全 文 ：第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141121
收稿日期: 2014 － 01 － 02; 修回日期: 2014 － 06 － 19。
基金项目: 华北林业实验中心主任基金项目(704)。
* 孙长忠为通讯作者。
嫁接植物体中 ＲNA分子长距离传递研究进展*
孙敬爽 李少峰 董辰希 孙长忠
(中国林业科学研究院华北林业实验中心 北京 102300)
摘 要: 嫁接诱导植物变异是一种普遍存在的现象，已被广泛应用于物质运输、花期调节和信号的长距离传导机
制等方面的研究。本文分析嫁接诱导变异的原因，并重点总结嫁接植物体内长距离传递的 3 类 ＲNA(外源类病毒
或 ＲNA 病毒、非编码的小 ＲNA、植物内源 mＲNA); 系统综述 ＲNA 在嫁接植物体中传递机制方面的国内外最新研
究进展，对今后利用嫁接技术开展育种研究及存在的问题进行探讨。
关键词: 嫁接; 变异; ＲNA; 长距离运输; 育种
中图分类号: S718. 46; S723. 2 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0158 － 08
Ｒesearch Progress and Prospect of Long Distance Transmission of ＲNA
Molecules in Grafted Plants
Sun Jingshuang Li Shaofeng Dong Chenxi Sun Changzhong
(North China Ｒesearch Center of Forestry，Chinese Academy of Forestry Beijing 102300)
Abstract: Variation induced by plant grafting is universal phenomenon，which has been widely used in studies on
material transport and flowering regulation and signal transmission mechanism of long distance． In this paper，the reasons
of graft-induced genetic variation were analyzed，and three kinds of ＲNA molecules with long-distance transportability in
the grafted plants were emphatically summarized，including exogenous viriods or virus ＲNA，small non-protein-coding
ＲNA ( snＲNA) and plant endogenous mＲNA． This article systematically reviewed the latest research progress in transfer
mechanisms of ＲNA in grafted plants at home and abroad． This review discussed the future breeding researches by using
grafting and the existing problems．
Key words: grafting; variation; ＲNA; long-distance transport; breeding
嫁接作为重要的园艺技术手段，在我国已经有
3 000 多年的历史，目前嫁接已广泛应用于果树、蔬
菜、花卉等快速繁育和良种保存等生产领域。
从理论上讲，嫁接作为一种无性繁殖方式，不会
改变嫁接植物的遗传信息，然而大量的理论研究和
生产实践证明，接穗和砧木嫁接后，可以提高植物的
产量、抗逆性、改良植物的开花结果习性以及改良果
实的品质等，使其表型、生理生化特性以及基因表达
有所改变。早在明代《本草纲目》中有“李接桃而本
强者其实毛，梅接杏而本强者其实甘”的记载，目前
在 黄 瓜 ( Cucumis sativus )、番 茄 ( Lycopersicon
esculentum)、西瓜(Citrullus lanatus)、茄子 ( Solanum
melongena)、苹果 (Malus pumila)、梨 ( Pyrus spp． )、
南瓜(Cucurbita moschata) 等很多物种中发现，嫁接
可以改变植物的遗传性状，如嫁接可以改善黄瓜对
逆境的适应能力，耐低温弱光性(于贤昌等，1999;
胡春梅等，2006)和耐盐性(蔡雁萍等，2008)，抗重
金属毒害 (张自坤等，2010 )、抗虫害 (李华等，
2010)等。
随着 ＲNA 分子在基因表达调控中的重要作用
的发现，大量的研究表明，在植物中，ＲNA 也可以作
为活跃的信号分子在细胞间转移，并可以通过嫁接
长距离传递至接穗的顶端分生组织。ＲNA 的传递
性为探索嫁接变异机制提供了新的思路，但 ＲNA 在
砧木 /接穗间传递的机制复杂，哪些 ＲNA 分子具有
传递性，ＲNA 传递对嫁接植物有何影响? 本文就这
些问题总结了具有长距离传递的 ＲNA 种类及传递
机制，并提出嫁接育种的策略及其可能性。
第 11 期 孙敬爽等: 嫁接植物体中 ＲNA 分子长距离传递研究进展
1 引起植物嫁接变异的遗传物质
砧穗间遗传物质的水平转移是植物嫁接诱导变
异产生的主要机制。究竟是何种遗传物质引起嫁接
植物的变异? Zhang 等 ( 2006 ) 发现，绿豆 ( Vigna
radiata)的幼苗嫁接在番薯 ( Ipomoea batatas) 的茎
上，原绿豆和变异品系之间没有细胞质 DNA 的
ＲFLP(限制性酶切片段多态性)差异，说明砧木与接
穗间没有基因转移的迹象。在辣椒 ( Capsicum
annuum)的嫁接试验中发现，以果实圆形的品种为
砧木，以果实长形的品种作接穗，嫁接后接穗的果实
形状改变，并且可以稳定遗传 2 代，但控制果实形状
的 CaOvate 基因没有变化 (Aphrodite et al．，2013)。
Stegemann 等 (2009)将 2 种转基因烟草 ( Nicotiana
tabacum)品系进行嫁接，嫁接后通过抗性筛选和荧
光信号发现，嫁接使 2 种不同标记的烟草细胞质体
间发生了基因交流，认为细胞器的大片段 DNA 甚至
整个细胞器能够在紧密相邻的细胞间转移，说明嫁
接引起的信息交流发生在质体 DNA 上，但是发现基
因转移只发生在嫁接部位，不会发生长距离运输。
因此，引 起嫁接植 物变 异的主要遗 传 物 质 不
是 DNA。
ＲNA 分子作为遗传信息的重要载体，不仅在产
生部位发挥作用，而且可以作为一个活跃的信号分
子，从合成部位长距离运输到植物的不同组织，从而
调控基因的表达和植物的发育(贺红霞等，2005)。
在常规的砧穗嫁接植物体中，来源于不同谱系的植
物细胞在嫁接部位通过胞间连丝彼此相邻连接，成
为植物细胞间物质运输和信息传递的通道，据报道
(Kim et al．，2009)，一些与叶片发育、花期转变等相
关的蛋白质和 mＲNA 具有非自控性，能够作为胞间
信号通过胞间连丝进行胞间传递; 另外，嫁接过程
中砧穗愈伤组织在愈合过程中，砧穗之间产生了连
通的维管束组织，很多研究者认为维管束内蛋白质
和 ＲNA 可以随糖类物质共同运输，进行遗传物质的
大量交流，一些 ＲNA 可以通过嫁接长距离传递至接
穗的顶端分生组织(王燕等，2011)。因此，砧穗间
遗传物质的水平运输主要发生在 ＲNA 和蛋白质等
信号物质，即个体间的遗传物质通过无性方式传递，
有别于世代繁衍过程中的有性传递方式。
2 嫁接植物中移动 ＲNA 的形式及运输途径
随着微嫁接技术的不断发展 ( Nayelli et al．，
2013)，嫁接已成为研究植物体内长距离信号传递
的重要方法，利用突变体、转基因植株及野生型植株
互为接穗和砧木进行嫁接，可以有目的地分析某个
特定信号的长距离传递和作用规律。大量的嫁接试
验证实植物内源 ＲNA 分子确实存在于流动的韧皮
部内，植物体内至少有 3 种类型的 ＲNA 分子可以通
过胞间连丝进行长距离运输(Kehr et al．，2008): 1)
致病性的病毒和类病毒 ＲNA; 2)非编码的小 ＲNA，
包括 siＲNAs 和 miＲNAs; 3 ) 内源的遗传信息的
mＲNA。
植物中系统运输的 3 种 ＲNA 分子及其运输途
径(图 1): 1)ＲNA 病毒侵染寄主后，在 ＲNA 依赖性
ＲNA 聚 合 酶 ( ＲNA-dependent ＲNA polymerases，
ＲdＲP)作用和病毒移动蛋白(MP)及外壳蛋白(CP)
协助下重新复制，病毒 ＲNA 经胞间连丝在细胞间扩
散，完 成 系 统 感 染; 2 ) 内 源 非 编 码 的 小 ＲNA
( siＲNA )，引 起 系 统 性 ＲNA 沉 默，与 CmPSＲP1
(Pimpkine Phloem SMALL ＲNA BINDING PＲOTEIN1)
蛋白结合后可在细胞间扩散(Aoki et al．，2005)，再
经维管组织长距离运输实现系统性 ＲNA 沉默; 3)
特异内源 mＲNA(如 PFP-LeT6 和 CmNACP mＲNAs)
在韧皮部产生，在细胞间扩散，而后局部或系统性运
输，与蛋白 CmmPP16、CmＲBP50 结合成核糖核蛋白
复合体(Li et al．，2011b)，调控 ＲNA 进入特定靶位，
直接控制基因表达或运输至目的组织。
3 ＲNA 在嫁接植物中的传递
3. 1 病毒与类病毒 ＲNA 在嫁接植物体中传递
植物病毒侵入寄主细胞后，其局部侵染和系统
侵染的形成涉及病毒在植物体内 2 种不同的传递机
制: 1)胞间转运( cell to cell movement); 2)长距离
转运( long-distance transport)。病毒 ＲNA 证实在植
物韧皮部可进行长距离运输。在长距离运输的过程
中，病毒能够从起初感染的叶肉细胞经维管束鞘细
胞、韧皮部薄壁组织、伴胞等进入韧皮部中，在韧皮
部快速地运输，最后在远处位点(如新生的幼叶)建
立侵染位点(Carrington et al．，1996)。有研究表明，
部分马铃薯 Y 病毒属(potyvirus)病毒粒子侵染的植
物 材 料 能 够 通 过 嫁 接 传 染，能 侵 染 茄 科
( Solanaceae )、藜 科 ( Chenopodiaceae )、豆 科
(Leguminosae) 和葫芦科( Cucurbitaceae)等多种植
物(Shukla et al．，1994)。苹果茎痘病毒( apple stem
pitting virus，ASPV)证明没有昆虫传播介体，主要通
过嫁接传播。姚贵滨等(2010)通过对大豆(Glycine
max)嫁接试验发现，大豆花叶病毒( soybean mosaic
virus，SMV) 侵入大豆叶片叶肉细胞后，通过叶肉细
胞胞间连丝来实现胞间转运，并且经过植物维管系
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林 业 科 学 50 卷
图 1 植物中系统运输的 3 种 ＲNA 分子及其运输途径［参考贺红霞等(2005)］
Fig． 1 Three major types of ＲNAs in plants and their transport pathways
统的韧皮部筛管实现长距离运输。病毒运动蛋白
(movement protein，MP)是由病毒编码的非结构蛋
白，此类蛋白可与病毒 ＲNA 形成 ＲNA － 蛋白复合
物进行细胞间的运输，并能增加胞间连丝的通透极
限，协助 ＲNA 病毒达到系统侵染(Ding，1992)。
类病毒 ( viroid) 是迄今为止发现的最小病原
物，是一类单链共价闭合环状的裸露 ＲNA 分子，不
编码任何蛋白(Daròs et al．，2006)。类病毒是通过
韧皮部完成长距离运输的，可被选择性地运送到植
物不同 部 位。马铃 薯 纺 锤 块 茎 类 病 毒 ( potato
spindle tuber viroid，PSTVd)的细胞间运动是通过胞
间连丝实现的(Ding et al．，1997)。免疫沉淀试验证
实，感病黄瓜中的啤酒花矮化类病毒与寄主因子黄
瓜韧皮蛋白 (CsPP2 )相互作用，并且都能通过长距
离运输从砧木进入异源接穗(Gomez et al．，2005)。
3. 2 小 ＲNA 在嫁接植物中的传递
近 20 年 来，小 ＲNAs ( small ＲNAs ) 分子因存
在的广泛性和多样性及其在调控生理进程中的重要
作用 而 受 到 广 泛 关 注。植 物 中 存 在 miＲNA
( microＲNA )、 siＲNA ( small interfering ＲNA )、
ta-siＲNA ( trans-acting small interfering ＲNA ) 和
nat-siＲNA ( natural antisense siＲNA ) 等内 源 的小
ＲNA 分子，由这些小 ＲNA 介导的通过核酸序列特
异性相互作用抑制同源基因表达的现象，即 ＲNA 沉
默，或称为转录后基因沉默( post-transcriptional gene
silencing，PTGS)。
近来的研究表明，植物 ＲNA 沉默信号不仅可以
在细胞质和细胞核之间通过胞间连丝进行短距离运
输 ( Hamilton et al．，1999; Elbashir et al．，2001;
Voinnet et al．，1998)，而且可以通过韧皮部由诱导
部位向更远的组织传播，进行长距离运输，这种现象
称为系统性沉默( systemic acquired silencing，SAS)。
嫁接、农杆菌注射和基因枪转化研究结果都显示，
植物沉默信号的传递具有系统化的特点，在一个叶
片上产生的沉默信号可在 2 ～ 3 天内传递到相邻的
叶片中(Mlotshwa et al．，2002; Voinnet et al．，1998;
Palauqui et al．，1999)。多数研究者证实，沉默信号
在烟草嫁接体内可以双向传递，但 2 个方向的传递
效率不同，从砧木向接穗方向传递的效率高于从接
穗向砧木的传递(Voinnet et al．，1998; Sonoda et al．，
2000)。李 明 等 ( 2006 ) 在 拟 南 芥 ( Arabidopsis
thaliana)的研究中也发现，用 ＲNAi 型植株(目标基
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第 11 期 孙敬爽等: 嫁接植物体中 ＲNA 分子长距离传递研究进展
因的 mＲNA 都发生降解的转基因植株)作为砧木或
接穗，以 KatB 和 KatC 双基因转录后沉默的 DEX
(dexamethazone)诱导性 ＲNAi 为载体，证实 DEX 诱
导产生的基因沉默信号可以通过嫁接面在拟南芥体
内双向传递。
3. 2. 1 miＲNA 的传递 miＲNA 具有调控编码转录
因子的作用。通过 miＲNA 途径，生物体能动态地调
节编码基因的表达水平，以适应不同生育时期和应对
外界环境的需要。目前，Buhtz 等(2008)在欧洲油菜
(Brassica napus) 韧皮部汁液中发现了 30 多种
miＲNA，并 且 发 现 韧 皮 液 内 miＲ395、miＲ398 和
miＲ399 与营养胁迫相关，在植物分别受到硫(S)、铜
(Cu)或无机磷(Pi)胁迫时升高。利用野生型拟南芥
作接穗与 miＲNA 合成突变体 hen-1 作砧木的嫁接试
验证实，miＲ395 和 miＲ399 能够从接穗转移至砧木，
并导致砧木相应靶基因转录物水平的降低(Buhtz et
al．，2010)。在马铃薯(Solanum tuberosum)块茎形成
机制的研究中，植物 miＲ172 通过嫁接进行长距离信
号传递，诱导块茎的形成 (Martin et al．，2009)。嫁接
导致了柑橘(Citrus)接穗叶柄中 miＲ156、miＲ157 的大
量减少，不同接穗品种 miＲ397 的表达存在差异，可能
与嫁接砧穗组合中需要的铜和其他微量元素有关
(Tzarfatil et al．，2013)。
3. 2. 2 siＲNA 的传递 siＲNA 主要介导 DNA 甲基
化(ＲNA-directed DNA methylation，ＲdDM)和转录后
基因沉默，以靶标的 mＲNA 的降解为特征。双链
siＲNA 是 ＲNA 沉默的信号之一 ( Dunoyer et al．，
2010)，认为 21 ～ 23 nt 的 siＲNA 能够进行短距离的
信号传导，而 24 ～ 26 nt 的 siＲNA 很可能参与长距
离干扰信号的传导(Himber et al．，2003)。Molnar 等
(2010)在拟南芥中发现，一种 24 nt 的内源 siＲNA
可以通过嫁接结合处到达受体细胞，直接指导受体
基因组进行甲基化修饰。异质嫁接试验结果表明，
转外壳蛋白 ( CP ) 基因沉默的砧木中所产生的
siＲNA，在韧皮部中长距离运输引起接穗中 CP 基因
的沉默(Lucas et al．，2001)。
3. 3 内源 mＲNA 在嫁接植物体中的传递
近来研究者已获取了蓖麻 ( Ｒicinus communis)
(Doering-Saad et al．，2006)、大麦(Hordeum vulgare)
(Gaupels et al．，2008)、甜瓜(Cucumis melo)(Omid et
al．，2007 )、白羽扇豆 ( Lupinus albus) ( Ｒodriguez-
Medina et al．，2011)、拟南芥(Deeken et al．，2008)等
植物韧皮液转录组信息，表明植物韧皮部汁液中存
在超过 1 000 个 mＲNA，它们所编码的蛋白质功能
广泛，涉及营养代谢、激素、信号传导、胁迫反应、
DNA /ＲNA 结合等。然而并非所有韧皮液中发现的
ＲNA 均能在嫁接植株进行长距离移动，目前已在嫁
接植物体中共发现了 17 个可移动 mＲNA(表 1)。
表 1 嫁接植物体内长距离运输的植物内源 mＲNA 分子①
Tab． 1 Endogenous and long-distance mＲNA molecules transported in grafting plants
基因
Gene
功能
Possible function
植物种类
Plant species
参考文献
Ｒeference
CmGAI 叶形态发育 Leaf morphology↑ 南瓜 Cucurbita moschata Haywood et al．，2005
PFP-LeT6 叶形态发育 Leaf morphology↑ 番茄 Lycopersicon esculentum Kim et al．，2001
StBEL5 块茎形成 Tuber growth ↑↓ 马铃薯 Solanum tuberosum Banerjee et al．，2009
POTH1 营养生长 Vegetative growth↓ 马铃薯 Solanum tuberosum Mahajan et al．，2012
SLＲ / IAA14 生长素响应因子 Auxin response factor↓ 苹果 Malus pumila Kanehira et al．，2010
CmeAux / IAA 生长素信号 Auxin signaling↑ 甜瓜 Cucumis melo Omid et al．，2007
CmeSAUＲ 生长素响应因子 Auxin response factor↑ 甜瓜 Cucumis melo Omid et al．，2007
Aux / IAA 生长素信号转导 Auxin signaling↓ 拟南芥 Arabidopsis thaliana Notaguchi et al．，2012
BoFVE 开花调控因子 Floral regulator↑ 拟南芥 Arabidopsis thaliana Yang et al．，2010
BoAGL24 开花调控因子 Floral regulator↑ 拟南芥 Arabidopsis thaliana Yang et al．，2010
FT 开花 Flowering↑ 拟南芥 Arabidopsis thaliana Li et al．，2011a
CmSCL14P 转录因子 Transcription factor↑ 南瓜 Cucurbita moschata Ham et al．，2009
CmSTMP 茎尖调控因子 Apical meristem development↑ 南瓜 Cucurbita moschata Ham et al．，2009
CmEＲF 乙烯信号 Ethylene signaling↑ 南瓜 Cucurbita moschata Ham et al．，2009
CmNACP 分生组织发育 Meristem development↑ 南瓜 Cucurbita moschata Ｒuiz-Medrano et al．，1999
CmPP16-1 ＲNA 结合蛋白 ＲNA-binding↑ 南瓜 Cucurbita moschata Ｒuiz-Medrano et al．，1999
CmMybp 发育、胁迫信号转导 Development and stress signaling↑ 南瓜 Cucurbita moschata Ham et al．，2009
①箭头所示为 ＲNA的传递方向。箭头向上: 表示 ＲNA 由砧木向接穗方向传递; 箭头向下: 表示 ＲNA 由接穗向砧木传递。The arrows indicate
direction of movement of the mＲNA． An arrow up indicates movement through the graft union from the stock into the scion，and an arrow down，the opposite．
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林 业 科 学 50 卷
3. 3. 1 mＲNA 传递对嫁接植株叶形态发育的调控
Kim 等(2001)等通过 Southern 杂交发现，番茄嫁
接体中显性鼠耳叶突变体 (Mouse ear，Me)砧木特
异表达的 PFP-LeT6 基因的 mＲNA 转移到了带有
半显性叶黄素突变基因( Xanthopphyllic，Xa)接穗
中，并认为这是导致接穗叶形向 Me 突变体中鼠耳
叶形变化的直接原因。GAI( GA INTENSIVE) 基因
的 mＲNA 证明是另一个嫁接植株中与表型相关的
移动 ＲNA。目前在黄瓜、番茄和南瓜 (Haywood et
al．，2005; Ham et al．，2009 )、苹 果 ( Xu et al．，
2010)、拟南芥(Huang et al．，2009)等多个物种的
韧皮部内发现 GAI mＲNA 能够进行长距离运输。
以温室下生长的野生型番茄为接穗，嫁接在携带
南瓜功能缺失突变基因 Cmgaip 或拟南芥突变基
因 ΔDELLA-gai 的转基因番茄砧木上，野生型番茄
的叶子形态特征发生了高度重复的变化(Haywood
et al．，2005)。
3. 3. 2 mＲNA 传递对嫁接植株地下器官发育的调
控 mＲNA 的移动可以诱导地下块茎的形成。
StBEL5 mＲNA 可以作为移动信号诱导地下块茎形
成。以过度表达 StBEL5 的马铃薯转基因株系作为
接穗或砧木( Banerjee et al．，2009)，全长的转基因
StBEL5 mＲNA 可以向上或向下移动，但是移动所需
时间不同。在马铃薯发现的另一个移动 mＲNA，
POTH1( potato Homeobox1)基因，利用 POTH1 过度
表达的植株与野生植株嫁接，POTH1 可以从转基因
植株移至野生植株，且改变野生植株叶片形态，调节
地下块茎形成(Mahajan et al．，2012)
植物根系的生长发育状况直接影响植物吸收环
境中养分和水分。生长素是重要的植物激素，生长
素信号转导和合成对调节侧根发育起重要作用(曾
天赐等，2009)。Notaguchi 等(2012)在拟南芥的异
源嫁接试验发现，通过嫁接面的不是 IAA 蛋白，而
是 IAA 基因的 ＲNAs( IAA18 和 IAA28)，这些 ＲNAs
在成熟叶片的维管束细胞中转录，并运输至根部从
而抑制侧根的发生。SLＲ / IAA14 基因是调节侧根形
成的主要成员，在苹果(Malus × domestica)砧穗嫁接
试验中发现 SLＲ / IAA14 mＲNA 可以通过嫁接面，从
而影响接穗的生长与结实(Kanehira et al．，2010)。
3. 3. 3 mＲNA 传递对嫁接植株开花信号的调控
FT(FLOWEＲING LOCUST) mＲNA 在光周期诱导的
叶片中转录翻译，并且可以从叶片向茎尖移动，调控
光周期敏感植物开花(Turck et al．，2008)。以南瓜
为砧木、短日照开花的葫芦 ( Lagenaria siceraria) 为
接穗的试验中发现，接穗韧皮部汁液中未发现 FT
mＲNA，而是 FT 蛋白 ( Corbesier et al．，2007; Lin et
al．，2007; Tamaki et al．，2007)。最近 Li(2011a)和
Lu 等 (2012 )在拟南芥中发现，伴随 FT 蛋白，FT
mＲNA 也可以从叶源通过韧皮部移至茎尖，控制光
周期 植 物 开 花 信 号。 Yang 等 ( 2010 ) 从 甘 蓝
(Brassica oleracea)的花序韧皮部的分泌物中发现了
2 种开花调控因子 FVE、AGL24 ( AGAMOUS-LIKE
24)，并且确认是 mＲNA。以转基因 P35 S-FVE 和
P35 S-AGL24 为砧木的拟南芥嫁接试验证明，FVE
mＲNA、AGL24 mＲNA 可以通过长距离运输至野生
接穗，促进提前开花。
3. 3. 4 mＲNA 传递对嫁接植物逆境胁迫的调控
转录因子与植物生长发育和形态建成、与植物抗逆
及在高等植物改良上的应用均证明其在基因的表达
调控以及高等植物的整个生命过程中都起着关键作
用。NAC 结构域蛋白被证明参与植物非生物胁迫
和防御反应(Tran et al．，2004)。从南瓜的韧皮部汁
液中分离出来 1 个编码 NAC 的转录调控因子
CmNACP 的 mＲNA，表达分析和嫁接试验证明
CmNACP 基因的 mＲNA 可以通过韧皮部进行长距
离运输，并在营养器官、根和花分生组织中积累
(Ｒuiz-Medrano et al．，1999)。宫磊等(2010)也成功
地从‘鸭梨’( Pyrus bretschneideri ‘Yali’) 和杜梨
(Pyrus betulifolia)中克隆了全长的 NAC 结构域蛋白
基因 NACP，并进一步证明了梨内源性的 NACP 基
因的 mＲNA 可以通过韧皮部进行传递。
4 问题与展望
4. 1 嫁接育种
嫁接技术作为重要的园艺技术手段，在生产过
程中已经广泛使用，而 ＲNA 的传递性为植物嫁接育
种提供了全新的思路。
通过筛选韧皮部内具有移动 ＲNA 的抗逆性优
良的野生植物资源做砧木，利用异质嫁接技术，可以
直接提高植物的抗病虫性、抗寒、抗旱和抗盐碱能
力，而且能克服属间的有性杂交的不亲和性，培育远
源嫁接杂种。另外，将编码小 ＲNA( small ＲNA)或
者能长距离运输的 mＲNA 的基因导入砧木中，当非
转基因的接穗嫁接到转基因砧木后，砧木表达的外
源 ＲNA 分子可以运输到接穗，可以诱导接穗性状改
变(Harada，2010)。一旦掌握了植物维管系统长距
离运输的 ＲNA 信号调控，则可利用这种远程信号调
控进行有目的嫁接，进行植物改造，从而改变接穗抗
逆性、开花特性、改善植物品质等农艺性状，而且可
以大大降低生产成本。
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第 11 期 孙敬爽等: 嫁接植物体中 ＲNA 分子长距离传递研究进展
4. 2 降低转基因风险
转基因安全性问题是民众关心的一个话题，而
通过嫁接提高果蔬品质则大大降低了转基因的风
险。转基因技术是将人工分离和修饰过的基因导入
到目的生物体的基因组中，从而达到改造生物的目
的，而转基因同时也可通过花粉介导的基因漂移形
式转移到非转基因作物及其野生近缘种，从而破坏
生物的遗传多样性、生态系统等问题 (卢宝荣等，
2011)。在嫁接过程中，通过特定的砧木与接穗之
间 ＲNA 的传递，使砧木和接穗表现出不同的性状，
从而影响植物的抗性、树势、产量和果实品质等，并
没有改变接穗的 DNA 序列，从而降低了转基因的
风险。
4. 3 ＲNA 信号在嫁接植株中传递的局限性
嫁接植物韧皮部内 ＲNA 分子长距离移动作为
植物新的信号调控模式，已经成为植物界研究的新
热点。然而，传统的劈接、靠接等方法诱导嫁接植株
变异的频率较低。ＲNA 在嫁接植株的传递性研究
多以试管苗为试材( Turnbull et al．，2002)。有研究
者推测，接穗幼嫩的植物组织处于感受态时，容易接
受外源遗传信号物质的转化而发生变异，而接穗为
非感受态的成年果树时，就不容易接受来自砧木的
遗传物质，从而保持接穗的品种特性(刘用生等，
2004)。Flachowsky 等(2012)研究表明，以苹果植株
中过表达 gusA 报告基因发卡结构的 hpＲNAi 转基因
为砧木，以过表达 gusA 报告基因的转基因株系
T355 为接穗，以试管苗为试材，gusA 报告基因的表
达减少，而在温室苗木嫁接研究中没有发现 gusA 基
因沉默。苹果中内源基因 Mdans (Malus domestica
anthocyanidin synthase) 的嫁接试验同样发现此现
象，推测这可能与植物的木质化程度有关。因此，嫁
接植株中 ＲNA 信号在田间植物中是否具有持续传
递性，ＲNA 最远移动距离有多长? 是否可以利用一
些可以持续长距离传递基因的 mＲNA 为载体，携带
一些不能传递的性状决定子基因进行长距离运输，
达到改良砧木、有针对性地调控接穗性状的目的?
这些问题均有待于进一步研究。
参 考 文 献
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(责任编辑 徐 红)
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