全 文 ：第 50 卷 第 4 期
2 0 1 4 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 4
Apr．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140402
收稿日期: 2013 － 01 － 30; 修回日期: 2014 － 02 － 20。
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(2010CB951003) ; 国家自然基金项目(31360170)。
* 张硕新为通讯作者。
准噶尔盆地南缘洪积扇无叶假木贼种群空间点格局*
楚光明1，2 王 梅2 张硕新1
(1． 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 2． 石河子大学农学院 石河子 832000)
摘 要: 以准噶尔盆地南缘洪积扇斜坡、缓坡和平缓坡 3 个典型地段上的无叶假木贼种群为研究对象，运用点格
局方法研究不同生境、不同发育阶段的种群空间分布格局及其空间关联性，探讨无叶假木贼空间格局形成和种群
维持与动态机制。结果表明: 在 3 个生境中无叶假木贼种群均表现出聚集分布，其中斜坡和平缓坡在 50 m 的范围
内聚集; 各发育阶段在小尺度上的聚集分布特征都比较明显，随尺度增加种群的聚集强度减弱，其中缓坡各发育阶
段均表现出偏均匀分布的趋势; 幼苗具有明显的聚集分布和最大的聚集强度，从幼苗到成年植株则表现出聚集强
度降低;各发育阶段之间在小尺度上强烈正关联，在大尺度上幼苗和幼株、成年植株之间表现出负关联或无关联，
而幼株和成年植株间表现出正关联或无关联，其中缓坡各发育阶段之间在大尺度上的空间关联均趋于负关联。
关键词: 无叶假木贼; 准噶尔盆地; 洪积扇; g( r)函数; 空间格局; 空间关联
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)04 － 0008 － 07
Spatial Point Patters of Anabasis aphylla Populations
in the Proluvial Fan of South Junggar Basin
Chu Guangming1，2 Wang Mei2 Zhang Shuoxin1
(1 ． College of Forestry，Northwest A ＆ F University Yangling 712100; 2 ． Agricultural College，Shihezi University Shihezi 832000)
Abstract: Study on spatial patterns of species populations can provide many important clues about the underlying
processes of these patterns formation． Natural Anabasis aphylla populations are representative vegetation types of the
proluvial fan in south Junggar basin． Three sample plots were respectively established on steep slope，gentle slope and flat
slope to analyze and compare spatial patterns of A． aphylla populations． The pair correlation function and univariate
statistics of the point patterns were used to analyze spatial distribution of different developmental stages and different
habitats，while bivariate statistics was used to analyze spatial associations of different developmental stages in each plot．
The change of population spatial pattern and association among different development stages was compared to explore
inherent formation mechanism of spatial patterns． The results showed that: A． aphylla populations were all aggregated
distributions in the three habitats，and on steep slope and flat slope A． aphylla individuals were all aggregated at 50 m
scales; Different types of A． aphylla populations on the three slopes showed significantly aggregated distributions at
relatively smaller scales and the degree of aggregation decreased with increasing spatial scales，and it tended to uniform
distributions at larger scales in the gentle slope; Seedlings had more obviously aggregated distribution and stronger
aggregated intensity than the larger individuals; At relatively smaller scales，there was a significantly positive association
among different developmental stages in the three slopes． However，at larger scales either negative or uncorrelated
association was found between seedling and the other two stages，whereas positive or uncorrelated association was found
between juvenile and mature plant． Among them pattern association among different developmental stages tended to
negative association in the gentle slope．
Key words: Anabasis aphylla; Junggar basin; proluvial fan; g( r) function; spatial pattern; spatial association
空间点格局方法可以分析任意尺度的空间分布
格局，不受种群密度的影响，并且能够显示出不同空
间格局所发生的尺度，点格局分析的结果比传统的
方法更接近实际，在群落结构研究中有重要意义
第 4 期 楚光明等: 准噶尔盆地南缘洪积扇无叶假木贼种群空间点格局
(Ｒipley，1977; Getis et al．，1987)，不仅可对种群的
水平结构给以定量的描述，还可用以揭示种群的动
态变化，一直是生态学的研究热点 (李先琨等，
2002; 张金屯等，2004; Perry et al．，2006)。从 20
世纪 90 年代，我国学者就陆续将点格局分析运用到
生态学领域中(刘妍妍等，2010; 李明辉等，2011;
张莉等，2012)，而点格局分析中的 g ( r)函数方法
对尺度很敏感，能更直观而有效地反映种群的空间
分布格局，分析比较不同群落的树木种群之间的空
间关联性，可为探讨森林格局与过程提供许多潜在
的生态学信息 (张健等，2007; 宋于洋等，2010;
Pillay et al．，2012)。
干旱区山前洪积扇是山地 －平原生态系统的过
渡部分，其地表覆盖物松散，在水流的作用下容易形
成冲沟等水蚀地貌，群落以灌木和半灌木为主要建
群种，多为单优群落，植被的分布明显受坡度、土壤
类型等因素的影响，主要有无叶假木贼 ( Anabasis
aphylla)和琵琶柴(Ｒeaumuria soongorica)等物种(刘
虎俊等，2005; 赵从举等，2011)。山前洪积扇代表
植物无叶假木贼隶属于藜科(Chenopodiaceae)假木
贼属(Anabasis)，小灌木，高度约 60 cm，主要分布于
新疆和甘肃，常生长于山前洪积扇、河谷阶地、山间
台地、低山干旱山坡的砾质荒漠及干旱盐化荒漠，生
境地下水位较深，土壤干旱紧实，常轻、中度盐渍化，
是土质荒漠的建群种，有其独特的生物生态学特征
和广泛的经济、药用、生态价值(中国科学院中国植
物志编辑委员会，1979; 朱格麟，1995)。然而，由
于受到农业开发、石油开采、樵采等活动的影响以及
严酷的环境条件，准噶尔盆地南缘的无叶假木贼种
群生境破碎化严重，种群自我更新能力较差，大部分
地段呈衰退趋势。
目前，对无叶假木贼生物学特征、药用成分等内
容的研究较多(郗金标等，2006; 楚光明等，2009)，
而涉及该物种种群生态学方面的研究较少，在格局
方面的研究也只有李海涛 (1994)对无叶假木贼的
分布型做了探讨，还缺乏对不同发育阶段无叶假木
贼空间分布特点以及各个发育阶段在空间上的相互
关系方面的认识。因此，本研究利用点格局分析中
的 g ( r)函数，对准噶尔盆地南缘洪积扇不同坡度
上的无叶假木贼种群空间分布格局进行分析，以期
认识到无叶假木贼种群空间格局对空间尺度的依赖
性、各发育阶段的空间关联性和生境对格局的影响
等生态学性质和过程，并为无叶假木贼种群的合理
利用和生态恢复提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于准噶尔盆地南缘洪积扇上，毗邻准
噶尔山地的加依尔山及成吉思汗山 ( 84° 50—
85°20E，45°22—45°40N)，自东南向西北倾斜，地
势起伏较大，海拔 258 ～ 285 m。土壤类型主要有棕
漠土和灰棕漠土，是由冲积物的母质在干旱条件下
发育形成的地带性土壤，在洪积扇的下缘还有盐土、
沙质土、干沼土的分布。该地区属典型的大陆性干
旱荒漠气候，年平均气温 8 ℃，1 月份为最冷月，月
平均气温 － 16. 7 ℃，7 月份温度最高，月平均气温
27. 4 ℃ ; 冬 季 严 寒，年 极 端 最 低 气 温 可 达
－ 35. 9 ℃ ; 夏季高温炎热，年极端最高气温可达
42. 9 ℃ ; 全年有 230 天日平均气温 ≥ 10 ℃，
≥10 ℃的年积温约4 000 ℃ ; 春季多风，主风向西
北; 多年平均年降水量为 105. 3 mm，全年蒸发量达
3 545 mm，为年降水量的 34 倍，全年无霜期 180 ～
220 天。研究区物种组成以旱生、耐盐碱的亚洲中
部荒漠成份占优势，以无叶假木贼、梭梭(Haloxylon
ammodendron)、白刺(Nitraria roborowskii)、琵琶柴和
多枝柽柳(Tamarix ramosissima)等木本植物为主，其
中无叶假木贼种群的数量达到 80%以上。
2 研究方法
2. 1 调查方法
2009 年 7 月根据无叶假木贼种群在研究区内
的分布情况，依据坡度选取 3 种典型地段: 平缓坡
(0 ～ 7°)、缓坡(7° ～ 15°)、斜坡( ＞ 15°)，每个地段
设置 1 块典型样地，面积为 100 m × 100 m，并将其
划分为 10 m × 10 m 的相邻网格(小样方)。以相
邻网格为基本单元，采用坐标定位方法对木本植物
进行调查(包括枯立植株)，调查植物种名、坐标值、
高度、冠幅、长势(好、中、差、立枯)。此外，还要对
各典型样地的总体植被特征、土壤理化性状和地貌
形态进行系统调查和取样。
2. 2 无叶假木贼不同发育阶段划分标准
根据研究目的，并结合无叶假木贼的生长、结实
等生物学特性，将其植株按高度 ( H)划分为幼苗
(H ≤10 cm)、幼株(10cm ＜ H ≤ 25 cm)和成年植
株(H ＞ 25 cm)3 个发育阶段。运用 Ｒipley’s g ( r)
函数对 3 种生境的幼苗、幼株和成年植株的分布格
局及其空间关联性进行研究。
2. 3 点格局分析方法
成对关联函数 g( r) 是用指定宽度的圆环区域
代替 Ｒipley’s K ( r) 函数中半径为 r 圆形区域进行
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林 业 科 学 50 卷
点的计算的，是在研究区域内实际分布密度与随机
分布密度的一个比值，无量纲，其数学期望值应为 1
(Ｒipley，1977)。因此它是一个概率密度函数，是利
用点间的距离，计算以任一点为圆心、半径为 r、指定
宽度的圆环区域内的点的数据来进行空间点格局分
析的，与 Ｒipley’s K ( r) 之间存在函数关系(Wiegand
et al．，2004): g ( r) = (2πr) － 1 dK ( r) / dr，其中 dK
( r)为函数 K ( r)的微分，dr 为半径 r 的微分。如果
在某一距离处，g ( r)值高于置信区间上限，则该树
种在该距离是聚集分布; 若在置信区间之间，则是
随机分布; 低于置信区间的下限，则是均匀分布。
成对相关函数也可以进行双变量点格局分析，
即 g12( r) = (2πr)
－ 1 dK12 ( r) / dr，其中 dK12 ( r)为函
数 K12( r)的微分，它计算以物种 1(类群 1)的每一
个个体为圆心、半径为 r 的指定宽度的圆环区域内
物种 2(类群 2)的数量，以此来决定种群间多个特
定尺度上的空间关联性。在双变量分析中，如果在
某一距离处，g12( r)值高于置信区间的上限，则种间
在距离 r 处呈显著正关联; 若低于置信区间的下
限，则种间在距离 r 处呈显著负关联; 若在置信区
间之间，则表明 2 个种之间相互独立或没有显著关
联性。
数据分析采用生态学软件包 Programita2005，绘
图采用 Origin 8. 0 软件。本研究空间分析尺度为
0 ～ 50 m，步长为 1 m，用 Monte-Carlo 拟合检验计算
上下包迹线，拟合次数为 100 次，99%置信水平。
3 结果与分析
3. 1 无叶假木贼种群特征
研究区无叶假木贼种群盖度随着坡度降低而增
大，斜坡样地盖度只有 5. 17%，而平缓坡盖度达到
18. 04% ; 3 个地段种群中枯立植株的密度均比较
大，尤其是斜坡枯立植株的密度甚至超过了成年植
株，这都和干旱区的严酷环境以及地形造成的水分
分配有关(表 1)。在洪积扇斜坡，无叶假木贼活立
植株密度只有 2 971 株·hm － 2，缓坡活立植株密度为
10 237 株·hm － 2，平缓坡活立植株密度为 4 926 株·
hm － 2，其中缓坡幼苗和幼株数量较大分别占到该地
段种群的 10. 4% 和 46. 74%，而斜坡种群幼苗数量
只占到 4. 82%，说明缓坡种群更新较好(表 1)。
表 1 准噶尔盆地南缘洪积扇无叶假木贼种群特征
Tab． 1 Population feature of A． aphylla in the proluvial fan of south Junggar basin
样地
Plot
盖度
Coverage
(% )
幼苗密度
Seedling density /
( individual·hm － 2 )
幼株密度
Juvenile density /
( individual·hm － 2 )
成年植株密度
Mature plant density /
( individual·hm － 2 )
枯立植株密度
Dead plant density /
( individual·hm － 2 )
斜坡 Slope 5. 17 143 1 340 1 488 1 938
缓坡 Gentle slope 13. 95 1 072 4 784 4 381 2 882
平缓坡 Flat slope 18. 04 380 776 3 770 1 592
3. 2 无叶假木贼种群空间分布格局
不同生境、不同发育阶段的无叶假木贼种群空
间分布格局见图 1。无叶假木贼种群在斜坡和平缓
坡均显著偏离随机分布，在 50 m 范围内均为聚集分
布且聚集强度随尺度的增加而逐渐降低，但在相同
尺度上斜坡的 g ( r)函数值要比平缓坡小。缓坡种
群在 0 ～ 18 m 的空间尺度上呈聚集分布，在 ＞ 19 m
的空间尺度上呈均匀分布，表现出小尺度聚集、大尺
度均匀分布的空间特征。
无叶假木贼种群各发育阶段空间分布的聚集强
度表现为幼苗 ＞幼株 ＞ 成年植株，而各坡位的聚集
强度表现为平缓坡 ＞斜坡 ＞缓坡。斜坡无叶假木贼
幼苗种群在 0 ～ 4，5 ～ 8，42 ～ 43 和 47 ～ 50 m 尺度上
呈现聚集分布，其他尺度上除个别范围外均呈均匀
分布; 幼株在 0 ～ 38 m 尺度上呈聚集分布，而后
g( r)值落入包迹线内呈随机分布; 成年植株g( r)值
均在包迹线之上，聚集规模大。缓坡无叶假木贼种
群幼苗在 0 ～ 15 m 范围内呈聚集分布，在 ＞ 15 m的
分布范围上除了 32 ～ 33 m 范围内呈随机分布外均
呈均匀分布; 幼株在 0 ～ 15，17 ～ 19，33 ～ 34 和 39 ～
40 m 的尺度上呈聚集分布，在 20 ～ 28 m 尺度上呈
均匀分布，其他尺度上呈随机分布; 成年植株在 0 ～
18 m 范围上呈聚集分布，而在大于 20 m 尺度上呈
均匀分布。平缓坡无叶假木贼幼苗种群在0 ～ 4 m
的尺度上呈聚集分布，在 ＞ 4 m 的尺度上g( r)值围
绕包迹线上下波动呈现锯齿状轨迹，共出现 12 个峰
值和 12 个谷值; 幼株在 0 ～ 23 m 尺度上呈聚集分
布，在 ＞ 23 m 尺度上基本上呈随机分布; 而成年植
株在 0 ～ 50 m 尺度上呈聚集分布。
3. 3 无叶假木贼种群不同发育阶段的空间关联
不同生境、不同发育阶段的无叶假木贼种群
空间关联性见图 2。在斜坡地段中，幼苗与幼株的
关系除了个别尺度上正关联外，整体上呈无关联
和负关联; 幼苗和成年植株在 0 ～ 5 m 尺度上正关
01
第 4 期 楚光明等: 准噶尔盆地南缘洪积扇无叶假木贼种群空间点格局
图 1 无叶假木贼种群空间分布格局
Fig． 1 Spatial pattern of A． aphylla population in three slopes
联，在 ＞ 5 m尺度上基本上呈现无关联和负关联;
幼株和成年植株在 0 ～ 16 和 19 ～ 35 m 尺度上为正
关联，在其他空间尺度上为无关联。在缓坡地段
中，幼苗和幼株在 0 ～ 8 m 尺度上为正关联，在其
他尺度上为负关联; 幼苗和成年植株在 0 ～ 7 m 尺
度上为正关联，在其他尺度上为负关联; 幼株和成
年植株在 0 ～ 9 m 尺度上为正关联，在 19 ～ 32 m 和
＞ 41 m 尺度上为负关联，其他尺度上为无关联。
在平缓坡中，幼苗和幼株在整体尺度上围绕包迹
线上线波动，关联性在不同尺度上交替变化; 幼苗
和成 年 植 株 在 0 ～ 19 m 尺 度 上 为 正 关 联，在
＞ 19 m尺度上基本为无关联; 幼株和成年植株在
0 ～ 32 m 尺度上为正关联，随后 g ( r)函数落入包
迹线内为无关联。
4 结论与讨论
聚集格局是自然界物种分布的常见形式，尤其
是生长在干旱环境的荒漠植被 ( Prentice et al．，
1985)。由于干旱区降雨量少、蒸发量大，荒漠植物
多呈丛聚生长，根系面临着激烈的水分竞争，种内、
种间个体的聚集分布尺度一般不会太大，正相互作
用往往仅存在于一定的尺度范围内( Prentice et al．，
1985; Frank et al．，2004)。无叶假木贼是洪积扇上
的单优建群种，种群空间格局主要取决于它们的种
11
林 业 科 学 50 卷
图 2 无叶假木贼各发育阶段空间关联
Fig． 2 Spatial associations of A． aphylla in different developmental stages
内关系，在较小的空间尺度上各发育阶段都倾向于
聚集分布。许多学者认为植物种群的聚集分布受种
子传播、幼苗生长、土壤异质性以及干扰等因素影响
和制约(Hou et al．，2004; Schurr et al．，2004; Perry
et al．，2009)。本研究中无叶假木贼主要依靠种子
在大风作用下具有远距离扩散的能力，而微风和冲
积扇融雪水则促使种子汇集到小洼地、水流冲蚀沟
等微地形，塑造了适宜于种子萌发、幼苗建成和生长
的微生境。这种种子扩散 －汇集的微生境更新模式
是无叶假木贼对干旱区山麓冲积扇环境特征的适
应，也是无叶假木贼种群在小尺度上强烈聚集的原
因。例如，无叶假木贼植株之间关于土壤水分等生
存资源的竞争以及种群的个体扩散等行为集中发生
在不超过 20 m(主要的聚集尺度)的距离范围内，在
这个范围内若相距越近，它们的聚集分布将越强烈。
种群的分布特征是物种自身特性、种间关系和
环境因素综合作用的结果 (Martinez-Meza et al．，
1996; 何志斌等，2004; 刘彤等，2008)，物种在不
同发育阶段会表现出不同的空间格局，与其自然稀
疏过程、干扰格局以及环境的变化有密切关系
(Clark et al．，1999; 刘振等，2012)。一般来说，幼
小个体对水分等资源的竞争相对微弱，为了抵御不
良环境和提高存活机会，需要相互庇护而趋于聚集
分布; 而成年个体对土壤水分或其他资源的竞争会
加剧，同时由于它们独立抵御风沙危害的能力较强，
导致它们对相互庇护作用的依赖性降低，表现为随
机或均匀分布(Laaka-Lindberg et al．，2000; 刘振等，
2012)。无叶假木贼幼苗具有明显的小尺度聚集分
布和最大的聚集强度，表现出较强的群体效应，而
从幼苗到成年植株则聚集强度降低，这可能是因为
在种群各发育阶段转换的过程中其个体遭受了强烈
的环境筛选。另一方面，无叶假木贼种群各发育阶
段在较小的空间尺度上具有明显的空间正关联，在
大于某临界尺度时却倾向于非聚集分布，同时空间
关联变得微弱，种群的空间格局之所以与空间尺度
有这种联系，很可能与种群内部关系对空间尺度的
依赖性有关(Frank et al．，2004)。也就是说，种群的
空间分布和空间关联性具有一致性( Philips et al．，
21
第 4 期 楚光明等: 准噶尔盆地南缘洪积扇无叶假木贼种群空间点格局
1981; Kenkel，1988; Brission et al．，1994; Manuel，
2000)。此外，植物种群不同发育阶段的个体在空
间上是交错分布的，这样有利于对各种资源的充分
利用，对整个种群的生存和发展是有利的 (张金屯
等，2004)。无叶假木贼植株及其邻近个体在小尺
度上形成了众多的“小聚集”斑块，这些斑块随机镶
嵌分布在洪积扇上，而幼株和成年植株种群在大尺
度上呈现偏随机分布，并表现出“大分散”的特点。
因此，在共同的生存环境下无叶假木贼种群不同发
育阶段的空间格局表现出了很大的差异，即各发育
阶段具有不同的生存分布策略。
土壤水分空间异质性可能主要取决于地表径流
状况和微地形特征，是导致土壤水分空间异质性特
征的关键因素(Bhark et al．，2003; 李小军，2012)，
降水可在有限范围内发生转移、积累，部分降水沿地
表下渗，另一部分降水形成径流由高处向低处汇集，
径流冲洗出的粉沙和黏粒，汇集于低位淤积，这种持
续的作用可导致含水量和含盐量不同的异质性土质
类型的形成 ( Valentin et al．，1992; Schenk et al．，
2003; 宋于洋等，2010)。对于干旱区的山前洪积
扇，地形对降水(尤其是融雪水)的再分配作用十分
明显，不同坡位上生境条件的差异对洪积扇荒漠植
物种群空间格局的影响较大。与缓坡相比，斜坡和
平缓坡的无叶假木贼种群及其各发育阶段更倾向于
聚集分布; 而不同发育阶段之间更趋向于非负关
联，这种差别可能与 3 个地段所处的环境条件或干
扰程度有关。斜坡地段上的干旱胁迫和平缓坡上的
盐分胁迫对植物体的干扰比较严重，这会迫使大量
的植株通过聚集生活抵御逆境的危害而提高存活机
会。此外，在缓坡地段上由于异质性地形以及较好
的土壤水分条件，降低了无叶假木贼个体之间对土
壤水分这种重要生存条件的竞争。因此，在缓坡地
段上由于土壤水分易于入渗，干旱和盐分胁迫相对
微弱，无叶假木贼个体对聚集分布的生态需求有所
降低，同时植株数量较大导致种内竞争强烈，即正向
关联减弱和负向关联加强。因此，地形对无叶假木
贼种群空间格局的影响主要是水分资源的再分配间
接地影响植被的分布格局，而且生境异质性对维持
干旱区植物生态功能同样具有重要作用( Callaway
et al．， 2002; Bhark et al．， 2003; Schenk et al．，
2003)。
在准噶尔盆地南缘洪积扇，无叶假木贼形成的
群落是植被演替的顶级群落，也是最适合当地气候
条件的生态类群(黄培祐，)。无叶假木贼种群具有
优良的水土保持、防风固沙性能，而聚集分布格局有
效阻挡了地表砂粒被水力、风力的侵蚀搬运。考虑
到种群聚集强度最大时的聚集规模可能是种群自然
更新的最适面积(Brokaw，1987)，因而可依据无叶
假木贼天然的空间分布和关联特征，使造林密度符
合种群的分布格局及其最大聚集面积尺度，实现其
良性更新。因此，在荒漠植被恢复中，可采取大苗片
状稀植(补植)模式，减少植株间的资源竞争; 而对
于幼苗可以采用斑块密植模式，增加幼苗间的庇护
作用。此外，洪积扇裸地无叶假木贼种群恢复的关
键就是人工辅助构建微生境，加强水分拦蓄、入渗，
做到“改地适树”，进而应用近自然林业的经营方式
进行抚育管理。
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(责任编辑 于静娴)
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