全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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贮藏温度和时间对马尾松花粉保护酶
活性及萌发率的影响
谭健晖
"广西壮族自治区林业科学研究院<南宁 C=%%%$$
摘<要!<研究室温!!! F&% 和 F$% r ! 种贮藏温度和 %!"$!&!!!$&I!$HI 和 =CH 天 I 种贮藏时间对马尾松花粉萌
发率及超氧化物歧化酶"’nQ$(过氧化物酶">nQ$(过氧化氢酶"(-,$活性的影响% 结果表明& 马尾松花粉的最佳
贮藏条件为& 室温 "$ 天!! r $&I 天! F&% r和 F$% r $HI 天!此时的花粉保持较高的萌发率和较强的抗氧化抗
衰老能力# 在贮藏过程中!= 种酶出现最高峰值前后花粉萌发率出现大幅度下降# 不同贮藏温度下!= 种保护酶的
作用不同!室温和! r贮藏温度下!(-,为敏感型保护酶!’nQ和 >nQ为非敏感型保护酶# F&% 和 F$% r贮藏温度
下!>nQ为敏感型保护酶!’nQ和 (-,为非敏感型保护酶%
关键词&<马尾松# 花粉# >nQ# (-,# ’nQ
中图分类号! "&H2!=<<<文献标识码!-<<<文章编号!&%%& F"!HH"$%&&#%# F%%$H F%C
收稿日期& $%&& F%C F&%# 修回日期& $%&& F%" F$%%
基金项目& 国家科技支撑计划项目"$%%IA-Q$!A%=%& F$$ # 广西林业科技项目"林科字1$%%I2第 $% 号$ # 广西林业科技项目"桂林科字
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F$% r$ 678 9Mm9:0B6T3:ME39" %!"$!&!!!$&I!$HI 678 =CH 86Z9$ 07 !+)43-033%)+0)0 40137 T3BEM76:M07 678
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:3E43B6:LB35(-,X696B394078M7T4B0:3W:M07 37fZE39! [L:’nQ678 >nQX3B3707 B394078M7T07396:B00E:3E43B6:LB3
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F$% r5
;-< =’/1"&nQ# (-,
<<马尾松 "!+)43-033%)+0)0$是我国南方重要的
用材及产脂树种!在林桨纸一体化及松脂产业化建
设中占有举足轻重的地位% &#H%)&#H" 年广西营
建了 $%% DE$ 以生长为改良目标的马尾松初级种子
园!为推动马尾松良种化的进程发挥了重要的作用%
$% 多年来!为解决种子园产量低和大小年等问题!
笔者开展了树体管理(抚育施肥和人工辅助授粉等
研究% 随着高世代选育工作的推进!每年需要开展
大量的杂交授粉工作!而花期不遇和花粉污染是杂
交授粉工作的制约因素!通过花粉贮藏可以解决这
$ 个问题% 因此!如何对花粉进行有效贮藏成为杂
交育种"制种$和人工辅助授粉中亟待解决的问题%
前人关于花粉的研究多集中在不同贮藏条件与萌发
率的关系"高爱新等! $%%## >6B:07 ./0&F! $%%$# 徐
进等! &##H# 孙爱芹等! $%&%# UM7 ./0&F! $%%C# 王
钦丽等! $%%C$!只在少数花粉或花粉制剂研究中涉
及有花粉生活力方面的报道 "颜伟玉等! $%%C# 张
红城等! $%%C$% 有研究表明& 花粉进入成熟期!内
部发生一系列的生理代谢反应!活力逐渐下降!而花
粉中的保护酶类能够清除氧自由基!延缓衰老!因
此!保护酶活性的高低能够直接反映花粉的活力
"邢世岩等! &##H# 赵文飞等! $%%!$% 笔者研究贮
藏温度和贮藏时间对马尾松花粉保护酶活性和萌发
率的影响!旨在从花粉的酶活性方面对花粉贮藏期
<第 # 期 谭健晖& 贮藏温度和时间对马尾松花粉保护酶活性及萌发率的影响
间生理生化反应进行探索!为马尾松花粉的贮藏提
供科学依据%
&<材料与方法
>K>?试验材料
花粉采自南宁市林业科学研究所马尾松嫁接种
子园 $= 年生母树!参试号为桂;J($IC% 于 $%%# 年 $
月 I)H 日采集成熟待花枝!保湿带回进行水培!& G$
天换水 & 次% 每天将待开花蕾采下放在硫酸纸上!花
粉散开后过 !% GI% 目筛放入装有 &b= G&b$ 硅胶的
密封容器内干燥!硅胶变色即更换!至硅胶不变色且
花粉不沾瓶壁时花粉的含水量达到贮藏要求% 将干
燥好的花粉装入棕色瓶内用棉花封口!立刻放入装有
硅胶的密封容器内保存!花粉量不超过容器体积的
$b=!密封容器内的硅胶变色要及时进行更换%
>KJ?试验方法
&2$2&<花粉萌发率测定<采用液体培养基法!培
养基为& C]蔗糖 c%2C]R=An= c%2%=](6(1$ !
4RC2I% 培养条件& $H r!暗培养 $! G=I D% 取 =
个视野!每视野约 &%% 粒花粉!花粉管伸长的长度
大于花粉粒直径时为具生活力花粉!具生活力花
粉b总花粉数 d萌发率%
&2$2$< 花粉贮藏 <本试验分室温! !! F&% 和
F$% r! 种贮藏温度# %!"$!&!!!$&I!$HI 和 =CH 天
I 种贮藏时间% 将处理好的花粉分成 ! 份!每份 I
瓶!共 $! 瓶!分别放在室内避光处"室温$(冰箱冷
藏 室 "! r$( 冰 箱 冷 冻 室 " F&% r$ 和 冰 柜
" F$% r$内% 达到设定贮藏时间时从 ! 种温度下
各取出 & 瓶花粉!取出少量用于测定花粉萌发率!余
下花粉密封后放在 FH% r超低温保存!待试完毕统
一测定酶活性%
&2$2=<花粉酶活性测验<酶液的提取& 称取花粉
&2%%% T! 加 入 &% E.%2%C E01’.F& 磷 酸 缓 冲 液
"4R"2H$!冰浴研磨 &C G$C 9!于&% %%% B4E冷冻离
心&C EM7!将悬浮液用一次性医用针筒吸出!过滤膜
后即为粗酶提取液"李合生等! $%%%$%
’nQ活性测定& 取%2%C E.的酶液加入试管中!
以蒸馏水作对照!做 $ 支对照管!分别加入磷酸缓冲
液 &2C E.!&=% EE01’.F& 的甲硫氨酸溶液 %2= E.!
"C% ’E01’.F&的氮蓝四唑溶液%2= E.(&%% ’E01’.F&
的 *Q,-F+6$ 溶液%2= E.($% ’E01’.
F&核黄素溶液
%2= E.和蒸馏水%2$C E.% 混匀后将 & 支对照管置于
暗处!其他各管于! %%% .m日光灯下反应$% EM7!以不
照光的对照管作为空白!分别测定 CI% 7E波长下的
吸光值!’nQ酶活性单位用 h’TF&表示%
>nQ活性测定& 反应液为&%% E.%2& E01’.F&
磷酸缓冲液"4RI2%$ c& E.=%]R$n$ c%2%C E.愈
创木酚!测定时取酶液%2%C E.加= E.反应液!混合
后摇匀!立即在 h+F&$%I 分光度计下测定 nQ!%"
值!每 C 9读数 & 次!共读$ EM7!取反应呈线性部分
的数值计算每分钟内的 nQ值的变化!酶活性单位
用 ET’TF&EM7 F&表示%
(-,活性测定& 反应液为$ E.%2& E01’.F&磷
酸缓 冲 液 " 4R"2H $ c& E.%2%H] R$n$! 酶 液
%2$ E.!以磷酸缓冲液作为空白!用石英比色皿!每
&C 9测 & 次nQ$!%值!共测= EM7% (-,酶活性单位用
ET’TF&EM7 F&表示%
以上指标的测定均重复 = 次!对异常数据进行
剔除%
>KL?数据处理
分别对不同贮藏温度和不同贮藏时间的花粉萌
发率(>nQ活性(’nQ活性((-,活性进行双因素方
差分析"’>’’ 软件$%
$<结果与分析
JK>?贮藏条件对花粉萌发率的影响
不同贮藏条件下!马尾松的花粉萌发率及方差
分析的结果见表 &% 贮藏温度和贮藏时间均对花粉
萌发率产生影响!其中影响最大的是贮藏温度!其次
为贮藏时间% 花粉萌发率下降最快的时期分别为室
温时 "$ G&!! 天! ! r下 $&I G$HI 天( F&% 和
F$% r下 $HI G=CH 天!最佳贮藏时间取花粉萌发
率快速下降期的上限值!分别为室温 "$ 天!! r下
$&I 天! F&% 和 F$% r 下 $HI 天!由于 F&% 和
F$% r$ 种温度下贮藏 =CH 天的萌发率的下降率小
于 C%]!在生产实践中有较大的应用价值%
表 >?不同贮藏条件下花粉萌发率多重比较!
5&+@>? G’"#6’##-"#’),&/$&(7-’(9’B-([".-/%$(&#$’(
9-/7-(#&.-&%’(. 1$))-/-(#"#’/&.-#$%-&(1#-%9-/�/-"
贮藏时间
’:0B6T3:ME3b8
室温 J00E
:3E43B6:LB3br
贮藏温度 ’:0B6T3:3E43B6:LB3br
! F&% F$%
% %2""=-" %2""=-" %2""=-" %2""=-"
"$ %2!I&A( %2"!$A) %2"I&-" %2"I#-"
&!! %2&%"(# %2I""(( %2"%&A) %2"$%A"
$&I %2%&=Q( %2IC#(" %2I!!() %2IC&("
$HI %2%%%Q# %2!$$Q( %2CHIQ) %2I%CQ"
=CH %2%%%Q# %2$I!*( %2!%H*) %2!$$*"
<"!?%2%C$ # 同一行中!"F# 表示相同贮藏时间下不同温度的差异
水平"!?%2%C $ !字母相同表示差异不显著% )7 :D396E3W01LE7!
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:3E43B6:LB3"!?%2%C$5下同% ,D396E3[310X5
#$
林 业 科 学 !" 卷<
JKJ?贮藏条件对花粉保护酶的影响
$2$2&<对花粉 ’nQ活性的影响<不同贮藏条件下!
马尾松花粉的 ’nQ活性及方差分析的结果见表 $%
不同贮藏时间和贮藏温度均对 ’nQ活性产生影响!
其中室温和 F! r$ 种温度在不同的贮藏时间下 ’nQ
呈下降 F升高 F下降的变化趋势!高低起伏变化大!
最高峰值分别出现在 &!! 和 $HI 天!最高峰值比最小
值分别大 $$I2I]和 &"!2%]# F&% 和 F$% r$ 种温
度在不同的贮藏时间下 ’nQ起伏变化不大!总体呈
上升的趋势!最高峰值均出现在 =CH 天!最高峰值比
最小值分别大 $I2"]和 =!2"]"图 &$%
$2$2$<对花粉 >nQ活性的影响<不同贮藏条件
下!马尾松花粉的 >nQ活性及方差分析的结果见表
$% 不同贮藏时间和贮藏温度均对 >nQ活性产生影
响!其中室温和! r$ 种温度在不同的贮藏时间下
>nQ呈升高 F下降的变化趋势!最高峰值分别出现
在 &!! 和 $&I 天! 最 高 峰 值 比 最 小 值 分 别 大
$ !II2"]和 C&I2%]# F&% 和 F$% r$ 种温度在不
同的贮藏时间下 >nQ呈下降 F升高 F下降的变化
趋势!最高峰值均出现在 =CH 天!最高峰值比最小值
分别大& I%$2"]和& &&I2$]"图 $$%
$2$2=<对花粉 (-,活性的影响<不同贮藏条件
下!马尾松花粉的 (-,活性及方差分析的结果见表
$% 不同贮藏时间和贮藏温度均对 (-,活性产生影
响!其中室温和! r$ 种温度在不同的贮藏时间下
(-,呈升高 F下降的变化趋势!最高峰值分别出现
在 "$ 和 $&I 天!最高峰值比最小值分别大 =$"2%]
和 !HI2C]# F&% 和 F$% r$ 种温度在不同的贮藏
时间下 (-,呈升高 F下降 F升高的变化趋势!最高
<<<
图 &<贮藏条件对花粉 ’nQ活性的影响
M^T5&<*V3W:90V9:0B6T3:ME3678 :3E43B6:LB3
07 40137\9’nQ6W:MYM:Z
图 $<贮藏温度和时间对 >nQ活性的影响
M^T5$<*V3W:90V9:0B6T3:ME3678 :3E43B6:LB307 40137\9>nQ6W:MYM:Z
峰值均出现在 =CH 天! F&% r的 (-,活性总体比
F$% r高!最高峰值比最小值分别大 !C2&]和
!&&2#]"图 =$%
表 J?不同贮藏条件下保护酶多重比较
5&+@J?G’"#V’##-"#’),&/$&(7-’(9/’#-7#$,--(I<%-"&7#$,$#< &%’(. 1$))-/-(#"#’/&.-#$%-&(1#-%9-/�/-"
酶活性 *7fZE36W:MYM:Z 贮藏条件 ’:0B6T3W078M:M07
贮藏时间 ’:0B6T3:ME3b8
% "$ &!! $&I $HI =CH
’nQ活性
’nQ6W:MYM:Zb
"h’TF& $
室温 J00E:3E43B6:LB3 &HI2C(" &H=2&() =$-" $C!2!A" &%#2%Q# #"2"*#
! r &HI2C(" &%"2% #^ &C"2#*# &H!2IA) $#=2$-" &"I2&Q(
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F$% r &HI2C(" &C#2"*( &#%2!A( &!"2I #^ &"H2=Q) &#H2#-)
’nQ活性
’nQ6W:MYM:Zb
"h’TF& $
室温 J00E:3E43B6:LB3 &!2=Q" $!2$(" ""2#-" =!2=A( $=2"(( =2=*#
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(-,活性
(-,6W:MYM:Zb
"ET’TF&EM7 F& $
室温 J00E:3E43B6:LB3 =2"*" &C2H-" &&2$(( &$2&A) &%2=Q) =2#*#
! r =2"*" &%2"(( &=2&A" $&2"-" &&2%() H2$Q(
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F$% r =2" "^ &&2"() I2IQ# !2=*# &C2HA" &H2#-)
JKL?花粉萌发率与保护酶的关系
不同贮藏温度和贮藏时间对马尾松花粉萌发率
的影响不同!随着贮藏时间的延长!花粉萌发率下降
最快的时期分别为室温下 "$ G&!! 天!! r下 $&I G
%=
<第 # 期 谭健晖& 贮藏温度和时间对马尾松花粉保护酶活性及萌发率的影响
图 =<贮藏温度和时间对 (-,活性的影响
M^T5=<*V3W:90V9:0B6T3:ME3678 :3E43B07 40137\9(-,6W:MYM:Z
$HI 天! F&%和 F$% r下 $HI G=CH 天!在这些时期
= 种酶活性分别出现最高峰值"图 & F=$% 不同的
贮藏温度下!=CH 天时的萌发率降至最低值!此时 =
种保护酶活性在室温和! r$ 种温度下降至最低
值! F&%和 F$% r下 $ 种温度下除 >nQ外出现缓
慢升高趋势%
=<结论与讨论
马尾松花粉贮藏对松属间的杂交育种 "制种$
和马尾松种子园的辅助授粉具有重要意义% 使贮藏
后的花粉保持较高的萌发率和较强的活力是评价花
粉贮藏成败的 $ 个指标"孙霞等! &##"# 赵文飞等!
$%%!$% 若以萌发率下降率低于 C%]和 = 种保护酶
活性较强为前提!在本试验条件下!马尾松花粉的最
佳贮藏时间为& 室温下 "$ 天!! r下 $&I 天! F&%
和 F$% r下 =CH 天!此时的花粉保持较高的萌发率
和较强的抗氧化抗衰老能力% 采用 F&% 和 F$% r
下冷冻贮藏花粉!贮藏时间达 & 年且 (-,和 ’nQ$
种酶的活性表现出不断升高趋势!说明花粉活性强!
生命力旺盛!对活性氧的清除能力高!仍能通过自身
的协调作用来抑制花粉的衰老和失活% 正常年份中
松 属 中 的 加 勒 比 松 " !+)43#0,+>0.0 $( 湿 地 松
"!+)43.&+%/+$和马尾松的花期分别出现在 &$ 月)
次年 & 月!&)$ 月和 = 月!花期相差较大!在进行种
间"内$控制授粉时常需要将花期不遇的花粉贮藏
至来年使用!贮藏期为 & 年甚至多年! F&% 和
F$% r下 =CH 天时的花粉萌发率和花粉活性均较
高!贮藏时间仍有延长的空间!因此研究 F&% 和
F$% r下的花粉长期保存有重要意义%
自由基学说认为植物体内活性氧的产生和清除
处于一种动态的平衡状态!而一旦平衡被打破!就会
出现逆境胁迫 "i676f6X./0&F! $%%%# 林植芳等!
&#H!# 谭健晖! $%%"# 谭健晖等! $%%"$% 在花粉贮
藏预处理中!为减少花粉的呼吸和代谢作用!需将花
粉的含水率降至 I] GH]!这一过程首先造成水分
散失!随着贮藏时间的延长!花粉细胞不断失水!水
分胁迫加重!同时!活性氧代谢失调不断累积!细胞
不断衰老!出现氧化胁迫% 在水份(低温和氧化 = 重
胁迫下!抗氧化保护酶体系" ’nQ!>nQ和 (-,$协
同作用!清除活性氧自由基!维持细胞膜稳定!防止
细胞膜脂氧化!这是细胞自身的一种保护机制% 在
花粉贮藏 "$ G&!! 天和 $&I G$HI 天期间此阶段室
温和! r$ 种温度下 (-,!’nQ和 >nQ萌发率大幅
下降!直线升高!先后达到最高峰值!表现出较高的
活性!= 种保护酶在达到最高峰值后均出现下降并
降至最低值# F&% 和 F$% r$ 种贮藏温度下 >nQ
的变化趋势与室温和! r相似!于萌发率大幅下降
前的 $HI 天直线升高达到最高峰值后下降!(-,和
’nQ酶虽也在萌发率大幅下降期内酶活性升高至
最高峰值!但没有出现下降的趋势!且这 $ 种酶出现
双峰变化模式!峰值分别出现在 "$ 和 =CH 天!双峰
模式是否更有利于花粉的长期贮藏有待更进一步的
研究% 本试验表明& 随着贮藏时间的延长!在花粉
萌发率下降最快期间!抗氧化保护酶直线升高出现
最高峰值!活性增强!变化活跃!协同作用以抵抗胁
迫% = 种酶活性出现最高峰值前后花粉萌发率出现
大幅度下降!可以推测当酶促抗氧化体系的活性不
足以抵御逆境的胁迫!或者说无法维持其自身平衡
时在宏观上直接表现出了马尾松花粉萌发率下降%
在马尾松花粉贮藏过程中!随着胁迫的加剧!花
粉内部的生理代谢活动与花粉的衰老或失活等多种
因子密切相关!室温和! r$ 种贮藏温度下 = 种酶的
变化趋势基本相似!只是出现最高峰值的时间不同!
(-,出现最高峰值的时间比 ’nQ和 >nQ早 "$ 天!
由此推测!在马尾松花粉贮藏过程中!在花粉萌发率
开始大幅下降前期已启动 (-,酶!协调体内的平衡
以获得较强的抗胁迫能力!但单一 (-,酶的抗氧化
能力有限!随着胁迫的加剧!’nQ和 >nQ酶先后启
动!活性直线升高!在萌发率大幅下降后到达最高峰
值!(-,为零上高温胁迫敏感型保护酶! ’nQ和
>nQ为零上高温胁迫非敏感型酶!随着花粉贮藏时
间的延长!= 者在抗氧化过程中协同作用!共同维持
花粉的活力% F&% 和 F$% r$ 种贮藏温度下 = 种
保护酶的作用不同!>nQ出现最高峰值的时间比
’nQ和 (-,早 "$ 天!也就是说!>nQ是零下低温胁
迫的敏感型保护酶!在花粉萌发率开始大幅下降前
期已启动 >nQ!启动早活性高且起伏大!出现最高
峰值后活性直线下降!此时直观上表现出萌发率大
&=
林 业 科 学 !" 卷<
幅下降!是否已出现极限值而导致 >nQ失活!有待
进一步研究!而 ’nQ和 (-,虽然在零下低温胁迫
中启动较迟!但变化平缓并呈现缓慢升高的趋势!说
明这 $ 种酶活性强!持续时间长!在逆境胁迫加剧的
情况下仍具有维持细胞膜平衡!清除活性氧自由基
的作用%
参 考 文 献
高爱新!秦国峰!欧阳彤!等5$%%#5马尾松花粉萌发性状和不同林分
马尾 松 花 粉 生 活 力 的 初 步 研 究5福 建 林 业 科 技!
=I"=$ & &%= F&%I5
李合生!孙<群!赵世杰!等5$%%%5植物生理生化实验原理和技术5北
京& 高等教育出版社5
林植芳!李双顺!林桂珠5&#H!5水稻叶片的衰老与超氧物歧化酶活性
及脂质过氧化作用的关系5植物学报!$I"I$ & I%C FI&C5
孙爱芹!常伟光!韩<斌!等5$%&%5不同枣品种花粉生活力及贮藏方
法研究5中国农学通报!$I"&$ & &II F&IH
孙<霞!邢世岩!路<冬5&##"5银杏花粉生活力研究5果树科学!
&C"&$ & CH FI!5
谭健晖5$%%"5采穗母株年龄效应对巨尾桉抗氧化生理的影响5林业
科学!!="!$ & != FC%5
谭健晖!王以红!蔡<玲!等5$%%"5无性繁殖衰退过程中的生理变化5
北京林业大学学报!$#"=$ & &C F$$5
王钦丽!卢龙斗!吴小琴!等5$%%$5花粉的保存及其生活力测定5植物
学通报!&#"=$ & =IC F="=5
邢世岩!有祥亮!李可贵!等5&##H5银杏雄株开花生物学特性的研究5
林业科学!=!"=$ & C& FCH5
徐<进!陈天华!王章荣!等5&##H5不同贮藏方法及光照对马尾松花
粉活力的影响5南京林业大学学报!$$"=$ & "$H F"=&
颜伟玉!吴小波!邹<阳!等5$%%C5蜜蜂花粉中同工酶的研究5江西农
业大学学报!$""C$ & ""$ F""!
张红城!程<蒙!董<捷5$%%#5六种蜂花粉中酶活性的研究5食品科
学!=%"$&$ & $$# F$=%
赵文飞!邢世岩!姜永旭5$%%!5贮藏时间对银杏花粉保护酶活性和萌
发率的影响5武汉植物学研究5$$"=$ & $C# F$I=5
i676f6X’!’670’!i09DM[6,!./0&5$%%%5(D67T39M7 67:M0mM86:MY3M7
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!责任编辑<王艳娜"
$生物质化学工程%征订启事
/生物质化学工程0"双月刊$是由国家林业局主管(中国林业科学研究院林产化学工业研究所主办的!
面向国内外公开发行的全国生物质化工行业的技术类刊物% -! 开本!CI 页!邮发代号 $H@$%C!国内年订价
I%5%% 元!国外发行代号 A;$"!=!国外年定价 I% 美元!国内刊号 (+=$@&"IHb’!)’’+&I"=@CHC!% /生物质
化学工程0是美国 /化学文摘0 "(-$收录期刊(/乌利希国际期刊指南0收录(J((’*中国核心学术期刊
"-$($%&% 年中国农业核心期刊(*中国期刊全文数据库+(*中文科技期刊数据库+ (*万方数据@数字化期刊
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规范0执行优秀期刊%
报道范围<可再生的木质和非木质生物质资源的化学加工与利用!包括生物质能源(生物质化学品(生
物质新材料(生物质天然活性成分和制浆造纸等% 主要报道内容为松脂化学(生物质能源化学(生物质炭材
料(生物基功能高分子材料(胶黏剂化学(森林植物资源提取物化学利用(环境保护工程(木材制浆造纸为主
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主要栏目<研究报告(综述评论(行业热点(国内外信息等%
读者对象<适于从事生物质化学工业(林产化学工业(林业(农业(森工(能源(轻工(化工(环保(医药(食
品(土产(商检(外贸等行业从事科研(教学(生产(经营(设计工作等相关人士阅读%
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