没有明显区别，特征是核大质浓; 液泡化早
期阶段，黏液细胞难以与液泡化的油细胞区分开;
但在液泡化后期阶段，油细胞的中央大液泡与细胞
质界限清晰，而黏液细胞的界限则不明显，其中央大
液泡周围的薄层细胞质开始产生黏液类物质，该时
期的细胞核和细胞质染色仍然较深(图 2C 左侧)。
随后继续产生黏液物质，直至充满整个黏液细胞腔，
此时偶尔还能见到细胞核(图 2C 左下侧箭头)，以
后这些黏液物质继续积累，将细胞质挤在一边，也呈
杯状结构(图 2B)，最后细胞腔内的物质达到较均一
的状态，出现成熟的黏液细胞(图 2E，F)。
3 小结与讨论
3. 1 观察油细胞发育的试验方法 目前植物解剖
结构方面观察油细胞发育的方法主要有整体透明法
和组织切片法 (包括石蜡切片、薄切片及超薄切
片)。
整体透明法要用化学试剂 (如氢氧化钠)除去
或淡化有颜色的物质，如叶绿素等。此方法不破坏
细胞整体结构，真实反映了各种细胞的分布状况，原
位观察细胞的分布，但对材料有一定要求，目前只适
用于幼嫩或柔软的组织(如叶片、花瓣、禾本科种子
等)上。组织切片法避免了整体透明法对材料的限
制，可以观察到木质化程度较高的组织如茎、根中油
细胞的分布情况，缺点是试验流程长，完成每个步骤
需要熟练的技术才能保证切片质量。
不同处理方法看到的结构有很大差别，整体透
明时间长短对油细胞里内含物的透析程度影响不
同，有时会观察到只剩细胞腔的油细胞，组织切片前
进行的一系列处理，有机溶剂会对细胞内含物有抽
提作用，所以看到的细胞颜色深浅不一，胞内油脂含
量不同。水对黏液有溶解作用，石蜡切片中看到的
黏液细胞几乎全是空泡状。
3. 2 油细胞与黏液细胞解剖结构上的鉴定 研究
油细胞和黏液细胞的发育和分布，首先需要在解剖
结构上区分它们。总的来看，切片上二者在成熟时
体积都比周围细胞大。一般情况下，观察到的油细
胞是不透明的，体积较周围薄壁细胞略大或等大，番
红 －固绿染色时只对番红着色; 而黏液细胞体积一
般比油细胞大 1 ～ 2 倍，石蜡切片上多呈一空腔，细
胞壁薄，胞内成分对固绿着色深。
对新鲜材料进行徒手切片，进行组织染色，可以
鉴别油细胞和黏液细胞的有无及分布，Ｒichter
(1981)曾用 1%碱性菊橙 －吖啶红溶液染色观察到
油细胞呈红色，而用 alcian blue 酒精溶液染黏液细
胞中的黏液呈蓝色，这种方法是早期区别 2 种细胞
的有效方法，但要进一步观察还需要进行材料固定、
切片等处理。有机溶剂对油有抽提作用，需要选择
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第 5 期 李学琴等: 樟树茎中油细胞和黏液细胞的分布与发育
图 2 油细胞和黏液细胞的发育
Fig． 2 Development of oil cell and mucilage cell
MC: 黏液细胞 Mucilage cell; OC: 油细胞 Oil cell．
标尺 Bar:A，B． 100 μm; C，D，E． 50 μm; F． 100 μm
A: 幼枝横切，示油细胞原始细胞(箭头所示)，染色很浅。正在液泡化的油细胞(箭头所示)。B: 幼枝横切，成熟的油细胞(△)和正在
液泡化的黏液细胞(箭头所示)。C: 幼枝纵切，油细胞原始细胞与几种不同发育状态的黏液细胞。液泡化的黏液细胞(箭头所示)，细
胞核和基质被挤在一边的黏液细胞(箭头所示)。D: 幼枝横切，油细胞原始细胞(箭头所示)。E: 幼枝纵切，示油细胞与黏液细胞在轴
向上相邻(左侧)，黏液原始细胞(箭头所示)。F: 幼枝横切，示正在发育中的黏液细胞和油细胞。A: Longitudinal section of twigs，initial
oil cell ( long arrowhead)，light stained oil cell during vacuolization ( short arrowhead) ． B:mature oil cell (△)，and mucilage cell during
vacuolization (white arrowhead)，mucilage cell with“cup”structure． C: Longitudinal section of twigs，showing vacuolization of mucilage cell
( thick arrowhead)，cell nucleus and protoplasm matrix were squeezed to the corner ( thin arrowhead)，D: Transverse section of twigs，initial oil
cell ( arrowhead) ． E: Longitudinal section of twigs，showing oil cell next to mucilage cell in axial direction，initial mucilage cell ( arrowhead) ．
F: Transverse section of twig，showing the development mucilage cells and oil cells．
合适的固定液和试验试剂。本观察结果表明，FAA
固定液进行的固定、石蜡包埋、二甲苯透明、番红固
绿染色效果还是比较理想的，完全可以将二者区分
开来。
在番红 － 固绿染色中观察到完整的细胞壁，未
观察到溶生特征。Bakker 等(1993)报道过樟属和
番荔枝属( Annona)等植物叶肉中不形成溶生的油
细胞腔。黏液细胞中，也未见溶生现象发生。
3. 3 油细胞和黏液细胞的关系 樟科部分植物叶
肉中油细胞和黏液细胞可能来自相同的原始细胞
( Janssonius，1926)，此后有学者发现典型油细胞的
细胞壁具一层特殊的木栓质化壁，其处于 2 层纤维
素质的壁层之间(Bass et al．，1985)。油细胞和黏液
细胞早期阶段是相同的，油细胞形成内纤维素壁层
开始分泌油，积累于中央液泡中，黏液细胞也开始分
泌黏液，发育成黏液细胞，证明了黏液细胞可由早期
的油细胞发育而来。黏液细胞中也具有杯状构造和
黏液在质膜以外积累，这样就又多了一个共同点。
West(1969)观察了木本毛茛目(Ｒanales)的油
细胞个体发生过程，证明了在樟科植物叶肉中油细
胞可发育成黏液细胞。Baas 等(1985)对双子叶植
物叶肉中油细胞和黏液细胞解剖结构和发育方面的
文献进行了述评: 几个科叶中油细胞特征明显，其
他科叶中黏液细胞特征明显，或者部分科叶中油细
胞被黏液细胞所代替，这暗示着尽管叶肉中二者细
胞分布和成熟时状态完全不一样，但它们可能是同
一类型。经观察分析笔者认为樟树常绿，每年落叶
1 /3 ～ 1 /4，常年生长，其产生的光合产物及其树木合
成的油状物质如樟油、樟脑可能多储于黏液细胞与
油细胞中，二者细胞在一定时期可以互相转化，反映
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出二者对树木生长和合成化学物质所需的适应性。
其茎中解剖结构上常看到二者的并列存在，也是对
上述观点一个很好的诠释。
参 考 文 献
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(责任编辑 石红青)
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