全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
# $ % $ 年 ! 月
林 业 科 学
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,234，# $ % $
黄土高原刺槐细根生长模型的建立"
胡小宁%，# 5 赵 5 忠% 5 袁志发# 5 李 5 剑% 5 郭满才# 5 王迪海%
（%4 西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室 5 杨凌 6%#%$$；#4 西北农林科技大学理学院 5 杨凌 6%#%$$）
关键词：5 刺槐；细根表面积密度；生长模型；黄土高原
中图分类号：&6%%5 5 5 文献标识码：,5 5 5 文章编号：%$$% 7 6!88（#$%$）$! 7 $%#" 7 $6
收稿日期：#$$9 7 $% 7 %"。
基金项目：国家自然科学基金项目（:$"6%"6:）。
"赵忠为通讯作者。
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5 5 林木根系垂直分布研究对于揭示根系生长对土
壤水分的影响具有重要意义。通过数学模型描述根
系的分布特征是研究根系在土壤中分布格局的有效
方式。国内外虽然在这方面取得了许多研究结果，
但大部分都是指数函数、幂函数、对数函数或多项式
模型，难以反映细根特征值随土壤深度变化的状况
及其与土壤水分的关系（;?33>P，%966；G?0L #* &3!，
%986；%99%； F?I\P/@ #* &3!，%99"； Z/<>00LN #* &3!，
#$$#；何维明，#$$$；马华明等，#$$#；张劲松等，
#$$#；#$$!；赵忠等，#$$$；#$$!；#$$"）。成向荣
等（ #$$" ）根 据 黄 土 高 原 区 刺 槐（ C(’/-/&
D6#:1(&2&2/&）细根的分布特征建立了一个由乘幂和
多项式构成的复合函数模型：
B G =8E（7 H I8 H ,8# H ?8:）， （%）
式中：8 为土层深度（ IV）；B 为 8 土深处细根的表
面积密度（ IV#·OV 7 :）；=，E，7，I，, 和 ? 为经验系
数，其中 = ] $，E ] $，?)$，参数 E 的大小反映了
细根分布的最大值在土壤中出现的深度。该模型可
以很好地反映刺槐细根在土壤入渗水和深层土壤水
混合作用下的垂直分布特征，但不能反映出细根生
长随土层深度和时间 # 个因素的变化情况。本研究
将进一步验证该模型对不同立地条件和时间的适用
性，进而建立黄土高原刺槐细根关于土层深度和时
间的生长模型。
:; 研究区概况
调查地分别设在陕西省安塞县的蛤蟆沟和甘肃
省泾川县的官山林场。安塞县位于黄土高原腹地
（%$8^_%‘!!a—%$9^#"‘%8a)，:"^:$‘!_a—:6^%9‘:%a*），
属典型的梁峁状丘陵沟壑区。该区属暖温带半干旱
大陆性季风气候，平均海拔% #$$ V，年平均降雨量
_$_1 : VV，降雨量年际变率较大，年内分布不均，6—9
月降雨量占全年降雨的 "$b以上。干燥指数为 %1 _
c #1 _，年平均气温 81 8 d，年均无霜期 %"$ 天，主要
土壤类型为黄绵土。刺槐人工林林下草本植物群落
主要为铁杆蒿（ =)*#0/6/& 40#3/-//）、茭蒿（ =)*#0/6/&
4/)&31//）和长芒草（B*/D& ’:-4#&-&）等，覆盖度 !$b c
"$b。泾川县地处黄土高原沟壑区中部（%$6^:8‘
! 第 " 期 胡小宁等：黄土高原刺槐细根生长模型的建立
"#$—%&’()*+&,$-，."()#+&#$—.)(%*+.’$/），属暖温
带半湿润大陆季风气候，海拔 #)& 0 % ,,) 1，年均气
温 #2 % 3，年均降雨量 )*"2 % 11，多集中于 ’—# 月，
干燥指数 %2 ) 0 ,2 &，年均无霜期 %’% 天，土壤类型为
黄绵土。刺槐人工林下草本植物群落主要为铁杆蒿、
短 花 针 茅（ !"#$% &’()#*+,’%）、白 羊 草（ -,".’#,/.
+,%#0/.%(121）、狗尾草（!("%’#% *%&(’##）和多花胡枝子
（3(0$(4(5% *#,’#&264%）等，覆盖度为 %&&4。
!" 样地设置及调查
在安塞县和泾川县选择林相整齐的刺槐林，共
设置 %, 块样地，样地概况见表 %。
表 #" 样地概况
$%&’ #" ()*+,- ./ 0%123, 23.40
序号
/56
地点
789:;
坡向
<85=;
>?@;:A?5B
坡度
<85=;
C（ (）
坡位
<85=;
=5D?A?5B
林龄

9E; C 9
平均树高
F;9B A@;;
G;?EGA C 1
平均胸径
F;9B
HIJ C :1
% 泾川县 K?BE:GL9B M5LBAN 东北 /5@AG;9DA ,) 上部 O= ,) *6 . #6 *
, 泾川县 K?BE:GL9B M5LBAN 东北 /5@AG;9DA ,) 中部 F?>>8; ,) %,6 & %%6 "
. 泾川县 K?BE:GL9B M5LBAN 东北 /5@AG;9DA ,’ 下部 H5PB ,) %&6 . %%6 "
" 泾川县 K?BE:GL9B M5LBAN 西南 <5LAGP;DA .& 上部 O= ,) #6 ) %.6 %
) 泾川县 K?BE:GL9B M5LBAN 西南 <5LAGP;DA .& 中部 F?>>8; ,) ’6 * %%6 #
Q 泾川县 K?BE:GL9B M5LBAN 西南 <5LAGP;DA .& 下部 H5PB ,) ’6 & #6 Q
’ 安塞县 RBD9? M5LBAN 东北 /5@AG;9DA .& 上部 O= "& %"6 # ,.6 .
* 安塞县 RBD9? M5LBAN 东北 /5@AG;9DA .& 中部 F?>>8; "& %.6 ) ,.6 )
# 安塞县 RBD9? M5LBAN 东北 /5@AG;9DA ., 下部 H5PB "& %Q6 % ,)6 .
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%% 安塞县 RBD9? M5LBAN 西南 <5LAGP;DA %) 中部 F?>>8; "& ’6 # %"6 #
%, 安塞县 RBD9? M5LBAN 西南 <5LAGP;DA %Q 下部 H5PB "& Q6 # %"6 %
! ! 在各样地内随机选取 .& 株样木，进行每木检
尺，从中选出 " 株平均样木，按照 % C " 样圆法（王文
全等，%##"），分别于 ,&&’ 年 Q 月、* 月、%& 月和
,&&* 年 " 月对刺槐细根的垂直分布进行取样调查。
取根样时，以样木为中心分别在半径 &2 ) 和 %2 ) 1
的弧线上按等距确定 . 个取样点，每间隔 %& :1 分
土层用土钻（! S Q2 * :1）钻取土样，直至无根系出
现。从各土层钻取的土样中拣出所有根系，仔细观
察其形态，剔除死根，编号后装入塑料袋带回实
验室。
将野外带回的根样用蒸馏水清洗干净，用根系
扫描仪 -7W/和结构分析应用系统 VW/XG?[5，扫描和统计细根系
（直径小于 , 11）的表面积。用下式计算某土层细
根表面积密度 !（ :1,·>1 \ .），作为细根垂直分布的
特征值：
! 7
&
6
8 7 %
&
9
# 7 %
1
69
·
%
!’,·.
·% &&&， （%）
式中：’ 为土钻半径（ .2 " :1），. 为土层厚度
（%& :1），1 为细根表面积（ :1,），6 和 9 分别为样
木总数及样点总数。
5" 垂直生长模型验证
将参数 : 乘进括号内，模型（%）可简化为
! 7 .-（; < =. < >., < ?..）， （,）
式中：-，;，=，>和 ?均为经验系数。该模型有以下
性质（成向荣等，,&&Q）：
%）.= 为细根在土壤剖面分布达最大值时土层
深度，由
>!
>.
7 & 求得；.] 为土壤入渗水对细根生长
的影响深度，由
>,!
>.,
7 & 求得，该土层深度也可近似
地被视为土壤入渗水和深层土壤水的分界线；.19^
为细根分布的最大深度，由 ! 7 & 求得（非零实根）
（图 %）。
,）对 ! 求积分即 *
.19^
&
!>.，可得细根在垂直方
向的总表面积 @ ，入渗水对细根生长的影响由
@% 7 *
.A
&
!>. 求出，而深层土壤水的影响值也可由
@, 7 *
.19^
9A
!>. 来确定。显然 @ 7 @% < @,，土壤入渗
’,%
林 业 科 学 !" 卷 #
水和深层土壤水对细根生长的贡献率分别为
!$ !
$
"
·*
#$
%
%&# 和 !’ !
$
"
·*
#()*
#$
%&#，!$ & !’ !
$%%’。
+）模型（’）不仅能够反映根系在土壤中的分
布状况，而且可以很好地刻画土壤水分布的层次。
如图 $ 所示：% , #-为降水的补给层；#-以下土层为
地质年代存留的深层土壤水。入渗水的补给深度可
能达 # . 处，从 # / 深度处开始有深层土壤水来供给植
被的生长，在入渗水和深层土壤水的过渡区域
（# / ( # .），由于加和效应，该区域的土壤水分含量
相对高于下层的土壤，这也就导致该土层的细根比
下层土壤中分布得相对多一些。
图 $# 细根垂直分布与土壤水分垂直分层的相关性
0123 $# 456678).159 :7.;779 <197=655. >76.1?)8 &1/.61:@.159
)9& /518 ;).76 >76.1?)8 >)61).159
样地调查结果表明（图 ’）：安塞县和泾川县的
刺槐细根垂直分布随着土层深度的变化在不同月份
虽有所差异，但趋势是一致的，即在 ’% ?( 左右细根
分布达到最大值，然后随着土壤深度的增加逐渐递
减，最后趋于稳定，均符合图 $ 所示的变化规律。因
此，不同月份刺槐细根的垂直分布均可用模型（’）
来描述。
从图 ’ 中还可以看出，安塞县的刺槐细根分布
要比泾川县的深 $ ( 左右，但泾川县刺槐的细根表
面积密度最大值要比安塞县的大；无论在安塞还是
泾川，阳坡立地的刺槐细根表面积密度要比阴坡立
地的大，而且距树干 %A B 和 $A B ( 处的细根表面积
密度相差不大。
要使模型（’）更好地反映刺槐细根的垂直分布
特征，选择适当的模型参数显得尤为重要，其中关键
是参数 ) 的确定，它决定着细根分布的最大值在土
壤中出现的深度。根据成向荣等（’%%"）的研究，取
) ! %A $B，可以使模型取得好的拟合效果。
模型（’）属于非线性模型，用麦夸法对其进行
拟合，所得参数如表 ’。从表 ’ 中可看出，不同月份
和坡向立地的拟合优度都在 CBD以上，有的甚至达
到 EFA C!D，均达到极显著水平，再次证实了模型
（’）的适用性。
根据对模型（’）的拟合结果（表 ’），可分别建
立起安塞和泾川不同月份及坡向立地刺槐细根垂直
分布描述方程，并计算出各自的 #()*，#G，#$，"，"$ 和
!$ 等特征值（表 +）。
从表 + 中可看出，安塞的刺槐细根最大分布深
度较泾川的要深得多，平均相差 $%% ?(，与其处于
半干旱区、年降雨量小于泾川密切相关（成向荣等，
’%%"）。在安塞和泾川，阳坡刺槐根系比阴坡分布
深，平均深 $% ?(，同样是阳坡的水分条件比阴坡差
造成的。"—$% 月刺槐细根的最大分布深度波动很
大，其余月份则很稳定，与期间当地气温高、降雨集
中且月季间差异大、土壤水分波动大有密切的关系。
安塞的刺槐细根 #G和 #-值比泾川的要大，同样与安
塞地处半干旱区水分条件较差有关。安塞刺槐根系
分布的最大值出现在 $% , $! ?( 土深处，#- 值稳定
在 ’%% ?( 左右，而泾川刺槐根系的 #G 和 #- 值分别
是 " , $% 和 $!% ?( 左右。随时间的变化，’ 地刺槐
细根 #G 和 #- 值都没有太大的变化。安塞刺槐细根
表面积密度总体上要大于泾川，是由于安塞比泾川
干旱造成的。无论安塞还是泾川，土壤入渗水对细
根生长的贡献率均达到了 C%D以上，说明根系的生
长主要依赖降雨形成的土壤入渗水。
!" 细根生长动态模型建立
根据上述研究结果，刺槐细根生长与土壤水分
状况密切相关，不但受气候和坡向的影响，而且受生
长季不同月份水分条件的制约。因此，在建立生长
模型时必须考虑时间（月份）对模型参数的影响。
虽然模型（’）适合于不同时间下的刺槐细根垂直生
长，但不同时间下模型（’）的参数值是不同的。
将距树干距离作为一个因素，距树干距离 %A B
和 $A B ( 作为该因素的 ’ 个水平，对调查的原始数
据做方差分析，结果（表 !）表明：在安塞阳坡、安塞
阴坡、泾川阳坡和泾川阴坡，刺槐细根表面积密度值
并无显著差异，因此，将距树干距离 %A B 和 $A B ( 处
同深度的数据取平均值作为该深度处的细根表面积
密度值。
由表 ’ 可以看出，参数 *，+，,和 -随时间的变
化而变化，因此将其作为时间 . 的函数，模型（’）可
写为：
C’$
! 第 " 期 胡小宁等：黄土高原刺槐细根生长模型的建立
图 #! 刺槐细根垂直分布
$%&’ #! $%()*+,,- .)+-%/01 2%3-+%45-%,( ,6 !"#$%$& ’()*+*&,&,$&
- . /0（ )17 21# 3 2 )%7 2 %# 3 / 2 )*7 2 *# 3 /# 2 ) 47 2 4# 3 /8），（8）
将时间 3 做表 9 变换。
用麦夸法对模型（8）进行拟合，得如下细根生
长动态模型。
! ! 安塞阳坡：
- . /:; 79（ )"; 9#" 5:; :8" 3 5 ):; #<" 5:; :89 3 / 2 ) 59; :7= 5:; :8= 3 /# 5
! ) 577; "#9 5:; :8= 3 /8），!# . :; >==； （"）
! ! 安塞阴坡：
- . /:; 79（ )"; #"? 5:; :8< 3 5 ) 5:; 89# 5:; :7= 3 / 2 ) 59; =#> 5:; :79 3 /# 5
! ) 57#; 78 5:; :7> 3 /8），!# . :; ><#； （9）
?#7
林 业 科 学 !" 卷 #
# # 泾川阳坡：
! " #$% &’（ (’% )"& $$% $*+ % $ (&% ,-- $$% $+- % # & ( $,% !"& $$% &$" % #) $
# ( $+% !&& $$% &&, % #,），’) " $% *+’； （"）
# # 泾川阴坡：
! " #$% &’（ (’% $*& $$% $", % $ (&% &)+ $$% $"& % # & ( $,% *,+ $$% $" % #) $
# ( $+% +$+ $$% $" % #,），’) " $% +")。 （-）
表 !" 刺槐细根垂直分布模型拟合系数
#$%& !" ’())*+ ,-*..(,(*/) -. )0* 1-+*2 .-3 .(/* 3--) 4*3)(,$2 +(5)3(%6)(-/
时间
./0(
坡向
1234(
5/6(78/39
距树干距离
:/;8<97( =630
>3?@A B 0
安塞 C9;( ) * + B &$ G " ’) ( ) * + B &$ G ’ ’)
阳坡 $% ’ -&% $’+ G $% ++- $% $$’ & G *% !! $% *+& & &)!% *), G )% ’)’ $% $&+ , G !% *, $% *-* ’
)$$- G $"
1?99E &% ’ *$% $)* G &% &", $% $$’ + G +% -$ $% *", $ &)+% +-! G )% "!’ $% $&+ * G !% *- $% +&, "
阴坡 $% ’ !-% ’&$ G $% ,*! $% $$& - G )% +* $% *’’ ) &$+% !!) G )% $,& $% $&, - G ,% && $% +-* !
1A<5E &% ’ ",% "’! G $% --, $% $$, * G "% )) $% +&+ ’ &&’% $$’ G )% )*) $% $&" ) G ,% *’ $% +!* +
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阴坡 $% ’ -!% ’&- G &% $$* $% $$! + G -% +& $% +"& ) -)% *,+ G &% ))& $% $$- , G &% ,+ $% +&- &
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阳坡 $% ’ ’)% &+$ G $% -"& $% $$, + G "% ’& $% +&+ ! "+% *+) G &% !*" $% $&& ) G )% -, $% +!) +
)$$* G $!
1?99E &% ’ !*% $!, G $% ",, $% $$, $ G !% +& $% +&& & ’&% )’" G $% +,’ $% $$" " G &% ’* $% +&, $
阴坡 $% ’ ,’% +’) G $% !,) $% $$& + G )% +& $% +!) ’ "!% $-+ G &% ))+ $% $$* ! G &% +) $% +", -
1A<5E &% ’ ,’% !&" G $% !-& $% $$) , G ,% "! $% *-, + ’*% -," G &% )$* $% $$* + G )% &" $% **$ "
表 7" 刺槐细根垂直分布模型特征值
#$%& 7" 80$3$,)*3(5)(, (/+*9 -. )0* 1-+*2 .-3 .(/* 3--) 4*3)(,$2 +(5)3(%6)(-/
时间
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距树干距离
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阴坡 $% ’ )-+% )) &&% ++’ )&’% *! ! !",% , ! ,$,% $ +"% !& )$)% ,- -% ’$! " &!’% )) ! *-"% & ! ’)-% ! +)% *’
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表 :" 方差分析
#$%& :" ;$3($/,* $/$2<5(5
项目 L8(0
安塞阳坡
1?99E ;234( /9 C9;安塞阴坡
1A<5E ;234( /9 C9;泾川阳坡
1?99E ;234( /9 F/9@7A?<9 D3?98E
泾川阴坡
1A<5E ;234( /9 F/9@7A?<9 D3?98E
显著性 1/@9/=/7<97( $% -+’ $% !"’ $% ,,, $% ",,
表 =" 时间变换
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项目 L8(0 月份 M398A
变换前 N(=36( 86<9;=360<8/39 & ) , ! ’ " - * + &$ && &)
变换后 C=8(6 86<9;=360<8/39 &, &! &’ &" &- " - * + &$ && &)
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! 第 " 期 胡小宁等：黄土高原刺槐细根生长模型的建立
! ! 按照模型（"）#（$）分别做出细根生长动态模
型的曲面图（图 %）。结果表明：安塞县和泾川县刺
槐细根表面积密度值随土层深度的变化趋势是一致
的，即在 &’ () 左右土深处达到最大值，然后随着土
深的增加递减；安塞县的刺槐细根分布要比泾川县
的深 * ) 左右，但泾川县刺槐的细根表面积密度最
大值要比安塞县的大；无论在安塞还是泾川，阳坡
立地的刺槐细根表面积密度要比阴坡立地的大。这
与图 & 的描述是一致的，因此动态生长模型对垂直
生长模型的表现是全面的。
由图 % 还可看出，安塞县和泾川县刺槐细根表
面积密度值随时间的变化趋势是一致的，即在 + 月
达到最大值，然后随着时间的增加逐渐减少，而且泾
川县细根表面积密度值随时间递减趋势比安塞县要
剧烈，这是垂直生长模型所表现不出来的。因此，刺
槐细根生长动态模型能表达细根生长随土层深度和
时间 & 个因素的变化情况。
分别采用各月实际调查数据对上述细根生长动
态模型进行验证，结果（表 +）显示其决定系数均达
,-.以上，尤其是泾川地区，能够控制根系分布变异
的 /’.以上，可以很好地预测黄土高原不同土层深
度和时间刺槐细根生长变化，具有重要的应用价值。
图 %! 不同土层深度和时间下刺槐细根生长动态变化
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表 !" 刺槐细根垂直生长模型决定系数
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)4( 1,-( *00) .(*),/$3 5*06)4
时间
B1)9
安塞 C6:71 D5 泾川 F162(8E76 D5
阳坡
GE665 :A阴坡
G87@5 :A阳坡
GE665 :A阴坡
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7" 结论与讨论
刺槐细根生长（分布深度、表面积）与土壤水分
状况密切相关，不但受气候和立地的影响，而且受生
长季不同月份水分条件的制约。
成向荣等（&’’+）提出的模型（&）根据刺槐细根
分布与土壤水垂直分层，对土壤水分布层次进行划
分，揭示了刺槐细根生长主要依赖土壤入渗水的补
*%*
林 业 科 学 !" 卷 #
给，对深层土壤水的影响非常有限。但该模型不能
反映细根生长随土层深度和时间 $ 个因素的变化情
况。本研究通过确定细根垂直分布模型（$）中 ! 的
值和 "，#，$ 和 % 等参数关于时间 & 的函数关系，建
立了刺槐细根生长动态模型（!）%（&），可以表达细
根生长随土层深度和时间 $ 个因素的变化状况，并
且可以很好地预测黄土高原不同土层深度和时间下
刺槐细根生长的动态变化，为进一步揭示根系生长
与土壤水分的耦合关系奠定了基础。
模型（’）能够很好地反映黄土高原区刺槐人工
林细根的动态变化状况，对于其他地区和其他树种
的适合性需要进一步验证。植物根系的生长和分布
不仅由其遗传特性决定，而且在很大程度上受所处
生态环境的影响，因此，若将这些因素引入模型中、
完善并校正模型、简化模型参数，必能够使模型的预
测与模拟更接近于实际根系生长分布状况。
参 考 文 献
成向荣，赵 # 忠，郭满才，等 ( $))"( 刺槐人工林细根垂直分布模型
的研究 ( 林业科学，!$（"）：!) * !+(
何维明 ( $)))( 不同生境中沙地柏根面积分布特征 ( 林业科学，’"
（,）：-& * $-(
马华明，林锦仪，陈慈禄 ( $))$( 杜仲人工幼林根系的研究 ( 经济林
研究，$)（-）：-! * -"(
王文全，王世绩，刘雅荣，等 ( -..!( 粉煤灰复田立地上杨、柳、榆、刺
槐根系的分布和生长特点 ( 林业科学，’)（-）：$, * ’’(
张劲松，孟 # 平，尹昌君 ( $))$( 果农复合系统中果树根系空间分布
特征 ( 林业科学，’+（!）：’) * ’’(
张劲松，孟 # 平 ( $))!( 石榴树吸水根根系空间分布特征 ( 南京林
业大学学报：自然科学版，$+（!）：+. * .-(
赵 # 忠，李 # 鹏，王乃江 ( $)))( 渭北黄土高原主要造林树种根系分
布特征的研究 ( 应用生态学报，--（-）：’& * ’.(
赵 # 忠，李 # 鹏，薛文鹏，等 ( $))!( 渭北主要造林树种细根生长及
分布与土壤密度关系 ( 林业科学，!)（,）：,) * ,,(
赵 # 忠，成向荣，薛文鹏，等 ( $))"( 黄土高原不同水分生态区刺槐
细根垂直分布的差异 ( 林业科学，!$（--）：- * &(
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（责任编辑 # 于静娴）
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