全 文 ：第 49 卷 第 4 期
2 0 1 3 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 4
Apr．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130421
收稿日期: 2012 － 12 － 15; 修回日期: 2013 － 02 － 27。
基金项目: 浙江省科技厅重点项目(2009C12089; 2012T201 － 01)。
* 吴家胜为通讯作者。
干旱胁迫下毛竹根尖 Ca2 + 分布及外源 Ca2 + 作用机制*
应叶青1，2 杜旭华3 姜 琴2 徐川梅2 吴家胜2
(1．北京林业大学 北京 100083; 2．浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 临安 311300;
3． 国家林业局竹子研究开发中心 杭州 310012 )
关键词: 毛竹; 干旱胁迫; Ca2 +信号; 激光共聚焦; 抗氧化保护酶
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)04 － 0141 － 06
Distribution of Ca2 + at the Tip of Phyllostachys edulis Root under
Drought Stress and Physiological Functions of Exogenous Ca2 +
Ying Yeqing1，2 Du Xuhua3 Jiang Qin2 Xu Chuanmei2 Wu Jiasheng2
(1 ． Beijing Forestry University Beijing 100083; 2 ． Nurturing Station for the State Key Laboratory of
Subtropical Silviculture Zhejiang Agriculture and Forestry University Linan 311300;
3 ． China National Bamboo Research Center，State Forestry Administration Hangzhou 310012)
Abstract: Drought is one of the main disastrous weather factors． In this study，we investigated the distributing character
of Ca2 + in Phyllostachys eduli root tip and the influence mechanism of exogenous Ca2 + and its inhibitor under drought
stress，by using the laser scanning confocal microscope (LSCM)，to explore how the calcium signaling play its role under
drought stress． The results showed that calcium ions in apical root cap and elongation zone were more than that in other
parts． The total content of intracellular Ca2 + increased in about 15 min under treatment with high PEG concentration． The
Ca2 + accumulated in the cytoplasmic under the high PEG concentration stress，while the accumulation was not obvious
under low PEG concentrating stress． The relative electric conductivity ( REC )，malondialdehyde ( MDA ) content，
catalase (CAT) activity and superoxide dismutase ( SOD) activity in Ph． eduli treated by drought stress increased with
the treating time． But the POD activity increased firstly and then declined with the time． When the exogenous Ca2 + were
added，REC and MDA content reduced significantly compared to the control． And the antioxidant enzyme activity gone
up，such as POD，SOD and CAT activity． Calcium signaling inhibitors，such as EGTA，heparin，LaCl3 and CPZ，were
able to block conducting system． When the inhibitors were added，REC and MDA contents in the bamboo leaves increased
obviously，and the CAT and SOD activities were reduced significantly． These inhibitors，except for EGTA，also cause the
POD activity to obviously reduce compared to the control． It was concluded that exogenous Ca2 + can promote the resistance
of Ph． eduli to draught stress by regulating activities of the protective enzymes．
Key words: Phyllostachys edulis; drought stress; calcium signaling system; the laser scanning confocal microscope
(LSCM); antioxidant enzymes
Ca2 +是植物细胞中重要的信号物质，参与许多
逆境下生理信号的转导。植物干旱胁迫下产生的
Ca2 +信号，可通过与钙调蛋白等钙受体结合，放大
信号并进行震荡传递，以此调节气孔关闭及活性氧
的产生(Knight et al．，1997; Shinozaki，1997; 宗会
等，2001)，作出抵御逆境的有利反应。外源 Ca2 +
能通过钙受体 －三磷酸肌醇途径与植物体内钙信号
产生偶联，从而发挥其生理调节作用(Han et al．，
2003; Tang et al．， 2007 )。毛 竹 ( Phyllostachys
edulis)是我国南方重要经济树种，但生长进程中特
别是秋季笋芽分化期经常会遭遇季节性干旱，致使
毛竹的生长和竹笋的产量受到较大影响。目前，有
关毛竹干旱胁迫的研究较少，主要集中在干旱对毛
竹出笋 (李龙有等，1987 )、新竹生长 (毛美红等，
林 业 科 学 49 卷
2012)和苗期生理特性影响(应叶青等，2011)等方
面，而对于 Ca2 +调控毛竹的抗旱机制未见报道。本
研究利用激光共聚焦显微技术研究干旱胁迫条件下
毛竹根尖内 Ca2 +浓度的变化，探讨了外源 Ca2 +对毛
竹抗旱相关酶防御系统的影响，为进一步研究 Ca2 +
信号影响毛竹的抗旱生理机制奠定基础，并为施用
外源钙缓解毛竹干旱胁迫提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 苗木培养 以种子培育毛竹实生苗用于根系
Ca2 +分布的观测。毛竹种子采自桂林同一单株，按
GB2772 － 1999 方法检验，净度为 98. 99%，千粒质
量为13. 645 g，含水量为 12. 2%。挑选饱满有光泽
的毛竹种子剥掉种皮，温水(25 ℃ )浸泡 24 h，置于
发芽盒内蒸馏水润湿的滤纸上，在恒温培养箱中培
养(28 ℃ 16 h /25 ℃ 8 h，湿度 70% )，每天定时补
充水分，更换滤纸，剔除霉烂和生长状态不良的幼
苗。15 天左右，幼根约 1. 5 cm 时，用于 PEG 水培
试验。
将前期按上述方法萌发并移栽于营养钵、生长
相对一致的 3 年生毛竹实生苗用于盆栽试验。
1. 2 试验处理 试验处理分为水培和土培处理。
水培试验选用 PEG6000 溶液模拟干旱，设置对照
(0% PEG)、轻度胁迫(5% PEG)、中度胁迫(12. 5%
PEG)和重度胁迫(20% PEG)等 4 种处理，每个处理
设置 3 重复，每重复 3 盆，干旱胁迫时间设置为 5，
10，15 和 20 min。
盆栽试验于 2011 年 5 月进行，设置对照(不添
加试剂)、添加外源 Ca2 +处理(CaCl2 )以及添加 4 种
钙信号阻断剂处理，包括乙二醇 －双 － (2 － 氨基乙
醚)四乙酸 ( EGTA)，肝磷脂( heparin)，三氯化镧
(LaCl3)和氯丙嗪 (CPZ)等。土壤水分控制在最大
田间持水量的 40% (称质量法控制)，各种添加剂使
用依据相关文献 (刘娥娥等，2002; 高洪波等，
2005)，以土壤含水量为基数进行换算，每个处理设
置 3 个重复，每个重复 5 盆。试验用样品选择每隔
5 天采样 1 次，连续采 6 次，于早上 8 点半随机取毛
竹功能叶片放入冰盒带回实验室进行相关指标的
测定。
1. 3 Ca2 +观察及酶活性测定 Ca2 + 的观察采用荧
光标记和激光共聚焦显微镜观察技术。选取各试验
处理后毛竹根尖进行 Ca2 + 荧光标记。标记方法参
照相关文献(肖玉梅等，2004; Zhang et al．，1998)，
并有所改进。先将 Fluo － 3 /AM (Molecular Probe，
美国)溶于无水二甲基亚砜，使其浓度达到 1 mmol·
L － 1，然后在体视显微镜下切下毛竹根尖(约 5 mm)
置于 2 － 乙磺酸(MES)缓冲液中 (含 20 μmol·L － 1
Fluo － 3AM)，进行避光孵育(4 ℃，2 h /25 ℃，1 h)。
最后将冲洗干净的根尖放在载玻片上，并加 0. 5 mL
的缓冲液，用于激光共聚焦显微镜(LSM510)进行观
察和扫描(激发波长 488 nm，LP540nm 荧光收集)。
扫描结果中 Ca2 + 荧光的强弱及位置分别代表着
Ca2 +浓度大小及分布。
酶活性和生化物质含量测定主要依据相关文献
(邹琦，2000; 李合生，2000)。丙二醛(MDA)含量
采用硫代巴比妥酸法(TBA)测定; 超氧化物歧化酶
(SOD)活性用 NBT 法，酶活性单位定义为将 NBT
的还原一直到对照一般时(50% )所需的酶量，以样
品(鲜质量)所含总蛋白量计算酶活性; 过氧化物酶
(POD)活性采用愈创木酚法，以样品(鲜质量)所含
总蛋白量计算酶活性; 过氧化氢酶活性采用紫外吸
收法测定。
1. 4 数据统计分析 数据分析采用 SAS9. 1 软件，
绘图采用 Sigmaplot 软件进行。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对毛竹根尖 Ca2 +强度和分布的影响
1) 毛竹根尖 Ca2 +分布特点 毛竹的根尖结构从
下至上依次可以分为根冠、分生区、伸长区和根毛区
4 个部分(图 1)。Ca2 + 荧光信号为绿色，绿色信号
的强弱及分布区域代表 Ca2 +的多少及分布区域。
图 1 是激光共聚焦显微镜 10 倍物镜所拍摄图
片，图 2 是 4 倍物镜所拍摄的毛竹根尖不同层面的
图片。由图 1 可以看出: 根冠和伸长区分布有较多
的 Ca2 +，分生区虽然也有 Ca2 + 分布，但是明显较根
冠和伸长区少。由图 2 断层扫描结果同样可以看
出: 分生组织区 Ca2 +荧光强度最弱(箭头所指)，根
冠和伸长区的 Ca2 +荧光强度较强。
2) 干旱胁迫对毛竹根尖 Ca2 +分布的影响 从
处理 15min 的结果看，干旱胁迫越强，毛竹根尖细胞
质中 Ca2 +分布越多，而细胞壁和细胞膜上分布减
少，而对照毛竹根尖细胞的 Ca2 +主要分布在细胞壁
及细胞核上(图 3A)。轻度胁迫时(5% PEG)细胞
膜上的 Ca2 + 浓度减弱，而细胞质中开始出现 Ca2 +
(图 3B); PEG 浓度达到 12. 5%时这种现象更明显
(图 3C); 重度胁迫时(20% PEG)，Ca2 +已经比较均
匀的充满了整个细胞质(图 3D)。干旱胁迫后 Ca2 +
会汇集于细胞质中，干旱越严重，汇集越明显。
241
第 4 期 应叶青等: 干旱胁迫下毛竹根尖 Ca2 +分布及外源 Ca2 +作用机制
图 1 毛竹根尖 Ca2 +分布( × 10)
Fig． 1 The distribution of Ca2 + at the tip of Ph． edulis root( × 10)
图 2 毛竹根尖不同层面 Ca2 +分布
Fig． 2 The distribution of Ca2 + in the
different sections of Ph． edulis root tip
图 3 处理 15 min 后毛竹根尖 Ca2 +分布
Fig． 3 The distribution of Ca2 + at the tip of Ph． edulis root under 20% PEG (15min)
A．对照 Control;B． 5% PEG; C． 12. 5% PEG; D． 20% PEG
3) 干旱程度和时间对毛竹根尖 Ca2 +荧光强度
的影响 随干旱胁迫程度加剧，毛竹根尖 Ca2 +荧光
强度不断提高，以 20% PEG 处理的 Ca2 + 强度最大，
并且随胁迫时间延长 Ca2 + 荧光强度呈现先上升后
下降的趋势，各胁迫处理的荧光强度均在15 min时
最强，而对照处理的 Ca2 +荧光强度随胁迫时间延长
基本不变，保持在 65 个单位 (图 4)。方差分析表
明: 同一胁迫时间点上各不同干旱胁迫处理与对照
341
林 业 科 学 49 卷
的 Ca2 + 荧光强度差异均达到极显著水平 ( P ＜
0. 01)。这说明 Ca2 + 对外界干旱胁迫作出了响应。
另外，Ca2 + 荧光强度的大幅上升也暗示了胞外的
Ca2 +有可能通过各种通道进入了细胞内。
图 4 干旱程度和时间对毛竹根尖的 Ca2 +强度影响
Fig． 4 The effect of drought stress level and stress time on the
fluorescence intensity of Ca2 + at the tip of Ph． edulis root
2. 2 外源 Ca2 +与细胞膜酶促防御系统的关系 1)
外源 Ca2 + 对细胞膜透性的影响 相对电导率和
MDA 的含量变化能很好的表征细胞膜是否完好。
随着干旱胁迫时间的延长，干旱胁迫处理(对照)以
及干旱胁迫下添加外源 Ca2 +或抑制剂的处理，其电
导率均呈现上升的趋势，处理 25 天后到达最大值;
添加 EGTA，heparin，LaCl3和 CPZ 等钙信号抑制剂
处理，其各个时间点的相对电导率均显著高于对照
(P ＜ 0. 05)，以 heparin 处理 25 天的相对电导率最
高，超过对照 10. 1%。添加 CaCl2的处理的相对电
导率与对照相比，前期(15 天)差异不显著 ( P ＞
0. 05)，15 天后显著低于对照组(P ＜ 0. 05) (图 5)。
这说明添加外源 Ca2 + 一定时间后能显著降低膜透
性，而钙信号的传导受到抑制后，膜透性增大，电导
率显著上升。
随着干旱胁迫时间的延长，对照和其他处理的
毛竹叶片 MDA 含量均呈上升趋势，处理 25 天时到
达最大值。添加 EGTA，GPZ 和 heparin 等 3 种抑制
剂处理，叶片 MDA 含量均显著高于对照 ( P ＜
0. 05)，以 EGTA 处理 25 天时的 MDA 含量最高，达
22. 3 μmol·g － 1，超出对照 10. 2% ; 添加 LaCl3抑制
剂处 理 的 MDA 含 量 与 对 照 相 比 差 异 不 显 著
(P ＞ 0. 05)。添加外源 CaCl2的处理 MDA 含量，各
时间点上均低于对照和抑制剂处理的 MDA 含量，
差异达极显著水平(P ＜ 0. 01) (图 6)。这说明外源
Ca2 +能一定程度缓解毛竹干旱胁迫引起的膜脂过
氧化，产生较少的 MDA，而多数钙信号抑制剂处理
图 5 干旱胁迫下外源 Ca2 +及其信号抑制剂
对毛竹叶片电导率的影响
Fig． 5 The effect of exogenous Ca2 + and its inhibitors on the
electrical conductivity of Ph． edulis leaves under drought stress
后会加剧膜脂过氧化，产生较多 MDA，随处理时间
延长，毛竹叶片的膜脂过氧化作用越明显，其膜结构
和功能损坏越严重。
图 6 不同处理对干旱胁迫下毛竹叶片 MDA 含量的影响
Fig． 6 The MDA content of Ph． edulis leaves with
different treatment under drought stress
2) 外源 Ca2 +和钙信号抑制剂对主要防御酶活
性的影响 随着干旱胁迫时间延长，对照和各处理
的毛竹叶片的 SOD 活性均呈现上升趋势，处理 25
天时达到最大值。添加 EGTA，heparin，LaCl3和 CPZ
等 4 种钙信号抑制剂处理，其各个时间点的 SOD 活
性均极显著低于对照和 CaCl2处理(P ＜ 0. 01)，以添
加 CPZ 处理的 SOD 活性为最低，处理 25 天时仅有
485 U·g － 1，为对照的 72. 1%。添加外源 CaCl2处理
与对照间 SOD 活性差异显著(P ＜ 0. 05)(图 7)。这
说明添加 CaCl2处理可能有利于干旱胁迫下毛竹叶
片细胞膜 SOD 酶活性提高，而运用 4 种钙信号抑制
剂阻断钙信号的传导后，则会显著降低细胞膜上
SOD 酶活性。
随干旱胁迫时间延长，对照和各处理的毛竹叶
441
第 4 期 应叶青等: 干旱胁迫下毛竹根尖 Ca2 +分布及外源 Ca2 +作用机制
图 7 不同处理对干旱胁迫下毛竹叶片 SOD 活性
Fig． 7 The of SOD cutivity Ph． edulis leaves with different
treatment MDA content under drought stress
片 POD 活性均呈现先上升后下降的趋势，其中对照
和 CaCl2处理的叶片 POD 活性均在 15 天时达到最
大值，而 EGTA，heparin，LaCl3和 CPZ 等 4 种钙信号
抑制剂处理的 POD 活性则在 20 天达到最大值，随
图 8 不同处理对干旱胁迫下毛竹叶片 POD 含量影响
Fig． 8 The POD activity of Ph． edulis leaves with
different treatment under drought stress
后逐渐下降。对照和 CaCl2处理的叶片 POD 活性均
高于 4 种抑制剂处理，15 天时 CaCl2 处理以及
heparin，LaCl3和 CPZ 抑制剂处理与对照间的差异均
达到显著水平 ( P ＜ 0. 05) (图 8)，以 CaCl2处理的
POD 活性为最大值，达到 102. 98 U·g － 1 min － 1，超过
对照 11. 4% ; 以 LaCl3 处理 POD 活性为最小值，仅
有 56. 4 U·g － 1 min － 1，为对照的 65. 5%。15 天时，
EGTA 抑制剂处理与对照间的 POD 活性差异不显
著(P ＞ 0. 05)。这说明 heparin，LaCl3和 CPZ 抑制剂
对 POD 影响显著，EGTA 影响则相对较小。
钙信号抑制剂和 CaCl2对毛竹叶片 CAT 的影响
与对 SOD 影响较为相似。CAT 活性随着处理时间
均呈上升趋势，于 25 天时达到最大值。从第 5 天开
始，4 种钙信号抑制剂处理的 CAT 酶活性均极显著
低于对照和 CaCl2处理( P ＜ 0. 01)。处理 25 天时
EGTA 抑 制 剂 处 理 的 CAT 活 性 仅 为 3 395
U·g － 1min － 1，为对照的 60. 2%。而从处理 10 天开
始，CaCl2 处理的 CAT 活性均要显著高于对照
(P ＜ 0. 05)(图 9)。这说明外源 Ca2 +能够有效提高
细胞膜 CAT 活性，而添加钙信号抑制剂则会明显降
低细胞膜 CAT 活性。
图 9 不同处理对干旱胁迫下毛竹叶片 CAT 活性的影响
Fig． 9 The CAT activity of Ph． edulis leaves with
different treatment under drought stress
3 讨 论
Ca2 +是维持植物细胞正常生理功能的重要离
子。外界胁迫后，植物细胞内 Ca2 + 浓度会急剧升
高，形成胞内外的浓度差，从而产生钙信号。钙信号
在转导过程中一方面依靠浓度的震荡传递，另一方
面依靠其下游的功能蛋白，如钙调蛋白、Ca2 + 感应
器以及蛋白激酶 /蛋白磷酸酶级联系统等，放大其信
号，调控植物生长以适应胁迫环境 (刘贯山等，
2003; Smyth et al．，2006; Rozi et al．，2003)。Ca2 +浓
度的改变是钙信号转导系统的中心环节，外界胁迫
所引发的最初反应几乎都是引起 Ca2 + 浓度的升高
(Hetheington et al．，2004)。本研究发现干旱胁迫下
毛竹根尖的 Ca2 +呈不均匀分布，根尖的根冠和伸长
区分布有较多 Ca2 +，分生区分布较少; 一定程度干
旱胁迫后引起细胞内 Ca2 + 浓度大幅升高，并且在
Ca2 +富集在细胞质内。细胞内游离 Ca2 + 浓度的增
加可能是胞外 Ca2 + 通过专用通道的开启进入胞内
的结果(Grabov et al，． 1998)。
植物在干旱胁迫下会诱导 SOD，POD，CAT 等保
护酶活性，以有效地清除自由基，保持体内活性氧的
平衡，降低膜脂过氧化和 MDA 积累量，增强植物的
逆境适应性或抗性 ( Bolwer et al．，1992; Smirnoff
et al．，1993; Scandalios et al．，1993)。适量的外源
Ca2 +供给能提高植物体内 SOD，POD 和 CAT 的活性
或使之保持较高水平(Gong et al．，1995; 高洪波等，
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林 业 科 学 49 卷
2005; 惠竹梅等，2007)，降低电解渗解率和 MDA
含量(梁颖等，2001)，稳定细胞膜电位(安国勇等，
2002)，缓解线粒体各项功能的伤害，以实现对逆境
胁迫下植物细胞膜结构的保护(张召等，2012)。本
试验中也发现干旱胁迫下毛竹叶片会诱导 SOD，
POD，CAT 等保护酶活性，而且随干旱持续 SOD，
CAT 活性都呈现上升趋势，POD 则先上升后下降;
添加外源 Ca2 + 能显著提高 POD，POD，CAT 保护酶
活性，降低电导率和 MDA 含量，而添加 Ca2 +信号抑
制剂则使毛竹叶片的 POD，SOD 和 CAT 酶活性显著
下降(仅 EGTA 对 POD 活性影响较小)，电导率和
MDA 含量显著上升。说明毛竹抗旱性的形成受到
Ca2 +信号调控，而调节抗氧化保护酶活性是重要途
径之一。因此，毛竹栽培生产面临季节性干旱时，可
以适量使用外源钙肥，以缓解干旱胁迫的症状并提
高毛竹生产力。
参 考 文 献
安国勇，董发才，胡 楠，等 ． 2002． 盐胁迫条件下钙对小麦根细胞
膜电位和钾离子吸收的影响 ． 河南大学学报:自然科学版，
32(3) : 25 － 28．
高洪波，郭世荣，刘艳红，等 ． 2005． 低氧胁迫下 Ca2 + 、La3 + 和
EGTA 对网纹甜瓜幼苗活性氧代谢的影响 ． 南京农业大学学报，
28(2) : 17 － 21．
惠竹梅，孙万金，张振文 ． 2007． 外源 Ca2 + 对水分胁迫下酿酒葡萄
黑比诺主要抗旱生理指标的影响 ． 西北农林科技大学学报:自
然科学版，35 (9) : 137 － 146．
李合生，孙 群，赵世杰，等 ． 2000． 植物生理生化试验原理和技
术 ． 北京: 高等教育出版社 ．
李龙有，张培新 ． 1987． 干旱和高温危害毛竹竹笋—幼竹生长初报 ．
竹子研究汇刊，6(4) :55 － 59．
梁 颖，王三根 ． 2001． Ca2 + 对低温下水稻幼苗膜的保护作用 ． 作
物学报，27(1) : 59 － 63．
刘娥娥，宗 会，郭振飞，等 ． 2002． 盐胁迫下 LaCl3和 CPZ 对稻苗
抗氧化酶类活性的影响 ．作物学报，28(1) : 42 － 46．
刘贯山，陈 珈 ． 2003． 钙依赖蛋白激酶( CDPKs)在植物钙信号转
导中的作用 ． 植物学通报，20(2) : 160 － 167．
毛美红，丁笑章，傅柳方，等 ． 2012． 干旱对毛竹林新竹成竹影响的
调查分析 ． 世界竹藤通讯，10(1) : 12 － 16．
肖玉梅，陈玉玲，黄荣峰，等 ． 2004． 拟南芥保卫细胞微丝骨架的解
聚可能参与了细胞外钙调素诱导的气孔关闭 ． 中国科学 C 辑，
生命科学，34(2) : 129 － 135．
应叶青，郭 璟，魏建芬，等 ． 2011． 干旱胁迫对毛竹幼苗生理特性
的影响 ．生态学杂志，30(2) : 262 － 266．
张 召，梁元存，王 利，等 ． 2012． 钙对酸化处理平邑甜茶根系抗
氧化酶活性及线粒体功能的影响 ．林业科学，48(8) :87 － 93．
宗 会，李明启 ． 2001．钙信使在植物适应非生物逆境中的作用 ． 植
物生理学通讯，37(4) : 330 － 335．
邹 琦 ． 2000． 植物生理学实验指导 ．北京: 中国农业出版社 ．
Bolwer C，Van Montagu M，Inze D． 1992． Superoxide dismutase and
stress tolerance． Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Bio，
43: 83 － 116．
Gong M，Chen S N，Song Y Q，et al． 1997． Effect of calcium and
calmodulin on intrinsic heat tolerance in relation to antioxidant
systems in maize seedling． Aust J Plant Physiol，24(3) :371 － 379．
Grabov A． 1998． Membrane voltage initiates calcium waves and
potentiates calcium increase with abscisic acid in guard cells． Proc
Natl Acad Sci USA，95(8) :4778 － 4783．
Han S，Tang R，Anderson L K，et al． 2003． A cell surface receptor
mediates extracellular Ca2 + sensing in guard cells． Nature，
425(11) : 196 － 200．
Hetheington A M，Brownlee C． 2004． The generation of Ca2 + signals in
plants． Annu Rev Plant Biol，55: 401 － 427．
Knight H，Trewaras A J，Knight M R． 1997． Calcium signaling in
Arabidopsis thaliana responding to drought and salinity． Plant J，
12(5) :1067 － 1068．
Rozi A，Jia Y． 2003． A theoretical study of effects of cytosolic Ca2 +
oscillations on activation of glycogen phosphorylase． Biophys Chem，
106(3) :193 － 202．
Tang R H，Han S，Zheng H，et al． 2007． Coupling diurnal cytosolic
Ca2 + oscillations to the CAS-IP3 pathway in Arabidopsis． Science
Signalling，315(5817) : 1423 － 1426．
Scandalios J G． 1993． Oxygen stress and superoxide dismutase． Plant
Physiol，101(1) :7 － 12．
Shinozaki K，Yamaguchi-shinozaki K． 1997． Gene expression and signal
transduction in water-stress response． Plant Physiol，
115(2) :327 － 334．
Smirnoff N． 1993． The role of active oxygen in the response of plants to
water deficit and desiccation． New Phytologist，125(1) : 27 － 58．
Smyth J T，Dehaven W I，Jones B F，et al． 2006． Emerging perspectives
in store-operated Ca2 + entry: roles of Orai， Stim and TRP．
Biochim． Biophys Acta，1763(11) :1147 － 1160．
Zhang W H，Zdenko R，John K． 1998． Determination of intracellular
Ca2 + in cells of intact wheat roots: loading of acetoxymethyl easter of
Fluo － 3 under low temperature． Plant Journal，15(1) :147 － 151．
(责任编辑 王艳娜)
641