全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
# $ % $ 年 ! 月
林 业 科 学
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猕猴桃冷藏期不同组织区光合色素、叶绿体细胞学
及其光合放氧的变化"
郭学民%，#，5 6 王贵禧% 6 高荣孚5
（%1 中国林业科学研究院林业研究所 6 国家林业局林木培育重点实验室 6 北京 %$$$7%；#1 河北科技师范学院生命科学系 6 秦皇岛 $"""$$；
51 北京林业大学生物科学与技术学院 6 北京 %$$$85）
摘 6 要：6 研究‘秦美’猕猴桃冷藏期外果肉、内果肉和中轴胎座 5 个组织区的光合色素、叶绿体细胞学及其光合放
氧的变化特征。结果表明：‘秦美’猕猴桃果实各组织区光合色素的组分随着果实的冷藏处于动态变化之中；在冷
藏各时期叶绿素（’90）和（或）脱植基叶绿素的存在使果实始终呈现绿色；同一组织区 ’90 :，’90 ; 和 ’90（ : < ;）含
量随着冷藏时间延长而逐渐减少，’90 : = ; 则上升；在同一冷藏时期，各组织区 ’90 :，’90 ; 和 ’90（ : < ;）含量高低
为外果肉 >内果肉 >中轴胎座。冷藏开始，在显微镜明场下各组织区叶绿体均呈不规则球形，在荧光显微镜下则
呈蜂窝状，一些淀粉粒从叶绿体中散落出来；随着冷藏时间延长，各组织区叶绿体数量减少，体积变小，淀粉粒水
解，片层结构崩解；冷藏 5$ 天时，叶绿体淀粉粒数量明显变少，常见片层结构残迹。随着冷藏时间延长，各组织区
光合放氧速率均下降，同一时期各冷藏时间光合放氧速率为外果肉 > 内果肉 > 中轴胎座。表明在冷藏过程中，猕
猴桃各组织区的光合色素、叶绿体形态结构和光系统!光合放氧是有差异的。
关键词：6 猕猴桃；果实组织区；光合色素；叶绿体；光合放氧
中图分类号：&""51 !6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% ? @!88（#$%$）$! ? $$"! ? $"
收稿日期：#$$7 ? $5 ? $#。
基金项目：国家自然科学基金项目（5$@@%@A!）。
"王贵禧为通讯作者。
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@A’+1#.+：+9E N:3G:OG/H P9:3:POE3GQOGPQ /M 29/O/QRHO9EOGP 2GJFEHOQ，P90/3/20:QO PRO/0/JR :HS GOQ 29/O/QRHO9EOGP /KRJEH
EN/0COG/H 3:OE TE3E GHNEQOGJ:OES GH /COE3 2E3GP:32（ UV），GHHE3 2E3GP:32（ (V） :HS :KG0E 20:PEHO:（ ,V） /M 8;)./.-.%
-"3.;.’7%‘WGHFEG’M3CGO SC3GHJ P/0S QO/3:JE，/;O:GH ;:QGP XH/T0ESJE /M YC:0GOR XEE2GHJ GH 23/PEQQ /M P/0S QO/3:JE4 +9E
3EQC0OQ Q9/TES O9:O O9E P/F2/QGOG/H /M 29/O/QRHO9EOGP 2GJFEHOQ GH E:P9 OGQQCE Z/HE P9:HJES TGO9 O9E OGFE /M 3EM3GME3:OG/H4
+9E 23EQEHPE /M ’90 :HS（ /3）P90GSE F:XE O9E 2C02 :QQCFE J3EEH P/0/3；9/TENE3 TGO9 O9E M3CGO P/0S[QO/3ES OGFE，’90 :，
’90 ; :HS ’90（ : < ;）P/HOEHOQ SEP3E:QES J3:SC:00R :HS ’90 : = ; GHP3E:QES4 ,O : JGNEH P/0S[QO/3ES QO:JE，O9E /3SE3Q /M
P/HOEHO /M ’90 :，’90 ; :HS ’90（ : < ;）/M E:P9 OGQQCE Z/HE /M O9E M3CGO TE3E UV > (V > ,V4 +9E P90/3/20:QOQ TE3E Q/0GS
G33EJC0:3 Q29E3GPGOR CHSE3 0GJ9OMGE0S :HS 9/HERP/F; 0GXE CHSE3 M0C/3EQPEHPE FGP3/QP/2E ;EM/3E P/0S QO/3:JE4 &/FE QO:3P9
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/KRJEH EN/0COG/H 3:OEQ /M E:P9 OGQQCE Z/HE SEP3E:QES TGO9 P/0S QO/3:JE :HS O9E /3SE3Q /M O9E 3:OEQ TE3E：UV > (V > ,V :O O9E
Q:FE 2E3G/S /M P/0S QO/3:JE4 (O T:Q P/HP0CSES O9:O O9E3E TE3E SGMME3EHPEQ :F/HJ 29/O/QRHO9EOGP 2GJFEHOQ，F/329/0/JR
QO3CPOC3E /M P90/3/20:QO :HS 29/O/QRHO9EOGP /KRJEH EN/0COG/H 3:OE GH E:P9 OGQQCE Z/HE SC3GHJ P/0S QO/3:JE4
=&, >(13’：6 XGTGM3CGO；M3CGO OGQQCE Z/HE；29/O/QRHO9EOGP 2GJFEHO；P90/3/20:QO；29/O/QRHO9EOGP /KRJEH EN/0COG/H
! 第 " 期 郭学民等：猕猴桃冷藏期不同组织区光合色素、叶绿体细胞学及其光合放氧的变化
! ! 光合色素以蛋白质复合体的形式存在于高等植
物类囊体双分子层中（ #$%&’，()"(；*+,-.& !" #$/，
()01；23+4 !" #$/，()5(； *’6+7-,+，()80；9+,,7，
()11），其中绝大多数 :’; 3 和所有 :’; -、! < 胡萝
卜素与叶黄素组合成捕光阵列，吸收光能并将其传
递到光反应中心 28==（2#"）和 251=（2##）转变为
化学能。所有 :’; 和多数类胡萝卜素与一些富含不
溶于水氨基酸的多肽非共价地结合在一起，组成 >
种超分子复合体：28==（ 2#"），251=（ 2##）和捕
光色素复合体，前 ? 者在能量转化中具有重要作用，
后者主要是 2##的捕光组件（ @63+A$37 !" #$/，
()81；B7A,+.67 !" #$/，()1(；B7A,+.67，()1?；C%;;,+
!" #$/，()1(）。2#"和 2##含有 :’; 3 和 ! <胡萝卜
素，这是光合放氧所必需的。光反应中心在进化过
程中变化不大，而捕光色素复合体随光环境的不同，
在色 素 成 分、组 织 和 位 置 上 有 很 大 的 变 化
（B7A,+.67，()1?）。另外，吸收不同波长光的色素
分子聚集在一起，使不同光环境中的植物或组织最
大限度地吸收利用日光能（C3;;，())>）。因此，不同
光环境植物组织光合色素的组成与含量会发生变
化，进而直接影响叶绿体对光能的利用及光合放氧
功能。
多数 品 种 猕 猴 桃（ %&"’(’)’#）果 肉 组 织 中
含有叶绿素（:’;），在采后冷藏期间，果肉组织能始
终保持其绿色。2’37（()8"）认为光对于果实叶绿
素的合成至关重要，猕猴桃果肉不同组织区的光环
境不同（9D%A6 !" #$/，?==>），不同组织区色素的分布
必然也有差异，这种差异会影响不同组织区光合放
氧能力。猕猴桃果肉组织缺氧会导致无氧呼吸，造
成生理性病害，而组织厌氧发酵产生的乳酸和（或）
乙醇对细胞的膜结构、酶和 EC 稳态产生不利影响
（FGF37$67 !" #$/，()8(；2H37I !" #$/，()1)），影响猕
猴桃的品质和保鲜期。如果猕猴桃果实叶绿体能进
行光合放氧，即使很微弱，也会在缓解组织缺氧状
况、延长果实贮藏保鲜期方面有积极的意义。 ! !
前人已报道了猕猴桃采后成熟期间和烘干果肉
:’; 的分布（ 26..%7J’3$ !" #$/，()1=；F3&.D$6&6 !"
#$/，()1>）、贮藏后果实和罐头果实 :’; 含量的变化
（K6-,+&.67 !" #$/，()1(）、发育期果实 :’; 含量的变
化（L646 !" #$/，()10）以及绿色、亮黄色、亮橙色和
黄色 " 种颜色果肉 :’; 与类胡萝卜素的组成和含量
（*67M !" #$/，?==?）。这些研究均以整个猕猴桃为研
究对象，没有进行组织分区。郭学民等（?==1）发现
猕猴桃发育期果肉组织光合色素的组成与含量具有
明显的组织区差异；另 26..%7J’3$ 等（()1=）和宗亦
臣等（?=="）均发现猕猴桃果实含有一定数量片层
结构的叶绿体。本研究以在我国栽培最广、经济价
值 最 高 的‘ 秦 美’猕 猴 桃（ %&"’(’)’# )!$’&’*+#
‘N%7$,%’）为试材，将其细分为外果肉、内果肉和中
轴胎座 > 个组织区，利用导数分光光度技术、显微镜
技术和氧电极技术，研究猕猴桃冷藏期各组织区光
合色素的组成与含量、叶绿体细胞学及其光合放氧
速率随果实冷藏时间而发生的变化，以期为研究猕
猴桃冷藏期光合放氧对生理性病害发生的影响提供
参考。
(! 材料与方法
!" !# 试材及取样
供试猕猴桃产自北京市房山区西白岱猕猴桃基
地，品种为‘秦美’。在盛花期对试验材料进行挂牌
标记，?==0 年 ) 月 ?1 日采收发育期一致的果实，黑
暗下保温冷藏（温度 =O 0 P (O 0 Q，湿度 1=R P
)=R），分别在冷藏 =，(0 和 >= 天时，随机选取规格
和硬度基本一致、健康无损的果实进行试验。
!" $# 色素的测定
选取 > 个大小和颜色相似的果实，在果实赤道
面附近，均按外果肉、内果肉和中轴胎座 > 个组织区
各取 0 J，混合均匀。提取色素时，取果肉薄片
?O 0 J，用 (= $S (==R丙酮（经测定，‘秦美’果实 >
个组织区含水量为 18O >R P )(O >R。）于室温、黑暗
条件下浸提，试验设 > 个重复。待果肉薄片变成白
色时，0 === +·$%7 < (离心0 $%7，用日本岛津 TU?"=(V
2: 分光光度计扫描光合色素提取液的吸收光谱，利
用分光光度计软件，求出光合色素吸收光谱的 " 阶
导数光谱。根据文献（ K,-,%I，?==?；*67M !" #$/，
?==?）报道的光合色素的吸收峰值，初步判断猕猴
桃果实不同时期各组织区光合色素组成的相对变
化。然后根据 5"0 和55> 7$的吸收值，按照 B+767
（()")）方法计算 :’; 3，:’; -，:’;（ 3 W -）和 :’;
3 X -。
!% &# 细胞学观察
分别取冷藏 = 和 >= 天‘秦美’猕猴桃外果肉、
内果肉和中轴胎座，切成 =O 0 $$> 小块，以 ?R果胶
酶（(O 1 T·$J < (，#%J$3）和 =O ? $6;·S < (山梨醇溶液
离析 0 ’，制作临时装片，在 Y;M$ED. @Z0( 显微镜下
观察，以 [28= 数码照相机在明视野下拍照，然后在
"8= 7$ 蓝光激发下拍摄荧光图像。
!% ’# 光合放氧速率测定
参照 ZD 等（())"），采用 Y\M;3- 氧电极（英国，
C37.3&,G’）测定。取‘秦美’猕猴桃外果肉、内果肉
05
林 业 科 学 !" 卷 #
和中轴胎座各 $% " &，切成 $% ’ (() 小块，加 * (+
,-果胶酶（*. / 0·(& 1 *，23&(4）和 $% ! (56·+ 1 *山梨
醇溶液，离析 ’ 7，去上清液，再加入 " (+ 89 :% $ 的
磷酸盐缓冲液，轻轻振荡使其成为果肉细胞悬浊液。
反应体积为 , (+，反应介质为 $% , ((56·+ 1 * ;49<=)
溶液，测定时加入 *% / (+ 果肉细胞悬浊液和 $% , (+
;49<=) 溶液。卤素灯作为光源，根据外果肉、内果肉
和中轴胎座在 >?@ 光响应曲线中的光饱和点，光照强
度分别设为 !"$，,A$ 和 /$ !(56·( 1, B 1 *，测量温度
)$ C，每 *’ 天测定 * 次，试验设 ) 次重复。光合放氧
速率等于光照下 =, 的变化速率与未光照时（以吸管向
反应液吹气 *$次后再测定）=, 变化速率的差。
!" #$ 数据统计
采用 DE2F)% $* 专业版数据处理系统，对光合
色素各项数据与光合速率进行 DGHI4H 新复极差
比较。
,# 结果与分析
%" !$ ‘秦美’猕猴桃冷藏期光合色素 & 阶导数光谱
特征
‘秦美’猕猴桃冷藏期光合色素提取液用分光
光度仪扫描所得吸收光谱经过 ! 阶求导后，各组织
区差异见表 *。‘秦美’猕猴桃冷藏期光合色素包括
<76 和类胡萝卜素，其中 <76 是以许多 <76 合成途径
的中间产物和终产物的形式表现出来的，在丙酮提
取液中，其吸收峰波长差异很大。‘秦美’猕猴桃冷
藏期各组织区光合色素吸收峰的波长与吸收峰值不
同，说明其色素组成处于动态变化之中；蓝区吸收
峰多于红区，说明果实以吸收蓝光为主；其光合色
素至少含有 <76、脱镁叶绿素、原叶绿素酸酯和类胡
萝卜素。
表 !$ ‘秦美’猕猴桃冷藏期不同组织区叶绿素合成途径的中间产物、终产物及类胡萝卜素的吸收峰!
’()* !$ +),-./01-2 /3(4, -5 1203.6371(03, (27 327 /.-7890, 12 0:3 9:;-.-/:<;; )1-,<20:3019 /(0:=(<,
(27 9(.-032-17, 12 71553.320 01,,83 >-23, -5‘?12631’5.810 78.12@ 9-;7 ,0-.(@3 /3.1-7
种类 25JK
化合物
<5(85GHL
吸收峰
MNB5J8K35H
8O4P Q H(
$ L *’ L )$ L
外果肉
=GKOJ
8OJ3I4J8
内果肉
RHHOJ
8OJ3I4J8
中轴胎座
MS36O
864IOHK4
外果肉
=GKOJ
8OJ3I4J8
内果肉
RHHOJ
8OJ3I4J8
中轴胎座
MS36O
864IOHK4
外果肉
=GKOJ
8OJ3I4J8
内果肉
RHHOJ
8OJ3I4J8
中轴胎座
MS36O
864IOHK4
叶绿素 <76
脱镁叶绿素
E7O587TK3H
原叶绿素酸酯
EI763LO
类胡萝卜素
<4J5KOH53L
脱植基叶绿素
<763LO
二乙烯基 <76 4
D3F3HT6UI765J587T66 4
!)/，""! V V " V " V V " V V V "
单乙烯基 <76 4
W5H5F3HT6UI765J587T66 4
!)$，"") V V "
二乙烯基 <76 N
D3F3HT6UI765J587T66 N
!"/，"’* V " V V V V "
单乙烯基 <76 N
W5H5F3HT6UI765J587T66 N
!"$，"!’ V V V V V
二乙烯基脱镁 <76 4
D3F3HT6U87O587TK3H 4
!*A，""’ V " V " V V
单乙烯基脱镁 <76 4
W5H5F3HT6U87O587TK3H 4
!$A，""" V "
二乙烯基脱镁 <76 N
D3F3HT6U87O587TK3H N
!!)，"’: V
单乙烯基脱镁 <76 N
W5H5F3HT6U87O587TK3H N
!)"，"’’ V " V " V V
单乙烯基原叶绿素酸酯 4
W5H5F3HT6U8J5K5I765J587T663LO 4
!),，",) V V V V
单乙烯基原叶绿素酸酯 N
W5H5F3HT6U8J5K5I765J587T663LO N
!!" V
AX 1顺式 1新黄质
AXUI3BUHO5S4HK73H
!*"，!"" V V V V V V
叶黄素 +GKO3H !,!，!!:，!:’ V V V V V V V
玉米黄素 YO4S4HK73H !,:，!’$，!:: V V V V V V
" 1胡萝卜素 "UI4J5KOHO !’, V V V
脱植基叶绿素 4 <76 4 "") V "
脱植基叶绿素 N <76 N "!’
# # #“ V”表示该时期光合色素有对应波长的吸收峰，“ V ”顺序与吸收峰顺序相对应。“ V ”B75ZB K74K I5(85GHLB 3H O4I7 K3BBGO [5HO 4K
L3\\OJOHK BK4&OB 74B K7O 8O4PB I5JJOB85HL3H& K5 K7O Z4FO6OH&K7，4HL K7O BO]GOHIO 5\“ V”I5JJOB85HLB K5 K74K 5\ K7O 4NB5J8K35H 8O4PB."表示红光区吸收
峰，无"者表示蓝光区吸收峰。“ V”Z3K7 " 4K K58 J3&7K I5JHOJ B75Z K7O 8O4PB 3H JOL JO&35H，Z736O“ V”Z3K75GK " 4K K58 J3&7K I5JHOJ B75ZB K7O 8O4PB
3H N6GO JO&35H.
""
! 第 " 期 郭学民等：猕猴桃冷藏期不同组织区光合色素、叶绿体细胞学及其光合放氧的变化
! ! 原叶绿素酸酶的存在可能与果实内光照不足、
光还原不充分有关；类胡萝卜素吸收峰多于 #$%、脱
镁叶绿素和原叶绿素酸酶，说明随着果实的冷藏，
#$% 和脱镁叶绿素分解增强，类胡萝卜素可能合成
增多，以适应暗环境中对微弱蓝光的吸收；在果实
的冷藏过程中，脱植基 #$% & 吸收峰只有 ’ 个，脱植
基 #$% ( 吸收峰也很少；果实冷藏 ) 天时，无 "*)，
*"+，",* -. 吸收峰；冷藏 ’+ 天时，无 **"，",)，
**,，*"+，"’/，**+，")/，*+0，",*，"’*，"+1 -. 吸收
峰；冷藏 ,) 天时，无 ",)，*"+，")/，***，"",，*+0，
*++，*1,，""*，"’*，"+1 -. 吸收峰（表 ’）。
!" !# ‘秦美’猕猴桃冷藏期 $%& 含量和 $%& ’ ( ) 的
变化
秦美果实随着冷藏时间延长，不同组织区的
#$% &，#$% ( 和 #$%（ & 2 (）含量逐渐减少（表 1）。从
#$% 总含量看，外果肉、内果肉和中轴胎座从冷藏
) 3 ,)天分别降低 ,,4 05（! 6 )4 )’），++4 ’5（ ! 6
)4 )’），*,4 15（! 6 )4 )+）。
表 !# ‘秦美’猕猴桃同一组织区不同贮藏期 $%& 含量与 $%& ’ ( ) 的显著差异性!
*’)" !# +,--./.01. 2,30,-,1’01. 4- $%& 1405.05 ’06 $%& ’ ( ) -4/‘7,08.,’-/9,52
,0 5%. 2’8. 5,229. :40. ’5 5%. 6,--./.05 14&6 254/’3. ;./,46
组织区
7899:; <=-;
冷藏期 #=%>
9?=@&A; B;@8=> C >
#$% & #$% ( #$%（ & 2 (） #$% & C (
) ’4 1" D )4 ’E&F ’4 )) D )4 1"& 14 ," D )4 +)&F ’4 1" D )4 ’1G
外果肉 H:?;@ B;@8G&@B ’+ ’4 ’1 D )4 1+(F )4 EE D )4 ’/& 14 )E D )4 "E(F ’4 10 D )4 ’1(
,) )4 /* D )4 ’+GI )4 +/ D )4 ’’( ’4 ++ D )4 1*GI ’4 *, D )4 ’,&
) )4 *E D )4 )"&F )4 0) D )4 ’,& ’4 ,E D )4 ’/&F )4 /0 D )4 )/(
内果肉 J--;@ B;@8G&@B ’+ )4 +E D )4 )0(I )4 +" D )4 ’)( ’4 ’, D )4 ’)(I ’4 )0 D )4 ’0&(
,) )4 ") D )4 )0G# )4 ,1 D )4 )E( )4 *1 D )4 ’+(I ’4 11 D )4 ’/&
) )4 "+ D )4 )+& )4 *’ D )4 ’+& ’4 )* D )4 1/& )4 0" D )4 )/&
中轴胎座 FK8%; B%&G;-?& ’+ )4 10 D )4 )/( )4 ,* D )4 ’,& )4 *, D )4 1’&( )4 00 D )4 ’)&
,) )4 ’E D )4 )0G )4 1’ D )4 )/( )4 ,/ D )4 ’*( )4 E" D )4 )*&
! ! ! 不同小写和大写英文字母分别表示差异显著水平为 ! 6 )4 )+ 和 ! 6 )4 )’。下同。7$; >8LL;@;-? %=M;@G&9;9 &-> G&B8?&%9 >;-=?; 98A-8L8G&-G;
%;N;% &? ! 6 )4 )+ &-> ! 6 )4 )’，@;9B;G?8N;%O4 7$; 9&.; (;%=M4
! ! 在果实的冷藏期，各组织区 #$% & C ( 逐渐增大，
外果肉、内果肉和中轴胎座从冷藏 ) 3 ,) 天分别增
大 1,4 /5（ ! 6 )4 )+），1)4 +5（ ! 6 )4 )+），’’4 /5
（! " )4 )+），说明‘秦美’果实各组织区捕光色素相
对 于 反 应 中 心 色 素 的 比 例 减 小（ P=(;@? "#
$%Q，’///）。 ! !
从同一冷藏期不同组织区看（表 ,），#$% &，
#$% (，#$%（ & 2 (）和 #$% & C ( 均按照外果肉、内果肉
和中轴胎座的顺序从外到内依次降低，外果肉比中
轴胎座，冷藏 ) 天分别高 *,4 05（! 6 )4 )’），,/4 ’5
（! " )4 )+），+"4 05（ ! 6 )4 )+）和 ")4 ,5（ ! 6
)4 )+），冷藏 ’+ 天分别高 0+4 /5（! 6 )4 )’），+/4 ’5
（! 6 )4 )+），*/4 05（! 6 )4 )’），,/4 "5（! 6 )4 )+），
冷藏 ,) 天分别高 E’4 ,5（ ! 6 )4 )’），*"4 "5（ ! 6
)4 )’），0"4 E5（! 6 )4 )’），"E4 +5（! 6 )4 )’），可见
冷藏 ,) 天降幅分别大于冷藏 ) 和 ’+ 天。
表 <# ‘秦美’猕猴桃同一贮藏期不同组织区 $%& 含量与 $%& ’ ( ) 的显著差异性
*’)" <# +,--./.01. 2,30,-,1’01. 4- $%& 1405.05 ’06 $%& ’ ( ) -4/‘7,08.,’-/9,52
,0 5%. 6,--./.05 5,229. :40. ’5 5%. 2’8. 14&6 254/’3. ;./,46
冷藏期 #=%>
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组织区
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! ! ‘秦美’果实冷藏期从外到内 #$% & C ( 的
降低，说明从外到内捕光色素与反应中心的色素比
例增 大，果 实 可 能 在 最 大 限 度 利 用 暗 环 境
的光线。 ! !
0*
林 业 科 学 !" 卷 #
!" #$ ‘秦美’猕猴桃冷藏期叶绿体的细胞学特征
$% &% ’# 冷藏 ( 天的叶绿体特征 # 在明视野下，‘秦
美’猕猴桃冷藏 ( 天时，外果肉（图版! ) ’）、内果
肉（图版! ) $）和中轴胎座（图版! ) &）细胞均含
有 ’( * ’(( 个叶绿体，这些叶绿体呈不规则球形（图
版! ) $，&，!，+），长径为 ,% ! * ’,% & "-，每个叶绿
体含有 & * ’( 个淀粉粒，粒径约 $% . * ,% & "-，淀粉
粒之间褐色的部分为残存的叶绿体片层结构，许多
叶绿体被膜基本保持完整，这使得其中的淀粉粒仍
然团聚在一起（图版! ) !），其中有些淀粉粒已从
叶绿体中散落出来（图版! ) $，!）。在荧光显微镜
下（图版! ) +），叶绿体呈蜂窝状，红色的蜂窝格为
片层结构区域，粗细不均匀，红色浓淡也不同，这表
明在 ’ 个叶绿体中，片层结构及其叶绿素分布不均
匀；网眼为淀粉粒存在的部位，不能发出荧光。
$% &% $# 冷藏 &( 天的叶绿体特征 # ‘秦美’猕猴桃
冷藏 &( 天后，叶绿体的形态结构发生明显的变化。
在显微镜明视野下（图版# ) ’，&，+），果肉细胞残
存叶绿体相对集中在细胞中央，其颜色按照外果肉、
内果肉和中轴胎座分别为黄绿色（图版# ) ’）、褐
色（图版# ) &）和深褐色（图版# ) +）。与冷藏 (
天相比，叶绿体呈不规则圆形，其数量明显减少，体
积变小（外果肉和内果肉叶绿体最大径约为 /% ," 和
/% "+ "-，在中轴胎座细胞中已看不清完整的叶绿
体），这说明在冷藏过程中，猕猴桃叶绿体发生解
体，其中的淀粉粒发生水解。在各组织区中，叶绿体
大小按照外果肉、内果肉和中轴胎座的顺序从外到
内由大变小，说明叶绿体解体和淀粉粒水解的速率
从外到内依次加快。
在荧光显微镜下，外果肉（图版# ) $）和内果
肉（图版# ) !）叶绿素发出微弱的红色，因数码相
机灵敏度的缘故，中轴胎座叶绿素的自发荧光未被
测出（图版# ) "）。叶绿素见光即分解，但是其自
发荧光的出现，说明在冷藏过程中叶绿素不是单独
存在的，猕猴桃果肉细胞尚存在叶绿体片层结构片
段残迹或叶绿素蛋白复合物。
!% &$ 秦美猕猴桃冷藏期光合放氧速率的变化
随着冷藏时间的延长，‘秦美’果实不同组织区
光合放氧速率均逐渐下降（图 ’）。与冷藏前相比，
冷藏 ’+ 天时外果肉、内果肉和中轴胎座光合放氧速
率分别下降 /% /0，+% ’0 和 .% /0（! # (% (+）；冷
藏 &( 天 时 分 别 下 降 ’$0，’$% &0 和 ’$% &0
（! # (% (+）。可见，冷藏期间果实光合速率下降相
对比较缓慢，说明冷藏对猕猴桃果实叶绿体光合活
性具有一定的维持作用。
从同一冷藏时期各组织区看，光合放氧速率按
照外果肉、内果肉和中轴胎座由外向内依次减小。
冷藏 (，’+ 和 &( 天外果肉光合放氧速率分别比中轴
胎座高 /’% ’0，/’% !0和 /’% $0。
图 ’# ‘秦美’猕猴桃冷藏期不同组织区
光合放氧速率的变化
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&# 讨论
#" ’$ 猕猴桃冷藏期光合色素和叶绿体存在可能的
生理学意义
光合放氧反应发生在光系统#（ IJ#）。光合
色素吸收的光能传递到反应中心 I".(（ IJ #反应
中心叶绿素 7 双分子）引起原初电荷分离。I".( K
从 IJ#放氧复合体（AL5）中的次级电子供体 MN
（O’ 蛋白上 ’"’ 位的酪氨酸残基）接受 ’ 个电子，产
生 MN K。MN K再通过结合在类囊体膜囊腔侧的锰簇
从水分子接受电子。锰簇逐步积累氧化当量，再逐
次给出 ! 个电子后，裂解水分子释放氧气和质子
（翁俊等，$((&）。猕猴桃冷藏期间光合色素和叶绿
体的存在，为光合放氧提供了物质和结构基础。
虽然猕猴桃冷藏 &( 天光合色素含量已经很低，
光合放氧速率的绝对值微小，但对于避免或减轻果
实内部的厌氧伤害，延长贮藏时间具有重要作用。
根据‘秦美’猕猴桃光合色素 ! 阶导数吸收光谱
（表 ’），随着冷藏时间的延长，各组织区光合色素的
组成出现差异，其原因可能是猕猴桃果实光合色素
处于合成与降解的动态平衡之中，其中许多中间产
物亦呈绿色，尤其是冷藏过程中始终存在 56C 和脱
植基叶绿素，它们的存在是猕猴桃果肉冷藏期始终
保持绿色的主要物质基础。从冷藏 ( * &( 天，猕猴
桃果实叶绿体由具有一定的片层结构发展到片层结
构残迹，甚至仅仅是叶绿素蛋白复合物，这些都是叶
绿素赖以存在的结构基础，也是猕猴桃果实冷藏期
始终保持绿色的结构基础。
."
! 第 " 期 郭学民等：猕猴桃冷藏期不同组织区光合色素、叶绿体细胞学及其光合放氧的变化
!" #$ 猕猴桃光合色素组成动态变化可能的生理学
意义
猕猴桃果实冷藏期叶绿体不断解体，光合色素
不断分解，致使捕光色素复合体和光反应中心不断
破坏。冷藏期光合色素处于动态变化之中，这在某
种程度上可能会有利于新的捕光色素复合体和光反
应中心形成，延长了叶绿体片层结构保持的时间，最
大限度地避免了果肉细胞厌氧发酵而对果肉细胞造
成的伤害，延长果实保存的时间，这在自然界有利于
动物传播种子，这可能是猕猴桃长期进化的结果。
!" !$ 猕猴桃冷藏期光合色素分布时空差异的原因
随着猕猴桃果实冷藏时间的延长，#$% 含量下
降，这与叶绿体片层结构逐渐解体有关。在显微观
察中，果肉细胞冷藏 & 天时仍有大量相对完整的叶
绿体，冷藏 ’& 天时叶绿体大量解体，有些叶绿体淀
粉粒散落到细胞质基质中，仅留下片层结构的残迹，
甚至是 #$% 蛋白复合物。因为 #$% 以蛋白复合体的
形式存在于叶绿体的片层结构上（ ()*+$，,-",），片
层结构解体后，#$% 在 #$% 酶作用下降解，其含量下
降。猕猴桃果肉各同组织区的光环境不同（./*01 !"
#$2，3&&’），冷藏前不同组织区 #$% 含量又有差异，
冷藏过程中叶绿体片层结构解体的速率不同步，#$%
酶活性也不同（4151 !" #$2，,-67），导致 #$% 降解的
速率也有差异，所以各组织区 #$% 含量也不同。
综上所述，猕猴桃果实冷藏期光合色素依赖于叶
绿体片层结构或其残迹而存在，而光合色素组成的多
样性及其动态变化，为延长叶绿体片层结构及蛋白复
合物存在的时间提供生理生化基础，也为光合放氧奠
定必需的物质条件。猕猴桃果实叶绿体光合放氧在一
定程度上对延长果实的保鲜期具有积极意义。
参 考 文 献
郭学民，王贵禧，高荣孚 2 3&&62 猕猴桃果实发育期不同组织区光
合色素和叶绿体的分布 2 园艺学报，’7（-）：,338 9 ,36"2
翁 ! 俊，徐春和 2 3&&’2 光合作用氧释放机理研究进展 2 植物生理
与分子生物学学报，3-（3）：6’ 9 -,2
宗亦臣，施定基，王贵禧，等 2 3&&"2 猕猴桃果肉叶绿体的超微结
构 2 中国农学通报，3&：8: 9 882
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