全 文 ：第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141107
收稿日期: 2014 － 01 － 06; 修回日期: 2014 － 04 － 18。
基金项目: 国家林业局 948 项目(2011 － 4 － 55)。
* 高志民为通讯作者。
麻竹转录因子 DlSCL6 的基因克隆及
在拟南芥中异位表达*
杨 丽1 陈东亮1，2 彭镇华
1，3
赵韩生1 高志民1
(1．国际竹藤中心 竹藤科学与技术重点开放实验室 北京 100102; 2．北京市农林科学院 北京农业生物技术研究中心 北京 100097;
3． 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091)
摘 要: GＲAS 家族 HAM(Hairy Meristem)亚家族是一类转录因子，对植物的生长发育和形态建成具有重要作
用。利用 ＲT-PCＲ 和 ＲACE 技术从麻竹中得到一个 HAM 同源基因，命名为 DlSCL6。该基因全长 2 006 bp，含有5非
编码区 129 bp，3非编码区 266 bp，编码区 1 611 bp。DlSCL6 蛋白具有 LHＲⅠ，VHIID，LHＲⅡ，PFYＲE，SAM 5 个保
守域，且与某些单子叶植物的 SCL6 蛋白有较高的一致性，与拟南芥有部分一致性，为 43%。DlSCL6 基因在大肠杆
菌中表达，获得分子量约为 60 kDa 的重组蛋白。在拟南芥中正义表达 DlSCL6 基因的植株营养期延长，开花延迟，
植株粗壮，莲座叶数量增加; 而转反义基因的植株开花提前，植株瘦弱，且莲座叶数量明显减少。由此表明，DlSCL6
基因能影响转基因植株茎端分生组织的分生状态，从而导致形态建成的变化。
关键词: 麻竹; 转录因子; 拟南芥; 异位表达
中图分类号: S718. 46 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0052 － 06
Cloning of Transcription Factor DlSCL6 from Dendrocalamus latiflorus and
Its Ectopic Expression in Arabidopsis thaliana
Yang Li1 Chen Dongliang1，2 Peng Zhenhua
1，3
Zhao Hansheng1 Gao Zhimin1
(1 ． Key Laboratory on the Science and Technology of Bamboo and Ｒattan International Center for Bamboo and Ｒattan Beijing 100102;
2 ． Beijing Agro-Biotechnology Ｒesearch Center，Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences Beijing 100097;
3 ． Ｒesearch Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091)
Abstract: HAM (Hairy Meristem) subfamily in GＲAS family is a group of transcription factors that play important roles
in plant growth and morphogenesis． By using ＲT-PCＲ and ＲACE technique，a HAM homologous gene，DlSCL6 was
cloned from Dendrocalamus latiflorus． This gene has 2 006 bp in full-length including the 5 untranslated region (UTＲ) of
129 bp，3 UTＲ of 266 bp，and coding region of 1 611 bp． DlSCL6 protein has five conserved domains ( LHＲ Ⅰ，
VHIID，LHＲ Ⅱ，PFYＲE，and SAM)，and is relatively high consistent to SCL6 proteins in some monocots，and some
consistent of 43% to the Arabidopsis thaliana． A recombinant protein with approximately 60 kDa was obtained in the
expression of this gene in Escherichia coli． The sense transgenic plants derived from ectopic expression of DlSCL6 in A．
thaliana showed prolonged vegetative growth，delayed flowering，and increased rosette leaf number，while the antisense
transgenic plants had early flowering and thin plants and significantly reduced rosette leaves number． This study indicates
that DlSCL6 gene can influence the shoot apical meristem status，and hence result in changes in morphogenesis．
Key words: Dendrocalamus latiflorus; transcription factor; Arabidopsis thaliana; ectopic expression
植物茎端分生组织 ( shoot apical meristem，
SAM)发育调控的分子机制一直是研究热点之一，
转录因子对 SAM 内基因的表达调控起着关键作
用。GＲAS 转录因子是植物特有的一类蛋白，在植
物侧 生 器 官 形 成 ( Greb et al．，2003; Li et al．，
2003)、根辐射生长 ( Pysh et al．，1999; Lee et al．，
2008)、光敏信号转导( Bolle et al．，2000; Torres-
Galea et al．，2006 )、抗逆反应 ( Fode et al．，2008;
第 11 期 杨 丽等: 麻竹转录因子 DlSCL6 的基因克隆及在拟南芥中异位表达
Ma et al．，2010 ) 等多个方面发挥着重要作用。
GＲAS 转录因子分为 DELLA，SCＲ，Ls，SCL4 /7，
HAM(Hairy meristem)，PAT1，SHＲ 以及 SCL9 共 8
个亚家族(Bolle，2004)，其中 HAM 亚家族对维持
SAM 的未分化状态发挥着重要作用( Engstrom et
al．，2011)。研究发现，矮牵牛 ( Petunia hybrida)
HAM 基因缺失突变体 ham 中，SAM 发生分化形成
一层毛簇状的皮层组织，并出现开花提前、花数量
减少以及花器官部分缺失等症状 ( Stuurman et al．，
2002) ; 拟南芥 ( Arabidopsis thaliana) 3 个 HAM 同
源基因 SCL6( Scarecrow like 6)、SCL22 和 SCL27 缺
失也表现出类似症状 ( Schulze et al．，2010; Wang
et al．，2010)，表明这些基因对于维持 SAM 的状态
是不可缺少的。
竹子具有速生的特点，长期处于营养生长，一旦
开花后多数死亡，一般认为与 SAM 的状态有着必然
联系，然而其调控分子机制尚未可知。为此，人们分
离了多个与竹茎节间伸长相关的基因(He et al．，
2013)、EST(Zhou et al．，2011)以及开花相关的基因
(田波等，2005; Hisamoto et al．，2008; 高志民等，
2010; 崔丽莉等，2010)，并进行了初步功能研究，
但有关 HAM 亚家族竹子转录因子的研究却鲜有报
道。麻竹(Dendrocalamus latiflorus)是我国南方广泛
栽培的重要笋材两用经济竹种之一，出笋盛期的笋
量占全期的 57. 48%，高生长盛期生长量占全高的
81. 12% (周本智，1999)，随着麻竹林面积的迅速扩
大，竹林开花也大大增加，且尚无有效的对策(邱尔
发等，2002)。本研究以麻竹为对象，分离 HAM 亚
家族 SCL6 基因，在分析其分子特征的基础上，通过
转化模式植物拟南芥初步研究其功能，以期为揭示
麻竹笋发育、开花调控的分子机制提供基础材料。
1 材料与方法
1. 1 材料
2 年生麻竹扦插苗，培养条件: 光照 200 μmol·
m － 2 s － 1，光 /暗为 16 h /8 h，温度 25 ℃。
1. 2 基因克隆与分析
麻竹叶片总 ＲNA 的提取采用 Trizol 法(Gao et
al．，2006)，cDNA 和 ＲACE cDNA 的合成分别使用
Promega 公司的反转录试剂盒和 Clontech 的 SMAＲT
ＲACE 试剂盒，操作参考试剂盒说明书进行。
根据玉米(Zea may) SCL6 基因(EU974370)保
守区序列设计引物: DlSCL6-F: 5-TCGCCGACC
GTCCAGTTC-3和 DlSCL6-Ｒ: 5-AGCTCCGATTCCT
GCCACC-3。以麻竹叶片 cDNA 为模板，进行 PCＲ
扩增。电泳检测 PCＲ 产物，回收目的片段并连接到
pGEM-T easy 载体(Promega 公司)，阳性克隆送华大
基因公司测序。
根据获得的保守区序列设计 3 ＲACE 引物，
3-1: 5-AAGCCGTCGCCGTTCATCTC-3 和 3-2:
5-CTCCGTCCCGCCATTGTCGTGT-3; 5ＲACE 引物
5-1: 5-AGGCTGAGGGCGTGATGCGGGA-3 和 5-2:
5-CAGCGACACCAATGCCGTCACCTT-3。PCＲ 扩增
操作参考 SMAＲT ＲACE 试剂盒说明书。
利用 DNAStar 软件对获得的序列进行拼接和
初步 分 析，利 用 ProtScale ( Kyte et al．，1982 )、
SOMPA( Deléage et al．，1997 )、Motif Scan 等在线
软件分析编码蛋白的亲水性 /疏水性、二级结构
和功 能 域 等。利 用 Mega 4. 0 软 件 的 邻 接 法
( Neighbor-Joining，NJ)构建基于 SCL6 同源蛋白
序列的系统进化树。
1. 3 基因原核表达载体的构建与表达
根据原核表达载体( pET-30a)的多克隆位点和
目的基因编码区序列酶切位点特征，设计添加酶切
位点( NdeⅠ和 NotⅠ) 的引物( YF: 5- AAcatatg
TCCTGCGATCTCCACCCCA -3和 YＲ: 5-Tgcggccgc
GCACCGCCAGGCTGACACC -3)，以麻竹叶片 cDNA
为模板进行扩增，产物经测序正确后，采用双酶切直
接克隆到 pET-30a 的多克隆位点，形成基因的原核
表达载体。应用电转化法将载体质粒转入表达菌株
BL21(DE3)感受态细胞，挑取阳性单克隆用于继续
培养、诱导表达 (陈东亮等，2013 )。按照试剂盒
(MEＲCK 公司，Cat． No． 70239-3)操作说明纯化目的
蛋白。
1. 4 基因植物表达载体的构建
根 据 DlSCL6 基 因 序 列 和 表 达 载 体
pCAMBIA1301 的多克隆位点特征，设计添加酶切位
点 XbaⅠ和 KpnⅠ的引物，正义引物( SCL6Fs: 5-
ggtaccATGTCCTGCGATCTCCACCCCA-3; SCL6Ｒs:
5-tctagaGCACCGCCAGGCTGACACC-3)和反义引物
( SCL6Fa: 5-tctagaATGTCCTGCGATCTCCACCCCA-
3; SCL6Ｒa: 5-ggtaccGCACCGCCAGGCTGACACC-
3)，采用高保真酶进行扩增，产物回收后末端加 A，
连接到 pGEM-T easy 载体后转化大肠杆菌 DH5α。
用 XbaⅠ和 KpnⅠ双酶切测序正确的克隆质粒和
pCAMBIA1301 载体质粒，回收目的片段并进行连
接，对构建的载体质粒酶切检测。
1. 5 拟南芥转化、检测与表型初步分析
采用农杆菌介导法转化拟南芥 ( Arabidopsis
thaliana)(徐芳等，2005)。获得的种子经连续的潮
35
林 业 科 学 50 卷
霉素(50 mg·L － 1)抗性筛选，T3 代不再分离的株系
视为纯合系，并对其进行 ＲT-PCＲ 检测后，用于下一
步试验。以拟南芥 Ubiquitin 基因(NM180850)为内
参 (引物为 AtUbi-F: 5- ATGGAAAATCCCACCTA
CTAAATT-3 和 AtUbi-Ｒ: 5-TTGAACAACTCGTA
GCAACTCATC -3)，采用半定量 PCＲ 的方法，检测
目的基因在转基因植株中的相对表达量(引物为
DlSCL6Q-F: 5- GCTCACCATGTCCTGCGATC -3和
DlSCL6Q-Ｒ: 5- AGTCCTCGGCGCTGATGG -3)，同
时以野生型拟南芥作对照。PCＲ 产物经 1%琼脂糖
凝胶 电 泳 后 用 凝 胶 成 像 仪 拍 照，并 用 软 件
(AlphaImage 2200 analysis system)获取目的条带的
积分光密度值( Integrated Density Value，IDV)，用目
的基因与内参基因扩增条带 IDV 的比值来计算相
对表达量(Gao et al．，2012)。定期观察转基因株系
表型，拍照记录。
2 结果与分析
2. 1 基因 cDNA 全长的获得
以麻竹叶片 cDNA 为模板，用引物 DlSCL6-F 和
DlSCL6-Ｒ 进行 PCＲ 扩增，测序得到一个 806 bp 的
序列。NCBI blast 分析表明，该序列与水稻 ( Oryza
sativa)、玉米、高粱( Sorghum bicolor)等单子叶植物
的 SCL6 基因有着较高的同源性，表明该序列为麻
竹中 SCL6 同源基因的一部分。根据该序列设计的
ＲACE 引物，分别得到基因的 3和 5端序列，与保守
区序列拼接后获得基因 cDNA 全长 2 006 bp，其中
包括 129 bp 的 5UTＲ，266 bp 的 3UTＲ 和 1 611 bp
的 OＲF，该基因命名为 DlSCL6 ( GenBank 注册号:
KC182562)。
2. 2 蛋白同源性比较与系统进化树分析
NCBI blastp 分析显示，公共蛋白数据库中与
DlSCL6 一致性在 40% 以上的物种就有 31 个，其
中与水稻的一致性最高 (75% )，与拟南芥的一致
性达到了 43%。构建基于不同物种 SCL6 同源蛋
白的系统进化树，结果显示单子叶植物和双子叶
植物分别聚集成 2 个大的分支(图 1)。在单子叶
分支中，亲缘关系较近的玉米和高粱聚在一起，麻
竹则与水稻聚集在一个分支，而与二穗短柄草
( Brachypodium distachyon )、节 节 麦 ( Aegilops
tauschii)的分支距离较远，这与 NCBI blastp 比对的
结果一致。
图 1 基于 SCL6 同源蛋白序列的系统进化树分析
Fig． 1 Phylogenetic tree analysis based on SCL6 proteins
每个分支上的数字表示 1 000 次重复搜索的靴带值。
Numbers on major branches indicate bootstrap estimates for 1 000 replicate analyses．
2. 3 蛋白性质与结构分析
DlSCL6 编码 536 个氨基酸的蛋白，蛋白总体略
微呈疏水性。预测蛋白分子量为 56. 9 kDa，等电点
为 5. 886。结构域分析表明，该蛋白具有 LHＲⅠ，
45
第 11 期 杨 丽等: 麻竹转录因子 DlSCL6 的基因克隆及在拟南芥中异位表达
VHIID，LHＲⅡ，PFYＲE，SAM 5 个保守域(图 2)，符
合 GＲAS 家族蛋白特征 ( Pysh et al．，1999; Bolle，
2004)。折叠结构分析显示，DlSCL6 主要含有无规
则卷曲、β 折叠、延伸链和 α 螺旋 4 种结构，其中
α 螺旋比例最高，覆盖了 43. 84% 的氨基酸残基。
蛋白折叠状态分析显示 DlSCL6 蛋白高度折叠化，
表明该蛋白具有比较稳定的三级结构，作为一个重
要转录因子在麻竹中可能具有重要功能。
图 2 DlSCL6 蛋白结构分析
Fig． 2 Protein structure analysis of DlSCL6
2. 4 蛋白的原核表达分析
将 DlSCL6 的原核表达载体质粒电击转入表达
菌株，阳性克隆经过菌落 PCＲ 检测(图略)后进行诱
导表达。SDS-PAGE 电泳结果显示，重组蛋白主要
存在包 涵体蛋 白中，而可溶性蛋白 含 量 较 低
(图 3A)。虽然采用了不同 IPTG 浓度、不同诱导温
度、不同诱导时间等因子的优化，但仍没能得到高表
达的可溶蛋白，其原因有待进一步研究。按照蛋白
纯化试剂盒说明操作，在变性条件下纯化目的蛋白，
进行 SDS-PAGE 电泳，有 1 条分子量约为 60 kDa 的
清晰条带(图 3B)，与预期的 DlSCL6 重组蛋白(预
测蛋白分子量为 56. 9 kDa，His·Tag 重组标签约为
3 kDa)大小相一致。
图 3 SDS-PAGE 重组蛋白检测
Fig． 3 SDS-PAGE analysis of recombinant proteins
A:粗蛋白(1:沉淀;2:上清) ;B:纯化蛋白;
M: 蛋白分子量标记。
A: Crude protein (1: Precipitation; 2: Supernatant) ;
B: Purified protein; M: Protein molecular marker．
2. 5 植物表达载体检测与转基因植株表型分析
测序结果表明，正义引物( SCL6Fs 和 SCL6Ｒs)
与反义引物(SCL6Fa 和 SCL6Fa)扩增获得的序列均
包含添加的酶切位点(XbaⅠ和 KpnⅠ)及对应的编
码区序列(正义、反义)。构建正反义表达载体，并
用 XbaⅠ和 KpnⅠ双酶切验证。结果表明，酶切得到
的条带大小与预期的相符(图略)，证明表达载体是
正确 的，分 别 命 名 为 DlSCL6-sense 和 DlSCL6-
antisense。通过电击法将 DlSCL6-sense 和 DlSCL6-
antisense 质 粒 分 别 转 入 农 杆 菌 ( Agrobacterium
tumefaciens)GV3101 感受态细胞中，转化拟南芥，收
取种子。
利用含有潮霉素的 1 /2MS 培养基平板进行筛
选，分别得到转基因正、反义不分离的 T3 抗性株系
6 个。ＲT-PCＲ 检测显示: 转正、反义植株均在预期
位置得到清晰条带，而野生型拟南芥没有此条带
(图 4)，表明 DlSCL6 基因已经成功转入到这些拟南
芥植株中，并正常转录。
图 4 转 DlSCL6 基因植株的 ＲT-PCＲ 检测
Fig． 4 ＲT-PCＲ analysis of DlSCL6 transgenic plants
A:正义(1:野生型;2 － 7:正义转基因植株) ;
B:反义(1:野生型;2 － 7:反义转基因植株) ;
M: DNA 分子量标记。
A: Sense (1: Wild type; 2 － 7: Sense transgenics) ;
B: Antisense (1: Wild type; 2 － 7: Antisense transgenics) ;
M: DNA molecular marker．
转基因植株表型分析表明: 与野生型(图 5A)
相比，转正义 DlSCL6 基因植株营养期延长，莲座叶
数量明显增加(图 5B)，植株粗壮，开花延迟; 而转
入反义基因的株系表型恰好相反，莲座叶数量明显
减少 (图 5C )，植株瘦弱，开花提前。在转反义
DlSCL6 基因株系中，1 个侧生点并排生出 2 个侧枝
(图 5D)、双荚果的现象比较常见 (图 5E)，个别株
系也会有在发育正常的侧枝下部长出第二侧枝的现
象(图 5F)，但这个侧枝往往败育，不能形成种子。
55
林 业 科 学 50 卷
图 5 转基因植株表型分析
Fig． 5 Phenotypic analysis of transgenic plants
A:野生型;B:正义;C:反义;D:两侧枝;E:双果荚;F:第二侧枝。
A: Wild type; B: Sense; C: Antisense; D: Dual side shoots; E: Dual pods; F: The second collateral．
选取具有表型变化的正义转基因植株( S-1)和
反义转基因植株 (A-1，A-3，A-4)，进行半定量 ＲT-
PCＲ 检测 DlSCL6 的表达情况。结果表明，在转基
因植株中 DlSCL6 呈现了不同程度的表达，而野生型
对照中没有表达(图 6)。3 个反义转基因植株中，
A-4 中 DlSCL6 的表达量最高，约是内参基因的 1. 67
倍，A-3、A-1 分别是内参基因的 0. 96 和 0. 64 倍; 正
义转基因植株 S-1 中 DlSCL6 的表达量约是内参基
因的 0. 61 倍。
图 6 转基因植株中 DlSCL6 表达的半定量 ＲT-PCＲ 检测
Fig． 6 Semi-quantitative ＲT-PCＲ analysis of DlSCL6 transgenic plants
WT:野生型;A-1，A-3，A-4:反义;S-1:正义。
WT: Wild type; A-1，A-3，A-4: Antisense; S-1: Sense．
3 讨论
在 GＲAS 家族的 8 个亚家族中，HAM 亚家族与
其他亚家族基因明显不同，都具有一个高度匹配的
miＲ171 位点，其基因表达也受到 miＲ171 的抑制调
控。对拟南芥 3 个 HAM 亚家族基因 SCL6-Ⅱ，
SCL6-Ⅲ和 SCL6-Ⅳ研究表明，它们的突变体表现出
侧芽数量较少，叶绿素积累，初生根变短，以及叶和
花的不正常等症状，与 miＲ171c 过量表达的症状一
致，表明这 3 个基因是 miＲ171c 的靶基因 ( Lee
et al．，2008; Wang et al．，2010 )。本研究克隆的
DlSCL6 基因中部具有一个高度保守的 miＲ171 匹配
位点(GATATTGGCGCGGCTCAATCA)，进一步表明
了 DlSCL6 属于 GＲAS 家族 HAM 亚家族，但其受
miＲ171 调控的机制有待深入研究。
HAM 基因是维持矮牵牛和拟南芥茎端分生细
胞未分化状态的关键基因之一。拟南芥 ham 基因
发生缺失突变时，会导致开花提前、莲座叶数量较少
等性状的变异(Engstrom et al．，2011)。本研究中，
转正义基因 DlSCL6 的拟南芥植株表现出开花延迟、
莲座叶增多、植物健壮等表型，显示出与拟南芥突变
株相反的表型。用半定量 ＲT-PCＲ 检测，3 个反义
转基因植株中的 DlSCL6 的表达量都有不同程度的
提高(0. 64 ～ 1. 67 倍)，作者推测这是由于 DlSCL6
的超量表达所致。另外在矮牵牛中 ham 缺失突变
体株系会发生侧生器官的缺失，并在缺失器官部位
形成了一个环痕结构(Engstrom et al．，2011)。本研
究中转反义基因的拟南芥植株中不但没有发现器官
缺失现象，反而有在一个侧生点并排出现 2 个侧枝
或荚果的表型，究其原因可能是由于超量表达反义
DlSCL6 导致顶端分生组织发生异化，促进了侧生器
官的形成。然而，DlSCL6 在麻竹中的作用尚有待于
进一步证实。
参 考 文 献
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(责任编辑 徐 红)
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