全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
# $ % $ 年 ! 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
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施肥对毛白杨杂种无性系幼苗生长和光合的影响"
赵5 燕# 5 董雯怡# 5 张志毅% 5 李吉跃#，6 5 聂立水! 5 沈应柏%
（%1 北京林业大学林木育种国家工程实验室，林木花卉遗传与育种教育部重点实验室 5 %$$$76；#1 北京林业大学省部共建森林培育
与保护教育部重点实验室 5 %$$$76；61 华南农业大学林学院 5 8%$"!#；!1 北京林业大学水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室 5 %$$$76）
摘 5 要：5 采用正交设计 -9（6
!）布置氮、磷、钾 6 因素 6 水平的肥料试验，研究氮、磷、钾配施对毛白杨杂种无性系
苗木生长及生理特性的影响。结果表明：%）不同的施肥处理对相同系号的苗木影响不同，而不同系号的苗木对相
同施肥处理响应也不一致，因此不仅要找出最佳的氮、磷、钾施肥量及其比例，而且要针对不同的无性系制定不同
的施肥配方；#）毛白杨杂种无性系的生长和生理特征对于不同施肥配方的响应不完全一致，毛白杨杂种无性系
&7" 号的最佳施肥配方为 *（6 :）; <# =8（#1 #8 :）; >#=（$ :），!" 号的最佳配比为 *（8 :）; <#=8（!1 8 :）;
>#=（% :）；6）毛白杨杂种无性系 &7" 和 !" 号处理间净光合速率 ? 总叶面积（ <+-）较净光合速率（ ! @）差异更显
著，并且与生长的相关性要高于净光合速率与生长的相关性，相关系数在 $1 7$ 以上；!）不同的氮、磷、钾配施处理
对毛白杨杂种无性系苗木各项生长指标和生理指标有显著影响，以氮肥影响最大，磷和钾肥影响较小。该研究对
毛白杨杂种无性系的合理施肥具有理论和实际指导意义。
关键词：5 毛白杨；苗高；地径；生物量
中图分类号：&A%71 !65 5 5 文献标识码：,5 5 5 文章编号：%$$% B A!77（#$%$）$! B $$A$ B $7
收稿日期：#$$9 B $A B #6。
基金项目：“十一五”国家科技支撑计划课题（#$$"C,D#!C$!）。
"李吉跃为通讯作者。
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;#6 3’)0&：5 !&G<(<7 $&:+’$&7#；OJJQ0L@: FJL:FR；:3/N@Q QLGWJRJ3；PL/WGOO
5 5 毛白杨（!&G<(<7 $&:+’$&7#）是我国北方特有的 乡土树种，适应性和抗逆性强，材质优良，在杨树中
! 第 " 期 赵 ! 燕等：施肥对毛白杨杂种无性系幼苗生长和光合的影响
名列前茅。施肥是培养优质苗木的关键技术环节之
一，大量的研究证明，施肥可以促进苗高、地径的生
长，增加苗木生物量，提高合格苗产量（刘勇等，
#$$$；%&’()*+ !" #$%，#$$"；,-.(//. !" #$0，#$$1），施
肥也是培养速生丰产林的关键技术环节之一（孙时
轩等，2113），研究表明（陈玉娥等，2114；段树生等，
#$$5），杨树对于土壤的营养条件要求较高，科学施
肥能够有效改善土壤条件，增加土壤肥力，促进树木
生长。目前关于施肥对毛白杨生长和生理指标的研
究有不少报道，刘寿坡等（2144）认为氮肥对毛白杨
生长有明显的促进作用，钾肥有一定影响，而磷肥作
用不明显；姜岳忠等（#$$"）研究表明毛白杨苗木对
养分的吸收以氮为主，磷、钾次之；孙时轩等（2113）
认为在沙地造林适宜施肥量为 "3$ 6*·+7 8 #，氮磷
钾的最佳施肥比例为 "9 : 9 $；曹帮华等（#$$"）通过
对毛白杨苗期试验研究得出理想的施肥配方和配
比。大量研究表明林木不同基因型的生长对施肥响
应的差异较大，应根据不同的基因型配置不同的施
肥配方（;< !" #$0，2112；,=/>>=/ !" #$0，2115；?<&&-@ !"
#$0，#$$:；?AB-(/C !" #$%，#$$:），因此对不同的毛
白杨杂种无性系施加相同的肥料是不科学的。本试
验主要通过研究不同施肥处理对 # 个毛白杨杂种无
性系苗木生长和光合生理的影响，探索 # 个无性系
的最佳施肥配方，实现生产施肥按需进行、环保经济
的目的，从而为针对毛白杨杂种无性系合理施肥提
供科学的理论依据。
2! 材料与方法
!" !# 试验材料
供试材料为 # 个毛白杨杂种无性系：D4E 和 "E
号。无性系 D4E 和 "E 号都是白杨多交杂种，其母本
是毛新杨（&’()$)* "’+!,"#*# F &% -’$$!#,#），父本是
银腺杨（&% #$-# F &% .$#,/)$’*#）。#$$4 年 : 月中
下旬将 # 个毛白杨杂种无性系扦插到 :5 A7 F #4 A7
（径 F高）的塑料桶中，每桶装土 2E 6*，土壤为沙壤
土，基本理化性质：全氮 $G :$: *·6* 8 2，速效磷
EG E# 7*·6* 8 2，速效钾 :"G E 7*·6* 8 2，HI 4G 55，密度
2G "5 *·A7 8 :，田间持水量 2"G 41J。
氮肥为含 K "EG "J 的尿素，磷肥为含 L#M3
2#G 2J 的 过 磷 酸 钙，钾 肥 为 含 B#M 3$J 的
硫酸钾。 ! !
!" $# 试验设计
采用氮、磷、钾 : 因素 : 水平的正交设计（续九
如等，2113），按正交表 ;1（:
"）进行设计，氮、磷、钾
分别放在 ;1（:
"）的第 2，"，: 列上（表 #），对照（NB，
不施肥）单列，共 2$ 个处理，重复 : 次，氮磷钾水平
及用量（孙时轩等，2113；姜岳忠等，#$$"）见表 2，
施肥处理见表 #。
K，L，B 在 E，5，4 月中上旬分 : 次随浇水平均
施入土壤中。
表 !# 施肥水平及全年施肥量
%&’( !# )*+,-.-/&,-01 .*2*.3 &14 ,5* 6*+,-.-/&,-01
&7081,3 -1 ,5* 950.* :*&+
施肥水平
O-@P<&施肥量 O-@P<& S *
K L（L# M3） B（B# M）
2 : $ $
# 3 #G #3 $G 3
: 5 "G 3 2
表 $# 施肥处理
%&’( $# %5* 6*+,-.-/-1; ,+*&,7*1,
处理 T@-(P7-/P K L（L# M3） B（B# M）
2 : $ $
# : #G #3 $G 3
: : "G 3 2
" 3 "G 3 $G 3
3 3 $ 2
E 3 #G #3 $
5 5 #G #3 2
4 5 "G 3 $
1 5 $ $G 3
!" <# 测定方法
2G :G 2! 苗高、地径及生物量 ! 于试验结束时（1 月
#: 日）每个处理每个系号选取 : 株测定苗高、地径
及生物量，共测定 E$ 株（# 个系号，2$ 个处理）。生
物量取出后分为根、茎、叶分别称鲜质量，置于烘箱
内杀青，5$ U下烘干至恒重，称干质量。
2G :G #! 净光合速率 ! 于 4 月上旬晴朗无云日（4 月
E 日）1：$$—22：$$ 用 ;光合速率，光强设定为2 $$$ !7=&·7 8 # > 8 2，NM# 浓度
为 :4$ W "$$ !7=&·; 8 2。每个处理测定 : 个重复。
2G :G :! 整株叶面积 ! 于 4 月 5 日测定整株叶面积，
测定株同净光合速率。具体方法为：将叶片分级，每
级记录叶片数量，并找出典型叶片用剪纸称重法得
出叶面积，以分级叶片数 F 叶面积再相加之总和得
到整株叶面积。
2G :G "! 数据处理、分析及图表绘制 ! 采用 ?=XP
MXX#! 结果与分析
经过 2 年的施肥试验，毛白杨无性系 D4E 号和
"E 号的生长情况如表 : 所示。
25
林 业 科 学 !" 卷 #
表 !" 不同的施肥处理对毛白杨无性系生长的影响
#$%& !" ’(()*+, -( ./(()0)1+ ()0+/2/3/14 +0)$+5)1+, -1 +6) 40-7+6 /1 !" #$%&’#$() *2-1),
处理 $%&’()&*(
苗高 +&&,-.*/ 0&./0( 1 2) 地径 3%45*, ,.’)&(&% 1 2) 生物量 6.4)’77 1 /
+8" 94: !" +8" 94: !" +8" 94: !"
; ;<"= 8> ? ;@: ;> ;AA= @> ? ;@: <> ;= >< ? B: ;! ;= ;> ? B: ;B ;CB= B> ? ;B: "8 <8= "B ? <: >;
C C;8= C@ ? ;@: " ? C: !B
@ C;B= >A ? <: !; C;C= A> ? ": !> ;= "B ? B: B! ;= "@ ? B: BC ;;C= 8C ? ;B: <8 ;@>= C! ? B: A@
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" CCA= <> ? @: A> C;@= !> ? ;;: A> ;= "; ? B: ;; ;= AC ? B: ;; ;C"= "" ? >: >! ;@>= C8 ? A: 8>
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89 :" 苗高
苗高能够反映叶量的多少，体现光合能力和蒸腾
面积的大小（沈国舫，CBB;），因此苗高能够很好反映
苗木的生长量。毛白杨杂种无性系 +8" 和 !" 号各处
理间苗高方差极显著（表 !），+8" 各施肥处理均极显
著大于对照，其中处理 " 苗高最大，为 CCA= <> 2)（表
@），而对照只有 ;C<= 8B 2)，处理 " 苗高比对照高
A>= "CF；而处理 A 苗高最小，为;"!= >> 2)，仅比对照
高 C"= AA F。!" 号绝大部分施肥处理苗高大于对照，
只有处理 < 苗高低于对照，其苗高为 ;@;= "> 2)，而对
照为 ;"A= CB 2)，处理 < 仅为对照的 A8= A!F，可能是
由于处理 < 为不施磷处理，仅是氮、钾配施，苗木营养
不均衡从而影响苗高生长所致。
表 ;" 不同处理的毛白杨无性系苗木
各生长性状的方差分析
#$%& ;" #6) <=>?< -( 40-7+6 *6$0$*+)0, -( !" #$%&’#$()
*2-1), @1.)0 ./(()0)1+ +0)$+5)1+ *-1./+/-1,
系号 D-4*& 性状 D0’%’2(&%7 ! "
苗高 +&&,-.*/ 0&./0( ;"= ""B B= BBB""
+8" 地径 3%45*, ,.’)&(&% >= !>" B= BB;""
生物量 6.4)’77 CC= 8>8 B= BBB""
苗高 +&&,-.*/ 0&./0( "@= !!A B= BBB""
94: !" 地径 3%45*, ,.’)&(&% CB= A;; B= BBB""
生物量 6.4)’77 ;<= >8" B= BBB""
图 ;# 不同氮磷钾水平对毛白杨无性系 +8" 号和 !" 号苗高的影响
G./: ;# HII&2(7 4I 9，J，E ’( ,.II&%&*( -&K&-7 4* 7&&,-.*/ 0&./0( .* "#$%&%’ (#)*+(#’, 2-4*&：+8"，94: !"
# # 9，J，E @ 因素对苗高影响的平均值与施肥水平
建立简单的对应关系见图 ;。从图 ; 中可以
看出：+8"和 !" 号由氮素引起的苗高变化幅度均为
最大，+8" 由钾素引起的变化幅度次之，减小的速
率略小于氮肥；而 !" 号由磷素引起的变化幅度次
之，随着磷肥施用量的增加，苗高呈现较大幅度增加
后趋于平缓，略微减小的趋势。+8" 磷肥变化幅度
最小，随着磷肥施用量的不断增加，其对苗高的影响
由正效应变为负效应，!" 号钾肥变化幅度最小。
由此可见：氮、磷、钾肥对毛白杨无性系 +8" 和 !"
号的苗高影响顺序分别为氮 L 钾 L 磷和氮 L 磷
L钾。
对施肥处理进行正交方差分析，结果见表 >。
氮、钾对 +8" 苗高生长影响极显著，这说明氮、钾肥
能够很好地促进 +8" 苗高的生长；磷对其苗高生长
影响显著，说明磷的作用也很重要。氮、磷对 !" 号
苗高生长影响极显著，这说明氮、磷肥能够很好地促
进 !" 号苗高的生长，钾对苗高的生长无显著影响。
为了选出最佳水平，对于苗高生长影响显著的元素
进行多重比较（表 "），+8" 号氮水平;（@ /）和 C（>
/）差异显著，水平 ; 和 @（A /）差异极显著，可认为
+8" 氮的最佳施肥水平为 ;（@ /）；而 !" 号氮水平 ;
CA
! 第 " 期 赵 ! 燕等：施肥对毛白杨杂种无性系幼苗生长和光合的影响
和 # 无显著差异，水平 $ 和 # 与 # 和 % 差异极显著，
可认为氮的最佳水平为 $（% &）和#（’ &）。()* 磷水
平 $（+ &）和 #（#, #’ &）差异极显著，水平 $ 和 %（", ’
&）与 # 和 % 均无显著差异，可认为 ()* 磷的最佳施
肥水平为 #（#, #’ &）和 %（", ’ &）；"* 号磷水平 $ 和
# 与 $ 和 % 差异极显著，# 和 % 差异不显著，可认为
磷的最佳水平是#（#, #’ &）和 %（", ’ &）。()* 钾水
平 $（+ &）和 #（+, ’ &）差异显著，水平 $ 和 %（$ &）差
异极显著，可认为 ()* 钾的最佳施肥水平也为 $（+
&）。而钾的 $ 水平施肥量为 +，这说明 ()* 土壤中
本身的钾已经能够满足植物生长的需求，施入过量
的钾反而会抑制其生长。
以上分析表明：氮、磷、钾对 ()* 苗高影响的最
佳水平依次为水平 $（% &），#（#, #’ &）和 %（", ’ &），
$（+ &）；氮、磷对 "* 号苗高影响的最佳水平依次为
$（% &）和 #（’ &），#（#, #’ &）和 %（", ’ &）。
!" !# 地径
地径是反映苗木质量最好的指标之一。毛白杨
杂种无性系 ()* 和 "* 号经方差分析各处理间地径
方差均达到极显著水平（表 "），()* 施肥处理 " 和 -
显著大于对照，其他施肥处理极显著大于对照，其中
施肥处理 # 地径最大，为 $, *’ ./，对照为 +, 0) ./，
处理 # 比对照高 *), ’+1，施肥处理 - 地径最小，为
$, %" ./，仅比对照高 %$, $#1；而 "* 号绝大部分施
肥处理地径大于对照，只有处理 0 低于对照，其地径
为 $, $% ./，是对照的 0), *)1，而处理 0 的苗高亦
低于对照，这进一步说明营养均衡搭配有助于毛白
杨杂种无性系 "* 号的生长，反之会抑制。
()* 和 "* 号的极差值分别为为 !2 3 +, $0 ./ 4
!5 3 +, $- ./ 4 !6 3 +, +’ ./ 和 !2 3 +, %+ ./ 4 !6 3
+, #0 ./ 4 !5 3 +, $" ./，说明氮、磷、钾对 ()* 地径
影响的大小依次分别为氮 4 钾 4 磷和氮 4 磷 4 钾。
而韩恩贤等（#++*）对小叶杨（"# $%&’(%%）苗期施肥
试验表明磷肥在其地径生长过程中起着主导作用，
结论不一致可能是由于土壤养分差异或者树种本身
的需肥特性不同造成的。
表 $# 方差分析表!
%&’( $# )*&+*&,-. &,&/01*1
系号
789:;
变异来源
(9<=.;> 9?
@A=BACB9:
)
苗高
(;;D8B:&
E;B&EC
地径
F=9<:D
DBA/;C;=
生物量
GB9/A>>
)*
2 0, ’+-"" ", +#)" %$, "-)"" )+, +$（%, $*）3’, #0
()* 6 ", *0-" +, %+’ ’, +’+" )+, +’（%, $*）3%, #"
5 -, *%-"" %, $$- $-, $0+""
2 $+", 0%)"" #*, %0+"" $), ##%""
29H "* 6 $$-, %*-"" %+, 0"0"" #-, +*+""
5 $, )#’ ), +’$"" #, #)-
! ! !""：! 3 +, +’；"：! 3 +, +$H
表 2# 氮、磷、钾不同水平对苗高影响的多重比较!
%&’( 2# 34/5*6-789&+*17, 7: 5;. .::.-51 7: <，=，> ?*::.+.,5 /.@./1 7, 1..?/*,A ;.*A;5 *, !" #$%&’#$() -/7,.1
系号
789:;
水平
I;@;8
均值 J;A: K ./
2 6 5
$ #+), ’’ L $+H )%MA $)%, -% L $$H )0GN #+-, *’ L $-H ’0MA
()* # $0+, +$ L %#H 0-MN #+%, ’) L %"H $’MA $)0, $+ L #’H 0*MN
% $)$, $# L $*H )+GN $0#, %- L #"H %-MGAN $)#, 0% L #"H %-GN
$ #+#, "% L #$H )"MA $*’, #0 L #0H ’#GN —
29H "* # #+’, ’$ L $*H #+MA #+#, )% L #$H -#MA —
% $*#, +% L #*H %#GN #+$, )’ L #$H 0"MA —
! ! ! A，N，. 表示差异达显著水平（! 3 +, +’）；M，G，7 表示差异达极显著水平（ ! 3 +, +$），下同。OE; >/A88 8;CC;=> =;P=;>;:C >B&:B?B.A:C AC +, +’
8;@;8H OE; .APBCA8 8;CC;=> =;P=;>;:C >B&:B?B.A:C AC +, +$ 8;@;8，CE; >A/; N;89QH
! ! 从表 ’ 可以看出：氮对 ()* 地径生长影响显
著，磷、钾影响不显著，说明氮肥更有利于毛白杨无
性系 ()* 地径的生长；氮、磷、钾对 "* 号地径生长
影响均达到极显著水平。对于地径生长影响显著的
元素进行多重比较，结果见表 -，()* 氮水平 $（% &）
和 #（’ &）与 $ 和 %（- &）差异显著，水平 # 和 % 差异
不显著，可认为氮的最佳施肥水平为 $（% &）；"* 号
氮水平 $ 和 # 与 # 和 % 差异极显著，水平 $ 和 % 差
异显著，可认为氮的最佳水平为 #（’ &）。"* 号磷水
平 $（+ &）和 #（#, #’ &）与水平 $ 和 %（", ’ &）差异极
显著，水平 # 和 % 无显著差异，因此磷肥对于 "* 号
! ! !表 B# 氮、磷、钾不同水平对地径影响的多重比较（CDE 法）
%&’( B# 34/5*6-789&+*17, 7: 5;. .::.-51 7: <，=，> &5
?*::.+.,5 /.@./1 7, A+74,? ?*&8.5.+ *, !" #$%&’#$() -/7,.1
系号
789:;
水平
I;@;8
均值 J;A: K ./
2 6 5
$ $, *# L +H +%MA — —
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%-
林 业 科 学 !" 卷 #
地径 生 长 影 响 最 优 的 是 水 平 $（ $% $& ’）和
(（!% & ’）；!" 号钾水平 )（* ’）和 (（) ’）与 $（*% &
’）和 ( 差异极显著，) 和 $ 差异不显著，说明钾肥对
于 !" 号地径生长影响最优的是水平 (（) ’）。因此
氮对 +," 地径影响的最佳水平为 )（( ’）；氮、磷、钾
对 !" 号地径影响的最佳水平依次为 $（ & ’），
$（$% $& ’）和 (（!% & ’），(（) ’）。
!" #$ 生物量
生物量是植物生长发育产生的物质总量，它是
反映苗木生产力水平的重要指标之一。毛白杨杂种
无性系 +," 和 !" 号各处理间生物量方差极显著（表
!），+," 施肥处理均极显著大于对照，其中处理 $ 和
" 的生物量最大，分别为 )$"% -! 和 )$"% "" ’，是对
照的 $% !( 倍，处理 - 生物量最小，为 "$% .- ’，仅为
对照的 )% $) 倍。!" 号绝大部分施肥处理生物量极
显著大于对照，只有处理 . 生物量与对照无显著差
异，为 &,% *, ’，仅为对照的 )% )$ 倍。
+," 和 !" 号施氮肥极差均最大，分别为 (&% -*
和 (&% .(，其中 +," 氮的第 ) 水平平均值最大，为
)).% ,- ’，其次是钾肥，施 / 肥影响最小。!" 号氮的
第 $ 水平平均值最大，为 )$*% *( ’，其次是磷肥，施
钾肥影响最小。
从正交方差分析表 & 易看出：氮、钾对 +," 生
物量影响极显著，磷肥影响显著；氮、磷对 !" 号生
物量生长影响极显著，钾对其生物量的生长无显著
影响。对影响显著元素进行多重比较，结果见表 ,，
+," 氮水平 )（( ’）和 (（- ’）与水平 $（& ’）和 ( 差异
极显著，水平 ) 和 $ 差异不显著，因此 +," 对于生物
量的影响氮的最佳施肥水平为 )（( ’）和$（& ’）；!"
号氮水平 ) 和 $ 无显著差异，水平 ) 和 ( 与 $ 和 (
差异极显著，可认为 !" 号对于生物量的影响氮的最
佳水平为 )（( ’）和 $（& ’）。+," 磷水平 )（* ’）和
(（!% & ’）差异极显著，水平 ) 和 $（$% $& ’）与水平 $
和 ( 无显著差异，可认为 +," 对于生物量的影响最
佳磷水平为 $（$% $& ’）和 (（!% & ’）；!" 号磷水平 )
和 $ 与 ) 和 ( 差异极显著，$ 和 ( 差异不显著，可认
为 !" 号对于生物量的影响磷的最佳水平是 $（$% $&
’）和 (（!% & ’）。+," 钾水平 )（* ’）和(（) ’）与 $
（每根 *% & ’）和 ( 差异极显著，水平 ) 和 $ 无显著差
异，因此 +," 对于生物量的影响钾的最好水平为 )
（* ’）和 $（*% & ’）。由此可见，氮、磷、钾对毛白杨杂
种无性系 +," 生物量的影响的大小依次为氮 0钾 0
磷，氮、磷、钾对 !" 号生物量的影响大小依次为氮 0
磷 0 钾。氮、钾对 +," 生物量影响的最佳水平依次
为水 平 )（ ( ’）和 $（ & ’）、水 平 )（ * ’）和
$（*% & ’）；氮、磷对 !" 号生物量影响的最佳水平依
次为水平 )（ ( ’）和 $（ & ’）、水平 $（ $% $& ’）
和(（!% & ’）。
表 %$ 氮、磷、钾不同水平对生物量影响的多重比较
&’() %$ *+,-./0123’4.516 17 -89 97790-5 17 :，;，< ’- =.779496- ,9>9,5 16 (.12’55 .6 !" #$%&’#$() 0,1695
系号 12345 水平 65752
均值 8594 : ’
; / <
) )).% ,- = "> ."?9 ..% *( = ).> -.@A )),% &* = .> *!?9
+," $ ))&% ,* = )"> .(?9 )*&% !" = ("> -.?@9A ))*% "& = $&> .$?9
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) ))&% )( = ),> &,?9 ,&% "& = $(> ,,@A —
;3> !" $ )$*% *( = )-> .&?9 ))"% .$ = )"> ("?9 —
( ,!% )* = $(> &(@A ))"% -* = $(> !-?9 —
!" ?$ 净光合速率
毛白杨杂种无性系 +," 和 !" 号各处理净光合
速率（! 4）和净光合速率 B 总叶面积（ /C6）方差分
析均达到极显著水平，其中净光合速率 B 总叶面积
在处理间差异较显著（表 .）。为了进一步探讨这些
光合指标与生长的相关关系，利用上述 $ 个光合指
标分别与苗高、地径和生物量做一元线性回归，结果
见表 )*。各个无性系净光合速率 B 总叶面积与苗
高、地径和生物量回归曲线的相关系数均达到了极
显著水平，相关系数都在 *% ,** 以上，而净光合速率
与苗高、地径和生物量回归曲线的相关系数大部分
未达到显著水平，只有 +," 净光合速率与生物量的
回归曲线达到显著水平。因此对 $ 个无性系净光合
速率 B总叶面积进行分析。+," 和 !" 号年施肥处
理正交方差分析易得到氮、磷、钾对净光合速率 B总
叶面积影响均达到极显著水平（! D *% *)），对其进
一步进行多重比较（表 ))），+," 氮水平 ) 和 ( 与水
平 $ 和 ( 差异极显著，水平 ) 和 $ 无显著差异，可认
为 +," 氮的最佳水平为 )（( ’）和 $（& ’）；!" 号氮
各水平之间差异均为极显著，可认为 !" 号氮的最佳
!-
! 第 " 期 赵 ! 燕等：施肥对毛白杨杂种无性系幼苗生长和光合的影响
水平为 #（$ %）。&’( 和 "( 号磷各水平之间差异均
为极显著，可认为 &’( 磷的最佳水平为 #（#) #$ %），
而 "( 号磷的最佳水平为 *（") $ %）。&’( 钾水平 +
和 * 无显著差异，水平 + 和 # 与 # 和 * 差异极显著，
可认为 &’( 钾的最佳水平为 +（, %）和 *（+ %）；"(
号钾各水平之间差异极显著，可认为 "( 号钾的最佳
水平为 *（+ %）。
表 !" 各处理光合指标方差分析
#$%& !" ’$()$*+, $*$-./)/ 01 23040/.*43,4)+
)*5)+,/ )* 5)11,(,*4 4(,$46,*4/
系号 -./01 指标 20314 && 5& !
&’( " 0 ’6) ’’# 7) 6($ $6) "*7
89: $,) "#’ $) (,* "’6) $*+
;/< "( " 0 +$’) 6,6 +6) (*" + 7$7) *"(
89: *") ’(* *) ’6" ’ $+$) ,,,
表 78" 光合指标与苗高、地径和生物量的相关性
#$%& 78" 9,:(,//)0* +0,11)+),*4/ %,4;,,* 4;0 23040/.*43,4)+ )*5)+,/ $*5 /,,5-)*: 3,):34，:(0<*5 5)$6,4,( $*5 %)06$//
无性系 -./01 指标 20314 回归方程 =1%>1??@/0 1ABCD@/0 相关系数 -/>>1.CD@/0 E/1FF@E@10D ! "
苗高 &113.@0% G1@%GD #$0 H ++) "’* I ,) ,#"% ,) *7# +) "$( ,) #(#
#89: H J #) 6(+ I ,) ,*6% ,) ’(6 #") #6 ,) ,,+
&’( 地径 K>/B03 3@CL1D1> #$0 H 7) 6"$ I ") *##% ,) $,7 #) 677 ,) +**
#89: H J #) ’+$ I ") 67#% ,) ’+’ +() ##* ,) ,,"
生物量 M@/LC?? #$0 H +#) "’, I ,) ,*(% ,) ((6 () "+* ,) ,*$
#89: H +) +,$ I ,) ,*+% ,) ’#" +() ’6* ,) ,,*
苗高 &113.@0% G1@%GD #$0 H () 7’6 I ,) ,*7% ,) "$( #) +,* ,) +’$
#89: H J #) 77" I ,) ,**% ,) ’*7 +’) 77$ ,) ,,#
;/< "( 地径 K>/B03 3@CL1D1> #$0 H ’) ++" I ") +*(% ,) "#$ +) 6(( ,) ##
#89: H J #) +’( I *) (6"% ,) ’,( +") ’$$ ,) ,,$
生物量 M@/LC?? #$0 H +,) $+" I ,) ,*6% ,) "(( #) ## ,) +6$
#89: H ,) ++( I ,) ,*+% ,) ’*6 +’) 66( ,) ,,*
! ! ! #$0表示净光合速率回归曲线，#89:表示净光合速率 N 总叶面积回归曲线。#$0 @03@ECD1? >1%>1??@/0 EB>O1 /F PG/D/?Q0DG1D@E >CD1，#89:
@03@ECD1? >1%>1??@/0 EB>O1 /F PG/D/?Q0DG1D@E >CD1 N D/DC. .1CO1 C>1C<
表 77" 氮、磷、钾不同水平对净光合速率 =总叶
面积（>#?）影响的多重比较
#$%& 77" @<-4)A+062$()/0* 01 43, ,11,+4/ 01 B，>，C
$4 5)11,(,*4 -,D,-/ 0* >#?
系号
-./01
水平
:1O1.
均值 51C0 R（"L/.·? J +）
; 8 S
+ ") 6$ T +) ,+UC *) $’ T ,) (+-E ") $" T +) ,7UC
&’( # ") 6* T ,) ’6UC ") 7+ T ,) 76MV ") +" T +) ++MV
* *) 6, T ,) (6MV ") (’ T ,) (7UC ") $, T ,) ’6UC
+ *) $( T +) ,*MV #) *+ T ,) ’(-E #) 7$ T ,) $,-E
;/< "( # *) (7 T ,) ’"UC *) ’* T ,) "7MV *) *’ T +) 6#MV
* #) 7" T +) *7-E ") ," T ,) 6"UC *) ’$ T ,) (+UC
*! 结论与讨论
+）研究表明：由于毛白杨无性系间本身受较
强的遗传因素影响，生长及其生理性状存在较大差
异（许兴华等，#,,(；李爱民等，#,,$；符军等，
+77$；王琦等，+77$；李继东等，#,,(；朱春全等，
+77$），无性系对于肥料的吸收也可能存在差异，通
过对毛白杨杂种无性系 &’( 和 "( 号苗高、地径、生
物量以及净光合速率 N总叶面积指标的综合分析可
知：&’( 最佳施肥处理为 ;+8#S+，即 ; W 8 W S H * W
#) #$W ,，"( 号最佳施肥处理为 ;#8*S*，即 ;W 8W S H
$W ") $W +。易发现 &’( 最佳施肥处理对应的总施肥
量为 $) #$ %，"( 号最佳施肥处理对应的总施肥量为
+,) $ %，而 &’( 苗高最高可达 ##6) 7$ EL，"( 号苗高
最高为 #+6) #, EL，&’( 施肥量较少并且生长较好，
因此可以作为节肥优选无性系大量种植推广，从而
实现良好的生态效益和经济效益。
#）林木不同基因型的生长对施肥响应的差异
较大，并且其存在交互效应，所以要求根据不同基因
型对施肥的反应特性差异进行科学施肥，实现基因
型与施肥的优化配置（:@ &’ ()<，+77+；X/0??/0 &’ ()<，
+776；5ES1C03 &’ ()<，#,,*）。5ES1C03 等（#,,*）
的试验表明：不同的火炬松（"*+,- ’(&.(）家系对于
施肥反应差异很大；李天芳等（ #,,7）对白桦
（/&’,)( $)(’0$10))(）6 个家系 + 年生苗木施肥试验结
果表明：不同的家系由于其遗传基因不同，其所需
要的营养条件不尽相同。本研究对毛白杨杂种无性
系 &’( 和 "( 号氮磷钾施肥试验生长及光合指标分
析结果表明：不同系号毛白杨苗木对相同施肥处理
响应不尽一致，如表 + 所示，毛白杨杂种无性系 "(
号对照苗高为+(6) #, EL，处理 7（ ; W 8 W S H 6 W , W
,) $）苗高仅为 +*+) ($ EL，比对照低 #+) #( Y，而
&’( 对照苗高为 +#7) ’, EL，处理 7 苗高为 +’,) (6
比其对照高 *7) +’ Y。"( 号可能是由于施肥比例
不协调导致处理 7 比对照苗高低，施肥反而抑制了
苗高的生长，而 &’( 该处理比对照高，可见不同的无
性系对同一施肥处理响应不同，因此要针对无性系
制定不同的施肥配方。
$6
林 业 科 学 !" 卷 #
$）毛白杨无性系各施肥处理苗高、地径、生物
量和光合差异均达到极显著水平（表 !，%）。不同的
施肥处理氮、磷、钾的比例不同，氮对光合器官的建
成具有重要作用，磷对植株的分蘖、分枝以及根系生
长有良好作用，钾是调节植物细胞渗透势的最重要
组分，影响植物的蒸腾作用（武维华，&’’$）。$ 者在
植物体内的作用并非孤立，而是通过有机物的形成
与转化得到相互联系。孙时轩等（(%%)）认为合理
的氮、磷、钾比例，能够促使毛白杨林木均衡地吸收
营养元素，使叶子合成叶绿素多、光合潜力大，促进
毛白杨生长；如果比例失调，根系吸收营养元素则
会发生障碍，造成生理活性下降，不利于林木生长。
因此在施肥过程中要注意协调氮磷钾施肥比例。
!）氮元素是植物生长发育所必需的有机氮化
合物的构成成分，与植物细胞分裂和生长及整体的
生长发育关系密切，大量的研究表明氮元素在施肥
过程中对植物的生长影响最大，而磷钾的作用说法
不一（曹帮华等，&’’!；侯传本，&’’*；姜岳忠等，
&’’!；王洪军，&’’*；王渭玲等，&’’*；吴家胜等，
&’’$；武占会等，&’’!；杨平等，&’’+；张晓鹏等，
&’’+；周晓舟等，&’’*）。从本研究结果可知：氮、
磷、钾肥对 !" 号和 ,*" 生长影响的顺序分别为氮 -
磷 -钾和氮 -钾 -磷，其中 ,*" 钾的最佳水平为 (，
即不施钾肥，这说明土壤中的钾已能满足该无性系
的生长需要，再施入钾肥反而会抑制其生长。
)）有研究表明净光合速率与杨树的生长呈正
相关（./01/2345，!" #$%，(%*$；(%*+）；而也有研究表
明净光合速率与杨树的生长无明显关系，甚至可能
出现负相关系数（符军等，(%%)）。本研究中净光合
速率与生长无明显关系，而净光合速率 6 总叶面积
（789）与生长密切相关，相关系数都在 ’: *’ 以上，
这可能是由于净光合速率虽然反映了植物积累干物
质的能力（李生英等，(%%*），但是影响植物干物质
积累的因子除净光合速率外，还有植物的叶面积，光
合产物的运输速度和分配形式等，而净光合速率 6
总叶面积（789）考虑叶面积的差异，更接近于苗木
的光合潜力（李静怡等，&’’’），与生长的相关高于
净光合速率与生长的相关，因此，结合净光合速率和
叶面积对毛白杨杂种无性系各施肥处理进行评价是
比较可靠和理想的。
参 考 文 献
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应间关系的研究 ;河北林业科技，（&）：( < $;
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磷（7）、钾（>）含量及蒸腾作用、气孔阻力影响的研究 ; 广东林
业科技，&$（$）：($ < (+;
符 # 军，符毓秦，刘玉媛，等 ; (%%); 田间条件下毛白杨无性系光合
和蒸腾特性研究 ;陕西林业科技，（"）：( < ";
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?1@30AB 8 C ，?11/4 D 9 ，EF0AB/GHI 7 J，!" #$ ; &’’!; 9F4A H/G2
AGFKHB G/5LF45/5 FM 1F@1F11I LN4/ HF FLHN231 40HGN/4H 34O K3H/G
"+
! 第 " 期 赵 ! 燕等：施肥对毛白杨杂种无性系幼苗生长和光合的影响
#$%&’#($ )*)+,)-+,+./0 1&# 2(&, 3)4)5$，678：9 : 670
;$’,$<)4% =，>0 67@90 A$. ;B8 $C(D)45$ #).$ )4E %D&&. 5#&F.D
&G /&’45 ?&?,)#（ !"#$%$&）(,&4$%0 H 2C? I&.，9" ：@JJ : @KL0
;$’,$<)4% =，>.D$.+(，)4).&<+(),，)4E $4R/<).+( ,$)G .#)+.% )4E (&##$,).+&4% F+.D
5#&F.D +4 #$($4.,/ %$,$(.$E !"#$%$& D/-#+E%0 ;)4 H I&.，6K：8K9
: 8@90
H$/)44/ P，S- =)%+? S T，U)4 =)%+E)D V，’( )%0 8LL70 2GG$(.% &G
<)(#&4’.#+$4. E$G+(+$4(+$% &4 .D$ 5#&F.D )4E *+5&’# &G VD)/)
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H&4%%&4 S，2#+(%%&4 W，2#+O%%&4 T，’( )%0 677K0 >4.$#G)<+,/ *)#+).+&4 +4
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H&’#4), &G 1&#$%. =$%$)#(D，68（6）：6 : 6L0
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$GG+(+$4(/ &G ,&-,&,,/ ?+4$ %$$E,+45%0 1&#$%. N(+$4($，9K（8）：J69 :
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（责任编辑 ! 王艳娜）
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