全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # # 年 #$ 月
林 业 科 学
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2345!% $ # #
! 种园林树木叶绿素荧光参数对脱水
的响应及耐旱特性分析!
卜庆梅6柏新富6朱建军
"鲁东大学生命科学学院6烟台 %8!$%9$
摘6要!6以自然生长的国槐%加杨%银杏和黑松的离体枝叶为材料!利用连续激发式叶绿素荧光仪测定脱水过程
中叶绿素快速荧光动力学曲线及相关参数的变化!以分析 ! 种树木叶绿素荧光特性随体内水分状况的变化规律及
其耐旱特点& 结果表明’ 随着脱水的延续!! 种树木的叶绿素荧光动力学曲线发生明显的变化!主要荧光参数
"[a"@!"[a"/!S(等逐渐降低!说明 S&"的光化学效率%潜在活性和整个光合电子传递链的效率等均随脱水而下
降& 以离体后脱水时间为横坐标!主要荧光参数 "[a"@!"[a"/!S(等的下降表现为国槐最快%杨树次之%银杏较慢%
黑松最慢!即 ! 种树木抗脱水能力依次增强# 但 ! 种植物叶绿素荧光参数快速降低的 kR’阈值分别为国槐
#$> c%$>%杨树 7$> c!$>%银杏 !$> c9$>%黑松 8$> c"$>!表现为光合系统对脱水的耐力依次降低& 可
见!国槐和杨树对脱水有较强的耐受力!但失水快%耗水多!难以适应缺水的环境# 黑松抗脱水能力强%耗水少!但对
体内水分亏缺的耐受力不强!可以适应半干旱和半湿润环境# 银杏的适应性介于上述 % 类之间&
关键词’6叶绿素荧光参数# 耐旱# 国槐# 杨树# 银杏# 黑松
中图分类号! ];!91##% &"#:1!7666文献标识码!,666文章编号!#$$# A"!::"%$####$ A$$7" A$"
收稿日期’ %$#$ A$; A7$# 修回日期’ %$## A$7 A7$&
基金项目’ 国家重点基础研究发展计划"%$$;’G!%#7$7$ &
!柏新富为通讯作者&
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CNVDV4IF3N5+?NIFI0WVDVMIV3ICCDNU /P4MD4? 4?NXIV4ADFUP34D/F ZDFN4D3VIVV/3DI4NU MD4? 3?0/C/K?W0X0P/CNV3NF3NIFU
3?IFENV/XCN0N[IF4KICI@N4NCVDF 0NI[NV/XUN4I3?NU 4MDEVUPCDFEUNVD33I4D/F V4CNVVMD4? ITIFUWS), 3?0/C/K?W0
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4/0NCI4D/F 4/UN?WUCI4D/F MIVDF 4?NVI@N/CUNCI33/CUDFE0W5T/MN[NC! 4?N4?CNV?/0U /XCN0I4D[NMI4NC3/F4NF4"kR’$ X/C
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NF[DC/F@NF4V# M?NCNIV@!’/02:%$+-?IV?IU I?DE?NCCNVDV4IF3N4/UN?WUCI4D/F! YP44?NDCDFFNC4DVVPNV?I[N?IU 0/MNC
4/0NCIF3N! VPEENV4DFED4DVVPD4IY0NX/CVN@D‘ICDU /CUCWVPY‘?P@DU NF[DC/F@NF4# T/MN[NC! R!:-*#:1 DVDF4NC@NUDI4N
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>*9 ?,-(/’63?0/C/K?W0X0P/CNV3NF3NKICI@N4NC# UC/PE?44/0NCIF3N# ,#=/#$1 Q1=#2-.1# @#=0*0&e.121A%2&-&# R-2+O+#
:-*#:1# @-20&’/02:%$+-
林 业 科 学 !" 卷6
66水分是植物生长和生存繁殖最为关键的生态因
子!干旱则是影响植物生长最大的环境因素之一&
干旱胁迫常影响植物的生长发育%造成光合产物积
累减少"-D%’1*5!%$$8# 邱念伟等!%$$:$& 有关植物
耐旱性能的分析研究已有很多报道!但相关研究多
以盆栽试验为依据!或是对环境水分状况变化对植
物生长%形态及生理生化变化状况进行观察分析&
盆栽试验难以反映多年生树木实际生长状况!以环
境水分变化为依据也不能真实显示植物体内的实际
水分状态& 而关于植物在不同体内水分状况条件下
生理生态特征变化的研究则较少!且均限于荒漠植
物"施征等!%$$:# 柏新富等!%$$:$&
在干旱胁迫下!植物叶片脱水导致气孔关闭!从
而限制光合作用# 在叶片严重脱水时就会破坏光合
机构"hN/CEDN[I%’1*5! %$$9$& 叶绿素荧光测定和分
析技术因其方便快速%灵敏和无损伤地反映逆境胁
迫下光合机构功能的变化而在植物环境生理研究中
得到广泛应用"李鹏民等!%$$9# TVP!%$$"$& 园林
植物在美化和改善城镇及道路环境中具有非常重要
的作用!研究园林植物光合性能对体内水分状况的
响应!不仅能够分析这些植物耐旱能力的强弱!为绿
化环境适地适树提供可靠的依据!而且有助于了解
植物抵御干旱和水分胁迫的内在机理& 本试验以我
国北方常见的园林树木’ 国槐 " ,#=/#$1 Q1=#2-.1$%
加杨"@#=0*0&e.121A%2&-&$%银杏"R-2O+#:-*#:1$和
黑松"@-20&’/02:%$+-$为材料!通过实地采样!对其
叶片叶绿素荧光随体内水分变化的指标进行测定!
以分析%比较这 ! 种植物的耐旱特点!为造林绿化树
种的选择%苗木的选育提供参考&
#6材料与方法
@F@A试验材料
国槐%加杨%银杏和黑松均采自鲁东大学校园内&
选立地条件基本一致!长势旺盛的向阳面枝条为材
料& 剪取枝条顶端约 %$ 3@!称鲜质量后浸入水中
719 ?!使其水分饱和!取出吸干外表水分!称量饱和
鲜质量& 随后平铺于室内纸板上!在光照强度 %$$
$@/0)@A%VA#%温度 %9 c%" d%相对湿度9;> c8$>
条件下脱水!每隔 7$ @DF"国槐为 #9 @DF$称质量 # 次
并测定记录叶片的叶绿素荧光参数&
@FCF试验方法
#1%1#6叶绿素荧光参数的测定6叶绿素荧光参数
用便携式植物效率分析仪 "TIFUW‘S),!TIFVI4N3?!
英国 $测定& 激发光强为7 $$$ $@/0)@A%VA#!暗适
应时间为 #9 @DF!记录时间 # V& 荧光参数 "/!"@!
"[!"[a"@!"[a"/!S(等用 TIFUWS),软件直接从测
定结果中导出!k’a’&/!,G&ak’!HZ!)+/a,G& 和
,@等参照李鹏民等"%$$9$的方法计算& 所有测定
均重复测定 #$ 个叶片"取自 9 个植株的 9 个枝条!
每个枝条以从顶端数第 #!% 个成熟叶片为测定对
象$!结果以平均数记& 为便于不同植物之间的比
较!各参数标准化后再作图%分析&
#1%1%6植物体相对含水量的测定6相对含水量参
照孙山等"%$$:$的方法’ 相对含水量 kR’ i0"鲜
质量 A干质量$a"饱和鲜质量 A干质量$1 e#$$>
%6结果与分析
CF@A植株相对含水量随脱水时间的变化
通过对国槐%加杨%银杏和黑松 ! 种园林植物叶
片相对含水量"kR’$随脱水时间变化的测定发现’
虽然 ! 种植物的 kR’均随脱水时间延长而降低!但
其叶片保水能力却存在明显差异 "图 #$ & 国槐在离
体 %19 ? 后!叶片的相对含水量"kR’$已低于 #$>#
加杨则在离体 "19 ? 后!kR’才开始低于 #$># 而银
杏在离体 ##19 ? 后!kR’为 #"1;># 黑松则在离体
78 ? 后仍维持高达 !;1%>的 kR’& 说明黑松和银杏
能更好地保持体内水分以适应干旱和空气干燥环境&
图 #6! 种树木相对含水量随脱水时间的变化
QDE5#6’?IFENV/XkR’MD4? UNVD33I4D/F
4D@NDF X/PC4CNNVKN3DNV
CFCA快速荧光动力学曲线对脱水胁迫的响应
国槐%加杨%银杏和黑松脱水过程中快速叶绿素
荧光动力学曲线变化如图 %& 可以看出’ 所测定的
! 种树木在脱水情况下!叶绿素荧光的强度和动力
学曲线的形状都发生大幅度的变化# 同时!不同植
物在相同脱水时间的叶绿素荧光的强度和曲线变化
幅度又存在较大差异!比如!在脱水 ! ? 的叶绿素荧
光动力学曲线!国槐已趋于水平!加杨和银杏虽有较
大变化但曲线的 2!J!(!S点仍然非常明显!而黑松
则变化较小# 加杨和银杏在脱水 " ? 时!叶绿素荧
光动力学曲线趋于水平!黑松在脱水 78 ? 后才趋于
水平& 表明不同植物在脱水过程中其光合系统性能
的变化复杂且各异&
:7
6第 #$ 期 卜庆梅等’ ! 种园林树木叶绿素荧光参数对脱水的响应及耐旱特性分析
图 %6! 种树木不同脱水时间的快速叶绿素荧光动力学曲线
QDE5%6+?NCIKDU X0P/CNV3NF3NDFUP34D/F ZDFN4D3V/XX/PC4CNNVKN3DNVUPCDFEUNVD33I4D/F
CFEA脱水胁迫对 .!"反应中心的影响
%171#6脱水胁迫对 S&"光化学转换效率的影
响6"[a"@表示 S&"最大光化学效率!是反映光合
机构生理状态和光合作用受影响程度的重要指标
之一"胡学华等!%$$"# 李志军等!%$$;$ & 在正常
条件下!黑松%银杏%加杨和国槐叶片的 "[a"@ 分
别为 $1:9:!$1:#!!$1:98 和 $1:99!除银杏稍低
外!其他三者基本相同 "图 7 $ & 随着脱水时间的
延长!国槐叶片的 "[a"@快速降低!加杨和银杏也
先后大幅下降!三者分别在 719!" 和 #$ ? 以内降
至 $1# 左右# 而黑松则下降缓慢!在 79 c78 ? 才
降至 $1# 左右& 然而以相对含水量为标准进行比
较!则黑松%银杏%加杨和国槐叶片的 "[a"@ 分别
在 kR’约为 "$>!9$>!!$>和 %$>时出现快速
下降!在 kR’约为 9$>!7$>!#$>和 ">时降至
$1# 左右& 由此可见’ 黑松虽然抗脱水能力很强!
但其光合系统对脱水却非常敏感# 而国槐则正好
相反&
图 76! 种树木 "[a"@随脱水时间和相对含水量的变化
QDE576+?N3?IFENV/X"[a"@ MD4? UNVD33I4D/F 4D@NIFU kR’DF X/PC4CNNVKN3DNVUPCDFEUN?WUCI4D/F
%171%6脱水胁迫对 S&"活性!"[a"/"的影响6在
荧光诱导动力学参数的测定中!经暗适应的叶片可
变荧光""[$ 与初始荧光""/$ 的比值可代表 S&"
的潜在活性"张守仁!#;;;# 赵丽英等!%$$9$& 对 !
种树木的测定计算发现!随着脱水胁迫程度的增加!
"[a"/呈逐渐降低趋势 "图 !$!其中黑松下降速度
最快!银杏次之!加杨第三!国槐最慢!表明国槐光合
系统对脱水有更高的稳定性&
%17176脱水胁迫对 k’a’&/和 ,G&ak’的影响6
k’a’&/表示单位面积有活性反应中心的数量%
,G&ak’反映单位反应中心吸收的光能"李鹏民等!
%$$9$& 对 ! 种园林树木的 k’a’&/和 ,G&ak’随
叶片相对含水量"kR’$的降低而变化的分析显示’
脱水初期 k’a’&/和 ,G&ak’均无明显变化!黑松
;7
林 业 科 学 !" 卷6
在脱水至 kR’为 8$>时出现 k’a’&/的迅速下降
和 ,G&ak’快速上升# 银杏%加杨和国槐分别在脱
水至 kR’为 9$>!7$>和 #$>时才出现 k’a’&/
的迅速下降和 ,G&ak’的快速上升 "图 !! 9 $&
k’a’&/的下降表明单位面积有活性反应中心数量
的减少!,G&ak’上升则说明每个有活性反应中心
吸收的光能增加"李鹏民等!%$$9$& 两者的变化规
律显示’ 在脱水过程中光合反应中心部分受到损
伤%有活性的反应中心数目下降!使剩余的有活性的
反应中心的负担加重!迫使剩余的有活性的反应中
心效率提高& ! 种树木 k’a’&/和 ,G&ak’的不同
变化表明国槐%加杨%银杏和黑松光合反应中心对脱
水胁迫的稳定性依次降低&
图 !6! 种树木 "[a"/随相对含水量的变化
QDE5!6’?IFENV/X"[a"/MD4? kR’DF X/CN4CNNVKN3DNV
图 96! 种树木 ,G&ak’和 k’a’&/随相对含水量的变化
QDE596’?IFENV/X,G&ak’IFU k’a’&/MD4? kR’DF X/PC4CNNVKN3DNV
CFGA脱水胁迫对 .!"供体侧放氧复合体的影响
在叶绿素荧光诱导曲线中 B点的出现可以作
为放氧复合体受伤害的一个特殊标记 "李鹏民等!
%$$9$& HZ 为 B点相对可变荧光的标准化!表示 B
点相对值的大小!HZ 越大!放氧复合体受到的伤害
越严重"孙山等!%$$:$& 对黑松%银杏%加杨和国槐
叶片 HZ 的计算发现!在 kR’从 #$$>降至 !$>
时! HZ 虽 略有升高的趋向! 但变化 并不明显
"图 8$&这说明脱水对黑松%银杏%加杨和国槐叶片
放氧复合体的影响不大&
CFNA脱水胁迫对 .!"受体侧电子传递的影响
)+/a,G& 反映了反应中心吸收的光能用于电
子传递的量子产额!其值越大说明 S&"具有高的电
子传递活性 "衣艳君等!%$$"$& ,@ 为标准化后的
2‘J‘(‘S荧光诱导曲线%荧光强度 "i"@及 (轴之间
的面积!,@ 反映 S&"反应中心受体侧 S]库的大
小!当电子从 ]A, 进入电子传递链越多!,@ 的值也
越大"李鹏民等!%$$9$& 脱水胁迫引起 ! 种绿化树
木叶片 )+/a,G& 和 ,@的降低 "图 "$!说明脱水导
图 86! 种树木 HZ 随相对含水量的变化
QDE586’?IFENV/XHZMD4? kR’DF X/PC4CNNVKN3DNV
致 S&"电子传递活性降低和受体侧 S]库的减小&
但不同植物的表现存在明显差别!随着相对含水量
的减少!黑松和银杏的 )+/a,G& 和 ,@ 快速降低!
而加杨和国槐的下降速度相对较慢# 黑松和银杏在
kR’降至 9$> c8$>时!光合电子传递效率已显
著降低!而加杨和国槐在 kR’%$> c7$>时仍能维
持一定的光合电子传递潜力&
$!
6第 #$ 期 卜庆梅等’ ! 种园林树木叶绿素荧光参数对脱水的响应及耐旱特性分析
图 "6! 种树木 )+/a,G& 和 ,@随相对含水量的变化
QDE5"6’?IFENV/X)+/a,G& IFU ,@ MD4? kR’DF X/PC4CNNVKN3DNV
CFVAG 种树木主要荧光参数随脱水时间的变化
为了探明 ! 种树木荧光参数变化与脱水时间的
关系!对 kR’降至初始值的 9$>和 "/!"@!"[a"@!
"[a"/!k’a’&/!)+/a,G&!S(等主要荧光参数变化
至初始值的 9$>"其中 "/为上升!其他为下降$时
所经历的脱水时间进行计算!结果见表 #& 各参数
变化至初始值的 9$>所经历的脱水时间以黑松最
长%银杏较长%杨树较短%国槐最短!表明 ! 种植物主
要荧光参数的稳定性相对于脱水时间存在明显不
同!即黑松最为稳定%银杏次之%加杨再次%国槐最不
稳定& 在各荧光参数中!S(变化最快!在较短的时
间内就下降至初始值的 9$>!表现出对光合机构变
化的高度灵敏性!这也与已有的研究结果相一致
".IF TNNCUNF %’1*5! %$$!# 李鹏民等!%$$9$&
表 @AG 种树木 QI3和主要荧光参数下降至初始值 N\]时所需要的脱水时间
)#2B@A);*(*/%::#$%,’$%+*0,-QI3#’($;*+#R,-"#-#+*$*-/%’:;&,-,";9&0&<,-*/:*’:*$,
0#&$, N\] ,0$;*%’%$%#&7#&<*/
植物种类
&KN3DNV
kR’ "@ "[a"@ "[a"/ k’a’&/ )+/a,G& S(
黑松 @-20&’/02:%$+- 791%! 7#1%$ %:1#7 #!177 7$18# %#19! !1$#
银杏 R-2O+#:-*#:1 8188 #;1%# "178 917$ :199 91%! #1"9
加杨 @#=0*0&.121A%2&-& %1%# 91;! 91$: 71%# 81:$ 71;" #1;#
国槐 ,#=/#$1 Q1=#2-.1 #1%% 717! %1"7 #1"8 71#; %1%% #1$9
76讨论
光合作用是构成植物生物量的基础!也是植物
对干旱最为敏感的生理过程之一 "刘慧民等!
%$#$$& 有研究证明’ 轻度干旱通过气孔限制"减少
’2% 的进入$而使光合速率下降"王玉珏等!%$#$$#
持续的干旱则导致光系统""S&"$活性降低和激
发能的上升!活性氧浓度升高!伤害放氧复合体
"2)’$%S&"反应中心和电子传递链!引起 S&%aS&
"失衡%电子传递功能下降!并最终导致光合系统的
损伤"fx0NC%’1*5! %$$## 李耕等!%$$;$& 作为一种
研究植物光合功能的快速%无损伤探针!叶绿素荧光
动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光
能的吸收%传递%耗散和分配等方面具有独特的优
势!与表观性的气体交换指标相比!叶绿素荧光参数
更具有反映内在性的特点 "hNF4W%’1*! #;:;#
&3?NCDYNC%’1*5! #;;!$& 任何影响光合作用的环境
因素均会导致叶绿素荧光特性的改变"RCDE?4%’1*5!
%$$;$& 在本试验中!随着脱水时间的延长!水分胁
迫程度加剧!"[a"@呈明显的下降趋势# 同时!反映
S&"潜在活性的 "[a"/%反映 S&"反映中心状态的
k’a’&/和 ,G&ak’以及反映 S&"受体侧电子传递
情况的 )+/a,G& 和 ,@ 等均随叶片相对含水量
"kR’$的减少"水分胁迫程度加剧$而下降& 但 !
种植物间也存在显著的不同!以 kR’为基础!随
kR’的降低!黑松的各种荧光参数下降最快!表现
出对体内水分匮缺非常敏感# 银杏%加杨和国槐的
敏感性则依次降低& 然而!如果以脱水时间为基础!
随脱水时间的延长!国槐的各种荧光参数下降最快!
表现出极弱的抗脱水能力# 加杨和银杏比国槐稍
慢!而黑松的各种荧光参数随脱水时间的延长变化
非常缓慢!其 "[a"@ 在脱水 %:1#7 ? 的下降比例只
#!
林 业 科 学 !" 卷6
相当于国槐脱水 %1"7 ? 的大小!显示出极强的抗脱
水能力&
植物的形态结构与自然生境有关!其结构变化
与机能的统一是植物适应生长环境的生物学基础
"汪贵斌等!%$$:$& 不同种类的植物在长期进化中
形成了形态结构和生理生化方面不同的耐环境胁迫
途径!叶片角质层厚%气孔下陷%栅栏组织 a海绵组
织比值高%表皮毛发达等都是植物耐水分亏缺的重
要指标"李正理!#;:#$& 黑松具有针状叶!针叶表
面具有较厚的角质层和蜡质层!气孔下陷%气孔的前
腔壁覆盖着大量的蜡质"邵邻相等!%$$9$# 银杏叶
表面具明显的角质层和蜡质层!气孔保卫细胞下陷
且围绕的 ! c" 个副卫细胞顶上突起覆盖了气孔
"李正理等!#;:;# 陈立群等!%$$!$# 加杨叶片也具
有蜡质层和中等或较厚的角质层 "樊汝汶!#;:9$#
国槐虽然也具有一定的耐旱能力 "柴胜丰等!
%$$:$!但其叶片防止水分散失的结构特征并无特
别之处& 从叶片形态特征分析!在本试验所研究的
! 种树木中!抗脱水能力以黑松最强%银杏较强%加
杨相对较弱%国槐最弱!与相对含水量以及叶绿素荧
光特性随脱水时间变化的结果完全一致& 但是!如
果以相对含水量"kR’$变化为横坐标!把荧光参数
突然大幅降低的相对含水量称为相对含水量变化的
阈值"衣艳君等!%$$" $!则发现黑松在 kR’降至
8$> c"$>时!叶片的最大光化学效率""[a"@$%反
应中心电子传递效率")+/a,G&$ 和有活性反应中
心数量"k’a’&/$等反映其叶片光合性能的重要参
数均出现快速大幅下降!即相对含水量的阈值为
8$> c"$># 而银杏%加杨和国槐这些参数快速降
低的 kR’阈值分别为 !$> c9$>!7$> c!$> 和
#$> c%$>!即黑松对失水最为敏感!银杏次之!加
杨再次!国槐最不敏感& 由此可见’ 黑松抗脱水能
力很强但其光合系统对失水非常敏感!主要是通过
限制水分丧失来抵抗干旱# 国槐抗脱水能力很弱但
其光合系统却能在失水较多的情况下保持较高的性
能!忍耐脱水的能力较强# 银杏和加杨则居两者之
间& 这一结果与李吉跃等 "#;;7$对松类耐旱机理
的研究以及何茜等"%$$"$对国槐蒸腾耗水的研究
结果一致&
综合 ! 种植物叶片形态结构特点和本试验结果
可知’ 国槐和加杨虽然具有一定的耐脱水能力!但
由于失水较快!耗水量大!在缺水地区不适宜大面积
栽植!特别是国槐只能用于水分条件较好的立地条
件下造林# 黑松则具有抗脱水能力强%失水慢%耗水
少的特点!但对脱水的耐力不强!可在半干旱区和干
燥的半湿润区大面积造林种植# 银杏耐旱能力强于
杨树但远不及黑松!可以在干燥的半湿润区和湿润
区造林种植&
参 考 文 献
柏新富!朱建军!赵爱芬!等5%$$:5几种荒漠植物对干旱过程的生
理适应性比较5应用与环境生物学报!#!"8$ ’ "87 A"8:5
柴胜丰!蒋运生!韦6霄!等5%$$:5干旱胁迫对槐树幼苗生长和生理
生态特征的影响5浙江林业科技!%:"%$ ’ !7 A!"5
陈立群!李承森5%$$!5银杏"R-2O+#:-*#:1$ 叶表皮特征及其气孔的
发育5植物研究! %!"!$ ’ !#" A!%%5
樊汝汶5#;:95黑杨派和青杨派叶片的比较解剖5南京林学院学报!
;"%$ ’ !$ A!85
何6茜!李吉跃!齐6涛5%$$"5植物生长调节剂对国槐蒸腾耗水的
影响5北京林业大学学报! %;"#$ ’ "! A":5
胡学华!蒲光兰!肖千文!等5%$$"5水分胁迫下李树叶绿素荧光动
力学特性研究5中国生态农业学报! #9"#$ ’ "9 A""5
李6耕!高辉远!赵6斌!等5%$$;5灌浆期干旱胁迫对玉米叶片光
系统活性的影响5作物学报! 79"#$$ ’ #;#8 A#;%%5
李吉跃!张建国5#;;75北方主要造林树种耐旱机理及其分类模型
的研究5北京林业大学学报!#9"7$ ’ # A##5
李鹏民!高辉远!&4CIVVNCkJ5%$$95快速叶绿素荧光诱导动力学分
析在光合作用研究中的应用5植物生理学与分子生物学学报!
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李正理5#;:#5旱生植物的形态和结构5生物学通报!"!$ ’ ; A#%5
李正理!贺6晓!徐炳文5#;:;5银杏叶表皮结构5植物学报!
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李志军!罗青红!伍维模!等5%$$;5干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光
合作用及叶绿素荧光特性的影响5干旱区研究! %8 " # $ ’ !9
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刘慧民!车艳双!车代弟5%$#$5干旱胁迫对华北绣线菊和金山绣线
菊光合能力的影响5应用生态学报!%#":$ ’ %$$! A%$$;5
邱念伟!杜6斐!郝6爽!等5%$$:5叶片喷施甜菜碱在烟草叶片保
水和耐脱水中的作用5中国农业科学!!#"#$$ ’ 7787 A77"$5
邵邻相!张凤娟5%$$958 种松科植物叶表皮的扫描电镜观察5植物
研究!%9"7$ ’ %:# A%:95
施6征!史胜青!肖文发!等5%$$:5脱水胁迫对梭梭和胡杨苗叶绿
素荧光特性的影响5林业科学研究! %# "!$ ’ 988 A9"$5
孙6山!王少敏!王家喜!等5%$$:5黑暗中脱水对3金太阳/杏离体
叶片 S&%和 S&"功能的影响5园艺学报! 79"#$ ’ # A85
汪贵斌!曹福亮!景6茂!等5%$$:5水分胁迫对银杏叶片叶肉细胞
超微结构的影响5南京林业大学学报’ 自然科学版! 7%"9$ ’ 89
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王玉珏!付秋实!郑6禾!等5%$#$5干旱胁迫对黄瓜幼苗生长%光合
生理及气孔特征的影响5中国农业大学学报!#9"9$ ’ #% A#:5
衣艳君!刘家尧5%$$"5毛尖紫萼藓 S& ((光化学效率对脱水和复水
的响应5生态学报! %""#%$ ’ 9%7: A9%!!5
张守仁5#;;;5叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论5植物学通报!
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赵丽英!邓西平!山6仑5%$$95渗透胁迫对小麦幼苗叶绿素荧光参
数的影响5应用生态学报! #8 ""$ ’ #%8# A#%8!5
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6第 #$ 期 卜庆梅等’ ! 种园林树木叶绿素荧光参数对脱水的响应及耐旱特性分析
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