全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # $ 年 #$ 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#$
2345!% $ # $
拉萨半干旱河谷地带的植被数量生态研究!
杨小林6赵垦田6马和平6禄树晖6罗6健
"西藏农牧学院6林芝 @"$$$$#
摘6要!6应用 +i(*&:,*和 D’,多元分析方法!以调查样地中所有植物种的生态重要值为指标!对拉萨半干旱
河谷区域植被的特征进行统计分析!并分别对样方和物种进行数量分类和排序$ 样方调查基本包括了该研究区域
内现有的植被类型!共获得 8A 块样地$ 结果表明% ## 在拉萨半干旱河谷区域垂直高度 # 8A$ ;的范围内!共划分
成 ! 个植被型组(? 个植被型(#! 个群系(#" 个群丛!研究区域植被类型多样!垂直带谱分明!过渡带狭窄& %# D’,
排序结果与 +i(*&:,*分类结果一致!各群落类型都有各自范围和分界线& 8# 拉萨半干旱河谷区域植被随海拔的
变化存在明显的分带!样地 D’,第 # 排序轴反映了植物群落所在环境的海拔梯度!D’,第 % 排序轴反映了植物群
落所处生境的水分状况!从下至上!土壤中的水分含量逐渐增加& !# D’,对角线上各群落的排列顺序综合反映了
植被群落的环境异质性$
关键词%6植被& 重要值& +i(*&:,*分类& D’,排序& 拉萨半干旱河谷
中图分类号! &?#@18666文献标识码!,666文章编号!#$$# =?!@@"%$#$##$ =$$#A =$@
收稿日期% %$$7 =$7 =##& 修回日期% %$#$ =$" =#!$
基金项目% )十一五*国家科技支撑计划重点项目"%$$?F,’$"F$%# $
!赵垦田为通讯作者$
Q<#*#9-<&*)’+3-($#/V(9(’&’-#/W+&/’-’0 -/’"()(6-L;5-3V&*(0 1(9-#/#48&$&
O9N"U+8"*25%+&,6*,%"$)? 2)+9$6V,#8$)?%01-6"5"6E+)7’+@"$$$$#
;,$’5&<’%6iH4L 4LMM3/0/R09N4PHN R0/4P9P9N HNUMQ! [M[90MVSM-9P9ZMSM9N90VKMU ZH4L +i(*&:,*9NU D’,;J04H[9SH94M9N90VPHP"P;M4L/UP! 9NU ]J9N4H4V309PPH>H394H/N
9NU P/S4HN4LMR0/4P9NU PRM3HMPZMSM39SSHMU /N PMR9S94M0V5+LMP9;R0HN4LMSMZ9PUH[HUMU HN4/! [M/S;94H/NP! 9NU #" 9PP/3H94H/NPHN 4LMPM;HY9SHU
[90MVSMN9SS/ZHN4MS;MUH94MTM049NU P//N! UHPR09VMU& % # +LMSMPJ04/>D’, /SUHN94H/N Z9P3/NPHP4MN4ZH4L +i(*&:,*
309PPH>H394H/N! 9NU M93L 3/;;JNH4V4VRML9U H4P/ZN P3/RM9NU T/JNU9SV& 8# +LM[M90/N4LMM0M[94H/N HN 4LMPM;HY9SHU [90MVSMHSP4P/S4HN<9QHP/>D’,SM>0M34MU 4LM904H4JUM
4LMR09N43/;;JNH4VHN 4LMMN[HS/N;MN49NU 4LMPM3/NU SM>0M34MU 4LMZ94MSP494JP5aS/;T/4/;4/4/R! 4LM
;/HP4JSM3/N4MN4/>4LMP/H0HN3SM9PMU S9N^ PVN4LMPHP/>4LMD’,UH90HNMSM>0M34MU 4LM[M/S4LM0/390
[M=(0 >#53$%6[MH394H/N& D’,/SUHN94H/N& PM;HY9SHU [90MVSM-9P9
66当今!由于人类活动的影响!气候变化(生物多
样性丧失(资源枯竭和生态环境退化!导致了一系列
的环境失调问题!并严重威胁到人类的生存和社会
的可持续发展!在全球气候变暖的背景下!河谷地带
的干旱化过程有进一步加剧的趋势"陈灵芝!#778&
杨继平!%$$$& -/;/0HN/!%$$# #!河谷地带人口(资
源(环境与发展之间的矛盾日趋突出$ 人类活动对
环境的影响以及退化生态系统的恢复和重建成为现
代生态学研究最引人注目的领域之一 "马世骏!
#77$& 章家恩等!#77?#$ 作为研究退化生态系统恢
复与重建问题的恢复生态学受到世界各国的普遍重
视!并成为现代生态学研究的主要领域"章家恩等!
#77?& #777& 周国逸!#77@#$
植物群落的分类是植物群落学中最复杂的问题
林 业 科 学 !" 卷6
之一$ 植被数量分类和排序研究!多从生态学的群
落概念出发!以群落为研究单位进行类型的划分!即
乔(灌(草各层物种均统计在内!它的优点在于可以
进行群落类型划分及环境解释分析"江洪!#77!& 张
金屯!#77A& 张峰等!%$$$#$ 目前!在我国曾对许多
地区的植被进行了数量分类"祝廷成等!#7@@& 席跃
翔等!%$$!& 胡理乐等!%$$A& 郭东罡等!%$$A& 代力
民等!%$$@#!因此!学者们将数量分析方法引入传
统的植物群落分类 "lUS9[^/! %$$A& 熊咏梅等!
%$$@#$
拉萨河谷是西藏)一江两河*的重点区域之一!
其生态环境的退化影响着西藏高原国家生态安全屏
障的构建$ 本文应用 +i(*&:,*和 D’,多元分析
的方法!以乔(灌(草各层物种的生态重要值为指标!
对半干旱河谷区域内样方进行数量分类和排序研
究!旨在深入理解高原半干旱河谷区域的植被空间
分布及植被的生态适应特性!为高原河谷地带植被
的恢复和重建提供理论依据$
#6研究区自然概况
拉萨半干旱河谷地处雅鲁藏布江支流拉萨河流
域!喜马拉雅山北侧!受下沉气流的影响!全年多晴
朗天气!冬无严寒!夏无酷暑!属高原季风半干旱气
候$ 区内气候温暖(干燥!年均气温 ?1! d!年平均
相对湿度8$_ ‘A$_!降水量 %$$ ‘A$$ ;;!干燥度
#5A ‘#$!干湿指数 8 ‘?!##$ d积温% #?? d!无
霜期 #88 天!全年日照时数 8 $$$ L 以上"青藏高原
综合科学考察队!#7@A#$ 本研究区位于拉萨河中
下游河谷地带!%7n#Ao+8$n$$o*!7$n!Ao+7#nA$o
)!面积 88$1! ^;%!为拉萨半干旱河谷的典型地带!
海拔 8 "A$ ‘A $$$ ;!河谷较宽!发育有河漫滩(堆
积阶地(洪积扇(河谷盆地和山地等地貌类型$ 属于
雅鲁藏布江中游谷地亚高山灌丛(草原亚区植被区
"青藏高原综合科学考察队!#7@@#$
拉萨半干旱河谷植被类型主要为亚高山灌丛和
草甸植被以及河谷人工林群落$ 在河谷河漫滩天然
分布有沙棘 "V+::-:’$"%’$9)-+?"##(小花水柏枝
"H0%+&$%+$ C$%?+#(大 红 柳 " F$6+=&’"+6-:’+6$ [9S5
9+&%-#*$&’0-+?"##群落!以及以杨树"J-:,6,#PRR5#(柳
树"F$6+=PRR5#为主的人工林群落$ 在海拔! $$$ ;
以下!主要分布以砂生槐"F-:’-%$ 9--%&%-.*+$)$#(架
棚"1"%$*-#*+59$ 9+),##等组成的落叶灌丛& 海拔 !
$$$ ‘! 8$$"! A$$#;!植被有绢毛蔷薇"!-#$ #"%+&"$#(
高山绣线菊"F:+%$"$ $6:+)$#(小檗"3"%8"%+#PR5#等亚
高山灌丛和藏沙蒿 "2%*"9+#+$ C"680+#(丝颖针茅
"F*+:$ &$:+6$&"$#(固沙草";%+),#*’-%-6?+#等组成的
小半灌木草原群落$ 海拔 ! 8$$"! A$$# ‘! @$$ ;!香
柏"F$8+)$ :+)5+[9S5C+6#-)9+#灌丛"阳坡#和杜鹃
"!’-?-?")?%-) PRR5#(三叶金露梅"J-*")*+6$ .%,*+&-#$
[9SM*$)5,*+&$#(鬼箭锦鸡儿"1$%$5$)$ 4,8$*$#等组成
的常绿针叶和常绿革叶灌丛等& 局部石砾质的地段
还分布有小片垫状植被$ 海拔! @$$ ;以上主要以高
山嵩草 "D-8%"#+$ :059$"$#为主组成的高山草甸植
被!阴坡和阳坡植被类型基本相近!并有片段的垫状
植物群落$ A $$$ ;以上为高山流石滩稀疏植被"高
山冰缘植被#$
%6研究方法
D@?A研究区的确定
本研究以拉萨河流域半干旱河谷地区的自然植
被分布为依据!选择河谷最低海拔8 "A$ ‘A $$$ ;!
海拔垂直带谱# 8A$ ;的范围!包括拉萨市北山"阳
坡#(南山"阴坡#和河谷地带进行调查研究$
D@DA外业调查
分别在阳坡"北山#和阴坡"南山#按垂直高差
#$$ ;设置典型样地!同时在河谷地带按照植被类
型设置典型样地!阳坡与阴坡设置样地 %@ 块!河谷
地带设置 ? 块!共获得典型样地 8A 块$ 根据植被类
型设置样地大小!拉萨河谷地带植被主要以灌丛和
灌丛草原为主!样地大小设置为 #$ ;p#$ ;!在每个
样地内沿对角线设置 A 个草本样方!共获得草本样方
#?A 块$ 在每个样地和样方内!分别记录植物的种
类(株数(高度(盖度等!同时记录样地的海拔(坡向(
坡度和土壤等环境指标$ 各样地概况见表 # 所示$
D@EA数据处理
本研究应用调查样方中的乔木(灌木和草本种
统计数据!按照重要值的计算方法% 乔木层% (.f
"相对高度 C相对显著度 C相对频度#h8& 灌木层%
(.f"相对高度 C相对盖度 C相对频度#h8& 草本
层& (.f"相对高度 C相对盖度 C相对频度#h8$
重要值取值范围为 $ ‘#$ 在研究区域不同海
拔梯度上!共取得 8A 块样地!记录了 #7" 种子植物!
形成 8A p#7" 维的数据矩阵!按样方和物种分别进
行数量分类和排序分析$ 样方分类采用物种重要值
数据!物种生态种组划分采用二元属性数据!即"$!
##数据$ 分类采用 .)&:,*软件包中的二元指示
种 分 析 +i(*&:,* " 4Z/YZ9V HNUH394/SP PRM3HMP
9N90VPHP#"\H0!#77?#!排序采用 ’,*2’2软件包标
准 程 序 的 除 趋 势 对 应 分 析 D’, " UM4SMNUMU
3/SSMPR/NUMN3M9N90VPHP#"4MSFS99^!#7@@#$
"#

林 业 科 学 !" 卷6
D@FA植被分类单位和命名
植被分类单位和命名依据青藏高原综合科学考
察队"#7@@#的分类系统$ 其中采用植被型(群系(
群丛为主要的植被分类单位$
对群系和群丛的命名采用优势种命名法!用群
落各层优势种的拉丁学名来命名!依优势度的大小
依次列出主要的优势种!并在学名之后加上分类单
位名称的全称或缩写$
86结果与分析
E@?A植被数量分类结果
图 # 为拉萨半干旱河谷研究区域所有植物重要
值的 8A 个样地 +i(*&:,*分析结果!将拉萨半干
旱河谷地带的主要植被划分成 ! 个植被型组!即阔
叶林(灌丛(草甸和沼泽& ? 个植被型& #! 个群系&
根据分类结果结合调查将 #! 个群系划分成 #" 个群
丛$ 具体结果见表 %$
图 #6拉萨半干旱河谷地带的 8A 个样地
+i(*&:,*分析结果
aH<5#6+i(*&:,*309PPH>H394H/N SMPJ04P/>4LM8A R0/4P
/>PM;HY9SHU [90MVSM-9P9
E@DA主要植被类型的群丛特征
## 杨树 C劲直黄芪群丛!样地号 #$ 拉萨河谷
地带人工林群落!纯林!结构简单!栽植密度大!郁闭
度一般在 $5? 以上$ 栽培杨树主要有银白杨
"J-:,6,#$68$#(北京杨"JM:"B+)")#+##(藏川杨"JM
#7&&,$)+&$ [9S5*+8"*+&$#等& 林下植物种类单一!主要
为劲 直 黄 芪 " 2#*%$5$6,##*%+&*,##( 钉 柱 委 陵 菜
"J-*")*+6$ #$,)?"%#+$)$#(猪毛蒿 "2%*"9+#+$ #&-:$%+$
#等!盖度 #$_ ‘#A_$
%# 柳树 C玫红野青茅 C长尖莎草群丛!样地号
%$ 拉萨河谷地带人工林群落!海拔 8 ?$$ ;左右!
纯林!郁闭度 $1A 左右& 草本层较杨树林丰富!主要
为玫红野青茅 "@"0",=+$ %-#"$#(长尖莎草 "10:"%,#
&,#:+?$*,##(柔毛委陵菜"J-*")*+6$ #$,)?"%#+$)$#(垂
穗披碱草 "<609,#),*$)##( 小球花蒿 "2%*"9+#+$
9--%&%-.*+$)$ # 等!在水位较高的地带!草本盖度
7$_以上!可以提供饲草$ 栽培种有垂柳 " FM
8$806-)+&$#(长蕊柳"FM6-)5+#*$9+)"$#等$
8# 沙棘 C白草群丛!样地号 !!A$ 拉萨河谷天
然林群落!海拔 8 ?$$ ‘8 @$$ ;拉萨河流域的河漫
滩!以沙棘为单优势种!平均高度 ! ‘A ;!平均胸径
#$ ‘#A 3;!盖度 !$_ ‘?$_& 草本层主要以白草
"J"))+#"*,9 .6$&&+?,9#( 蕨 麻 委 陵 菜 " J-*")*+6$
$)#"%+)$#(香藜 "1’")-:-?+,98-*%0##(苔草 "1$%"=
PRR5#(大籽蒿"2%*"9+#+$ #+"G"%#+$)$ #等!草本层盖度
@$_!以及铁线莲"16"9$*+#PR5#$
!# 大红柳 C小花水柏枝群丛!样地号 8$ 天然
块状分布拉萨河谷中游的河漫滩!呈灌木状!群落平
均高度 #5A ;!盖度8$_ ‘!$_!草本层主要以早熟
禾"J-$ $)),##(香藜(白草(拉萨黄芪 "2#*%$5$6,#
6$#$")#+##等!草本层盖度 %$_$
A# 砂生槐 C架棚 C藏沙蒿群丛!样地号 @!7!
#$!##$ 分布海拔 8 ?$$ ‘! $$$ ;山麓及阳坡"北
山#!坡度 A ‘%An!灌丛盖度8$_ ‘"$_!以砂生槐
为主!平均高度 "$ 3;!重要值 $1A"!还有架棚(藏沙
蒿(醉鱼草"3,??6"4$ PR5#等& 草本层主要有白草(
固沙草(丝颖针茅(早熟禾(须芒草 "2)?%-:-5-)
0,))$)")#+##( 喜 马 拉 雅 草 沙 蚕 " U%+:-5-)
’--B"%+$),##(香藜(圆齿红景天"!’-?+-6$ &%"),6$*$#
等!草本盖度 !$_$
"# 绢毛蔷薇 C小叶子 C醉鱼草群丛!样地号
#%!#8!#!$ 分布海拔 ! $$$ ‘! 8$$ ;阳坡!坡度
%$ ‘!$n!灌丛盖度!$_ ‘A$_!以绢毛蔷薇为主!平
均盖度 #"$ 3;!重要值 $1A#!其次为山岭麻黄
"<:’"?%$ 5"%$%?+$)$#(小檗混生有藏沙蒿(醉鱼草等
灌 木& 草 本 层 主 要 为 高 山 蒿 草( 翼 首 花
"J*"%-&":’$6,#’--B"%+#(冰岛蓼"D-")+5+$ +#6$)?+&$#(
扁芒 草 "@$)*’-)*$ #&’)"+?"%+#( 固 沙 草( 须 芒 草
"2)*%-:-5-) 5$0$),##(拉萨黄芪(白草(直立点地梅
"2)?%-#$&""%"&*$ #( 青 藏 狗 哇 花 " V"+"%-:$::,#
8-C"%+#(毛果草"E$#+&$%0,9#等!草本盖度 A$_$
?# 高山绣线菊 C山岭麻黄 C小檗群丛!样地号
#A!#"$ 分布海拔 ! 8$$ ‘! A$$ ;阳坡!坡度 #$ ‘
8$n!灌丛盖度 8$_ ‘A$_!以高山绣线菊为主!伴
生有山岭麻黄(小檗等灌丛& 草本主要由拉萨黄芪(
青藏狗哇花 "V"*"%-:$::,#PR5#( 尼泊尔大丁草
" E"+8)+*7+$ )":$6")#+##( 大 花 嵩 草 " D-8%$#+$
9$&%$)*’$#(高山嵩草(猪毛蒿"2%*"9+#+$ #&-:$%+$#(
冰原白蒿"2%*"9+#+$ #*%$&’"0+#(鸢尾"(%+#?"&-%$#(冰
岛蓼"D-")+5+$ PR5#(龙胆 ">")*+$)$ PRR5#(蓝钟花
@#
6第 #$ 期 杨小林等% 拉萨半干旱河谷地带的植被数量生态研究
"10$)$)*’,#’--B"%+#(垂穗披碱草 "<609,#),*$)##
等组成!盖度A$_‘"$_$
@# 大果香柏 =小檗 C大花嵩草群丛!样地号
#?!#@!#7$ 分布海拔 ! A$$ ‘! @$$ ;阳坡!坡度 #$
‘%An!盖度 %$_ ‘8$_!以大果圆柏和小檗为主!
高度 #$$ ‘%$$ 3;!混生有香柏 " F$8+)$ :+)5+[9S5
C+6#-)9+#(金露梅"J-*")*+6$ .%,*+&-#$ [9S5$%8,#&,6$#
等& 草本层以大花嵩草为主!伴生有早熟禾(羊茅
"/"#*,&$ -G+)$#(木根香青 "2)$:’$6+#=06-%’+7$#(拉
萨黄芪(螃蟹甲 "J’6-9+#0-,)5’,#8$)?+#(唐松草
"U’$6+&*%,9%,+$".-6+,9#等!草本盖度 8$_ ‘!$_$
表 DA拉萨半干旱河谷地带主要植被类型
B&,CDAB0%($#4K(9(’&’-#/#4$(6-L&5-3K&*(0 5(9-#/#48&$&
主要植被类型
阔叶林 FS/9U0M9>>/SMP4
6"落叶阔叶林 DM>/0H94MTS/9U0M9>>/SMP4
66# 人工杨林 a/S;5J-:,6,#PRR5
666##杨树 C劲直黄芪",PP5J-:,6,#PRR5C2#*%$5$6,##*%+&*,##
66% 人工柳树林 a/S;5F$6+=PRR5
666%#柳树 C玫红野青茅 C长尖莎草",PP5F$6+=PRR5C@"0",=+$ %-#"$ C10:"%,#&,#:+?$*,##
灌丛 &LSJT
6#落叶阔叶灌丛 DM>/0H94MTS/9U0M9>PLSJT
668 沙棘灌丛 a/S;5V+::-:’$"%’$9)-+?"#
6668#沙棘 C白草",PP5V5%’$9)-+?"#CJ"))+#"*,9.6$&&+?,9#
66! 大红柳灌丛 a/S;5F$6+=:0&)-#*$&’0$
666!#大红柳 C小花水柏枝",PP5F$6+=&’"+6-:’+6$ [9S59+&%-#*$&’0-+?"#CH0%+&$%+$ C$%?+#
66A 砂生槐灌丛 a/S;5F-:’-%$ 9--%&%-.*+$)$
666A#砂生槐 C架棚 C藏沙蒿",PP5F-:’-%$ 9--%&%-.*+$)$ C1"%$*-#*+59$ 9+),#C2%*"9+#+$ C"680+#
66" 蔷薇灌丛 a/S;5!-#$ #"%+&"$
666""#绢毛蔷薇 C小叶子 C醉鱼草 ",PP5!-#$ #"%+&"$ C1-*-)"$#*"%9+&%-:’06,#C3,??6"4$ PR5#
66? 绣线菊灌丛 a/S;5F:+%$"$ $6:+)"
666?#高山绣线菊 C山岭麻黄 C小檗",PPMF:+%$"$ $6:+)"C<:’"?%$ 5"%$%?+$)$ C3"%8"%+#PR5#
6$常绿针叶灌丛 )[MSMS>/SMP4
66@ 圆柏灌丛 a/S;5F$8+)$ :+)5+H[9S5C+6#-)9+
666"@#大果圆柏 =小檗 C大花嵩草"2##MF$8+)$ *+8"*+&$W3"%8"%+#PRMCD-8%"#+$ 9$&%$)*’$#
6%小半灌木草原 \90>PLSJT 667 架棚灌丛 a/S;51"%$*-#*+59$ 9+),#
6667#架棚 C小叶丁香",PP51"%$*-#*+59$ 9+),#CF0%+)5$ 9+&%-:’06$ #
66#$ 沙蒿灌丛 a/S;52%*"9+#+$ C"680+
666#$#藏沙蒿 C川藏香茶菜 C小叶香茶菜",PP52%*"9+#+$ C"680+C!$8?-#+$ :#",?-W+%%-%$*$ C!M:$%G+.-6+$#
6&常绿革叶灌丛 )[MS66## 杜鹃灌丛 a/S;5!’-?-?")?%-) PR5
666###杜鹃 C金露梅 C鬼箭锦鸡儿",PP5!’-?-?")?%-) PR5CJ-*")*+6$ .%,*+&-#$ [9S5*$)5,*+&$ C1$%$5$)$ 4,8$*$#
草甸 XM9U/Z
6’高山草甸 ,0RHNM;M9U/Z
66#% 嵩草草甸 a/S;5D-8%"#+$ :059$"$
666#%#高山嵩草 C大花嵩草 C点地梅",PP5DM:059$"$ CDM9$&%$)*’$ C2)?%-#$&"PRR5#
66#8 苔草(杂草草甸 a/S;51$%"=PRR5jZMMU ;M9U/Z
666#8#苔草 C红景天 C垂头菊",PP51$%"=PRR5C!’-?+-6$ PRR5C1%"9$)*’-?+,9PR5#
666#!#圆穗蓼 C凤毛菊",PP5J-605-),99$&%-:’6,9CF$,##,%"$ #,5--#
沼泽 &Z9;R
6(根茎禾草沼泽 ILHK/;966#! 芦苇 a/S;5J’%$59+*"#&-99,)+#
666#A#芦苇 C香蒲 C草",PP5J’%$59+*"#&-99,)+#C2&-%,#&$6$9,#CF&+%:,#PR5#
666#"#华扁穗草 C西藏早熟禾 C海韭菜",PP5360#9,##+)-&-9:%"##,#CJ-$ *+8"*+&$ CU%+56-&’+) 9$%+*+9,9#
667#架棚 C小叶丁香群丛!样地号 %%!%8$ 分布
海拔 8 ?$$ ‘8 7$$ ;阴坡"南山#!坡度 A ‘#$n!盖
度 !$_!以架棚为主!高度 8$ ‘A$ 3;!伴生有小叶
丁香"F0%+)5$ 9+&%-:’06$#& 草本层由丝颖针茅(扁
芒草 "@$)*’-)+$ #&’)"+?"%+#(黄芪(丛茎滇紫草 "
;)-#9$ C$??"6+#(卷柏 " F"6$5+)"6$ :,6G+)$*$#(藏
沙蒿(直立点地梅 "2)?%-#$&""%"&*$#(固沙草(马先
蒿"J"?+&,6$%+#PRR5#等组成!盖度 !$_ ‘"$_$
7#
林 业 科 学 !" 卷6
#$#藏沙蒿 C川藏香茶菜 C小叶香茶群丛!样
地号 %!!%A!%"!%?$ 分布海拔 8 7$$ ‘! 8$$ ;阴
坡!坡度 #$ ‘%An!盖度 A$_!以藏沙蒿为主!高度
!$ ‘@$ 3;!伴生有川藏香茶菜 "!$8?-#+$ :#",?-W
+%%-%$*$#(小叶香茶菜"!$8?-#+$ :$%G+.-6+$#(固沙草(
肋柱花 " E-9$*-5-)+,9 *’-9#-)+#(翼首花(卷柏
"F"6$5+)"6$ PR5#(冰岛蓼(丝颖针茅(冻源白蒿等$
###杜鹃 C金露梅 C鬼箭锦鸡儿群丛!样地号
%@!%7!8$!8#!8%!88$ 分布海拔 ! 8$$ ‘! @$$ ;阴
坡! 以 微 毛 樱 草 杜 鹃 " !MJ%+9,6$".6-%,9 [9S5
&":’$6$)*’-+?"$#占优势!伴生有三叶金露梅(鬼箭锦
鸡儿 "1$%$5$)$ 4,8$*$ # 以及少量的蒙古绣线菊
"F:+%$"$ 9-)5-6+&$#!灌木丛高 "$ ‘?$ 3;!盖度
#$_ ‘!$_& 草本层主要有嵩草"D-8%"#+$ PRR5#(苔
草"1$%"=PRR5#(羊茅 "/"#*,&$ PR5#(高山唐松草
"U’$6+&*%,9$6:+),9#(虎耳草" F$=+.%$5$ PR5#(垫状
点地梅"2)?%-#$&"PRR5#等!草本层盖度 A$_$
#%#高山嵩草 C大花嵩草 C点地梅群丛!样地
号 %$!8!$ 海拔! @$$ ‘A $$$ ;阴(阳坡!在海拔
! @$$ ;以上阴坡和阳坡植被群落相近!以高山嵩草
为主要成分!伴生有大花嵩草"D-8%"#+$ 9$&%$)*’$#(
点地梅!常见的种类有火绒草 " E"-)6-:-?+,9PR5#(
木根香青 " 2)$:’$6+#=06-%’+7$ #(委陵菜 "J-*")*+6$
PRR5#(山莓草" F+88$6?+$ PR5#(蓼":-605-),9PR5#(
冰川棘豆 ";=0*%-:+#56$&+$6+##( 藏玄参 ";%"-#6")
C$*+#( 紫 花 点 地 梅 " 2)?%-#$&"#"6$5-#( 蚤 缀
",SMN9SH9PRR5#等!盖度 "$_$
#8#苔草 C红景天 C垂头菊群丛!样地号 %#$
海拔 A $$$ ; 以 上! 阴( 阳 坡! 属 高 山 冰 缘
"1%"9$)*’-?+,9PR5#植被!在流石扇缘地常见由苔
草(红景天"!’-?+-6$ PRR5#(垂头菊"1%"9$)*’-?+,9
PR5#组成的聚群!伴生有马先蒿 "J"?+&,6$%+#PR5#(
报春 "J%+9,6$ PRR5#(龙胆 ">")*+$)$ PR5#(高山嵩
草(虎耳草等!盖度 !$_$
#!#圆穗蓼 C凤毛菊群丛!样地号 8A$ 海拔
A $$$ ;以上!阴(阳坡!属高山冰缘植被!在流石滩
背风(潮湿的小环境!通常由圆穗蓼 "J-605-),9
9$&%-:’6,9#(凤毛菊" F$,##,%"$ #,5--#为主要成分
的聚群!常见的种类有珠芽蓼 "JMG+G+:$%,9#(雪莲
"F$,##,%"$ PRR5#(红景天(虎耳草(报春等矮小草本
植物!盖度 %$_ ‘8$_$
#A#芦苇 C香蒲 C草群丛!样地号 "$ 为拉萨
河谷主要的湿地植被群落!分布海拔 8 ?$$ ;左右!
植物以高原特有的水生及半水生和草甸植物组成!
总盖度在 7$_ 左右!群落结构分为 % 层!芦苇
"J’%$59+*"#&-99,)+##植株高 #1$ ‘%1$ ;!伴生种
主要有香蒲 "2&-%,#&$6$9,## 和草 "U%+56-&’+)
9$%+*+9,9#$
#"#华扁穗草 C西藏早熟禾 C海韭菜群丛!样
地号 ?$ 为拉萨河谷典型的湿地草甸植被群落!华
扁穗草 "360#9,##+)-&-9:%"##,##为其建群种!盖度
?$_ ‘@$_!草高 #$ 3;左右!无层次分化!常伴生
有西藏早熟禾 "J-$ *+8"*+&$ #(海韭菜 "U%+56-&’+)
9$%+*+9,9#(苔草等$
E@EA植被类型的分布与环境的关系
图 % 为拉萨半干旱河谷研究区域所有植物重要
值的 8A 个样地 D’,二维排序结果!沿对角线首先
将不同生境的阴坡(阳坡分开!不同生境的群落类型
都有各自范围和分界线$ 各样地在坐标轴上的平面
位置反映了样地所在群落的生态学特性 "张金屯!
%$$!#$ D’,所得的植物群落二维排序表明它们对
植被与气候之间的关系分析较好$
图 %6拉萨半干旱河谷研究区域所有植物
重要值的 8A 个样地 D’,二维排序
aH<5%6D’,/SUHN94H/N >/S90R09N4H;R/S49N3M[90JM
/>8A R0/4P/>PM;HY9SHU [90MVSM-9P9
"% 阔叶林 FS/9U0M9>>/SMP4!#% 灌丛 &LSJT!
$% 草甸 XM9U/Z!%% 沼泽 &Z9;R5
D’,第 # 轴基本上反映各植物群落所在环境
的海拔梯度变化趋势!即从左到右!海拔逐渐升高!
坡位向上!由于气候差异(太阳辐射强弱不同(土壤
类型不同以及降水(光照(湿度的相应变化!在河谷
研究区域植被随海拔的变化存在明显的分带& 海拔
从底到高!在河谷地带大致依次沼泽(落叶阔叶林(
灌丛和草甸$
D’,第 % 排序轴反映了植物群落所处生境的
水分状况!表现出植物群落所在环境水分变化趋势!
即从下至上!大气中水汽含量增加!土壤中的水分含
$%
6第 #$ 期 杨小林等% 拉萨半干旱河谷地带的植被数量生态研究
量逐渐增加!即使在同一植被型中!不同群丛所处生
境的水分状况也不一样!例如大果圆柏生长在水分
条件较差的阳坡!小半灌木草原(常绿革叶灌丛生境
比落叶阔叶灌丛生境的水分优越& 到达一定的海拔
高度"! @$$ ;以上#!阴坡和阳坡的生境接近!植被
类型相近$
根据拉萨半干旱河谷植物群落与环境因子排
序!不难看出!水分和海拔是所有因子中对本山区植
物群落分布起决定性作用的环境因子& 其次是坡向
和坡位& 坡向对群落的分布也有较大关系$ 同时!
D’,排序图较好地反映出山体各植物群落所在生
境的环境状况$ 排序图与 +i(*&:,*分类结果基
本吻合!也验证了 +i(*&:,*分类结果的可靠性$
E@FA植被类型的垂直分布
拉萨半干旱河谷主要植被类型的垂直分布见
图 8$
图 86拉萨半干旱河谷地带植被群落的垂直分布
aH<586.MS4H390UHP4SHTJ4H/N />PM;HY9SHU [90MV
SM-9P9
拉萨半干旱河谷研究区域植物群落的数量分类
结果表明!河谷地带由海拔(河流(坡向在温度(水分
条件及两者的配合状况上存在着较大差别!决定了
半干旱河谷地带不同植物群落的分布类型与物种组
成也不尽相同$ 采用生态重要值作为划分群落类型
的依据 "表 %! 8 #$ 在半干旱河谷研究区域的
# 8A$ ;范围内垂直带谱上!包括 ? 个植被类型!垂
直带谱分明!过渡带狭窄$ 海拔 8 ?$$ ;左右是落
叶阔叶林和沼泽植被群落!海拔 8 @$$ ‘! @$$ ;阴(
阳坡出现了不同的植物成分和群落类型$ 随着海拔
的升高!阴(阳坡的差异缩小!植被群落类型和植物
组成也相似$
拉萨半干旱河谷研究区域不同的生境和整个研
究区域群落排序可以得到一致的结果!这一点充分
表明这一区域不同海拔各层次的物种组成都有其独
特性!各海拔的灌丛和草本层群落其特点明显!
每一类型的群落!都具有其独特的)植物家族*!群
落植物种构成!在较大程度上反映群落的物种构成
特征$ 拉萨半干旱河谷植被分布!由于受青藏高原
独特的地形(地貌和气候影响!植被分布规律与纬度
地带性(经度地带性和垂直梯度相关!环境胁迫
强烈$
!6结论
## 应用 +i(*&:,*和 D’,的分析方法!对拉
萨半干旱河谷地带植被群落进行研究!得到与客观
实际比较一致的分类结果$ 调查样方包括拉萨半干
旱河谷群落植被类型!共获 8A 个样地$ +i(*&:,*
分析结果表明!研究区域的 8A 个样地分为 ! 个植被
型组(? 个植被型(#! 个群系(#" 个群丛!研究区域
植被类型多样!垂直带分明$
%# 样地 D’,第 # 排序轴反映了植物群落所在
环境的海拔梯度!在拉萨河谷植被随海拔的变化存
在明显的分带!过渡带狭窄$ D’,第 % 排序轴反映
了植物群落所处生境的水分状况!从下至上!土壤中
的水分含量逐渐增加$ 对角线上各样地的排列顺序
综合反映坡向(水分(热量(土壤等环境条件的差异$
各群落类型都有自己的范围和分界线!说明 D’,排
序较好的反映群落之间以及群落和环境之间的生态
关系$
8# D’,排序结果与 +i(*&:,*分类结果具有
一致性!验证了 +i(*&:,*分类结果的准确性!反
映拉萨半干旱河谷地带主要植被分布是由海拔梯
度(水分梯度和热量梯度等主要因子综合决定$
!# 以样地中植物的生态重要值为指标!同时运
用双向指示种分析和除趋势对应分析对植被进行定
量分类!能够更加客观地反映拉萨半干旱河谷区域
的植被类型!更好地了解该河谷植物群落的多样性
特点!为该地区地带性植被的恢复提供理论依据$
参 考 文 献
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出版社5
代力民!唐立娜!曹玉明!等5%$$@5辽东山区生态土地分类中的植物
群落数量分析5林业科学!!!"8# % " =#%5
#%
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武汉植物学研究!%8"A# % !!! =!!@5
胡理乐!毛志宏!朱教君!等5%$$A5辽东山区天然次生林的数量分类5
生态学报!%A"### % %@!@ =%@A!5
江6洪5#77!5川西北甘南云杉林的 D’,排序(环境解释和地理分布
的模型研究5植物生态学报!#@"8# % %$7 =%#@5
马世骏5#77$5现代生态学透视5北京% 科学出版社!8$$ =8#"5
青藏高原综合科学考察队5#7@A5西藏森林5北京% 科学出版
社!" =#$5
青藏高原综合科学考察队5#7@@5西藏植被5北京% 科学出版
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类和排序研究5草业科学!#8"## % #A =%$5
熊咏梅!朱6纯!何仲坚5%$$@5我国植物群落数量分类的研究进展5
广东园林!"!# % !7 =A#5
杨继平5%$$$5世纪之交关注森林+++林业的地位和作用5北京% 中
国林业出版社!@@ =7?5
章家恩!徐6琪5#77?5现代生态学研究的几大热点问题透视5地理科
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周国 逸5#77@5关 于 恢 复 生 态 学5世 界 科 技 研 究 与 发 展!
%$"## % A% =A!5
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张6峰!张金屯5%$$$5我国植被数量分类和排序研究进展5山西大学
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HNUH[HUJ90P9NU 94SHTJ4MPH4L9395*O% ’/SNM0bNH[MSPH4V5
-/;/0HN/X .5%$$#5)0M[94H/N PRM3HMPYUMNPH4VLHP4/SH390
9NU RS/PRM34H[M [HMZP5 W0/T90 )3/0/#$"## % 8 =#85
4MSFS99^ ’Ga5#7@@5’,*2’2% ,a2I+I,*RS//S39N/NH390
3/;;JNH4V/SUHN94H/N TV , R9S4H90- , 39N/NH390- 3/SSMPR/NUMN3M
9N90VPHP!RSHN3HR909N90VPHP9NU SMUJNU9N3V9N90VPHP".MSPH/N%1# #5
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!责任编辑6郭广荣"
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