全 文 ：收稿日期: 2000-09-07
基金项目:国家自然科学基金 ( 3957006)
作者简介:邱念伟 ( 1976-) ,男 ,山东嘉祥人 ,硕士 ,从事植物耐盐性研究。
文章编号: 1002-4026( 2001) 01-0005-06
伽蓝菜和碱蓬耐旱耐盐机理的比较研究
邱念伟 ,陈敏 ,杨洪兵 ,王宝山
(山东师范大学逆境植物研究所 ,山东 济南 250014)
摘要: 分别用 0～ 200 mmol /L NaCl和等渗的 PEG(聚乙二醇 )处理伽蓝菜和碱蓬幼苗 ,测定
结果表明: 伽蓝菜的生长明显受 NaCl和等渗的 PEG抑制 , PEG处理比等渗的 NaCl处理对
伽蓝菜生长的抑制更显著 ;碱蓬的生长明显受 NaCl促进 ,而等渗的 PEG抑制其生长。 NaCl
处理条件下碱蓬叶片内 Na+ 、 Cl-含量显著高于伽蓝菜 ,而 PEG处理条件下伽蓝菜叶片内有
机溶质含量高于碱蓬。 NaCl和 PEG处理条件下伽蓝菜蒸腾速率降低幅度远远大于碱蓬。这
些结果说明 ,伽蓝菜耐旱的机制主要是通过减小自身鲜重进行渗透调节 ,而碱蓬耐盐的机制
主要是吸收 Na+ 、 Cl-并积累在液泡中进行渗透调节。
关　键　词: 伽蓝菜 ;碱蓬 ;耐盐性 ;耐旱性
中图分类号: 　 Q948. 1　　　　文献标识码: A
盐渍环境和干旱环境对植物产生伤害的相同特点是对植物都产生渗透胁迫 ,除此之
外 ,盐渍环境对植物还会产生离子胁迫 [1 ] ,因此一些耐盐植物也非常耐旱 ,如冰叶日中花
(Mesembryanthemun crystallinum )。 人们对冰叶日中花的抗性机理已经进入了深入细致
的研究 ,在盐渍或水分胁迫条件下冰叶日中花能够改变代谢途径 ,由 C3光合途径转变成
CAM途径 ,使植物能够长期适应胁迫环境 [2 ]。但是耐盐的植物不一定耐旱 ,耐旱的植物也
不一定耐盐。伽蓝菜和碱蓬都是典型的茎叶肉质化植物 ,它们耐盐和耐旱的能力却有很大
的差别。伽蓝菜是一种非常耐旱的 CAM( crassulacean-acid metablism)植物 [3 ] ,但是对盐
胁迫敏感 ;碱蓬是一种非常耐盐的稀盐盐生植物 ,能够在 600mmo l /L NaCl条件生存 ,但
是对干旱胁迫敏感 ;说明 CAM与耐盐性没有直接关系。本文用 NaCl和等渗的 PEG处理
伽蓝菜和碱蓬幼苗 ,分析生长、蒸腾及可溶性组分含量等基础生理指标 ,旨在探讨盐害和
旱害的原因以及 CAM途径在耐盐和耐旱中的贡献。
1　材料和方法
1. 1　材料培养
伽蓝菜 (Kalanchoe daigremotiana )用不定芽繁殖 ;碱蓬 ( Suaeda salsa )用种子繁殖 ,
挑选籽粒饱满的种子用自来水浸泡 24h,播种于装有干净细砂的塑料盆内。当伽蓝菜幼苗
第 14卷　第 1期
2001年 3月 　　　　　　　　
山 东 科 学
SHANDONG SCIEN CE
　　　　　　　　　 Vo l. 14　 No. 1
Ma r. 2001
长到 6叶期、碱蓬幼苗长到 8～ 10cm时 ,选择生长一致的幼苗用 1 /2强度的 Hoagland营
养液进行液体通气培养 ,培养室的昼夜温度为 30℃ /23℃ ,光周期 14h /10h,光强度约为
600μmo l· m- 2· s- 1 ,相对湿度 60%～ 80%。液体通气培养 15天后 ,开始用 NaCl和 PEG
处理。
1. 2　 NaCl和 PEG处理
对照用完全 Hoag land营养液 (含 2. 0mmol /L Na+ )培养 , NaCl处理是用含有 NaCl
的完全 Hoag land营养液每天递增 50mmol /L NaCl至终浓度分别为 50、 100、 200mmo l /L
NaCl。 PEG处理是用含有 PEG6000的完全 Hoag land营养液每天递增与 25mmol /L Na-
Cl等渗的浓度至与 50、 100mmol /L NaCl等渗的浓度 (分别简称为 PEG1和 PEG2) ,等渗
PEG的浓度用 FM-6型全自动冰点渗透压计测定。培养液两天更换一次 ,以保持培养液
中各种物质浓度恒定。 处理 7天后 ,测定有关指标 ,每种处理 5～ 10个重复。
1. 3　整株鲜重、干重和干重含水量的测定
将整株植物从液体培养盆内取出 ,吸干根部表面的水分 ,称量整株鲜重。 鲜材料放入
105℃的烘箱杀青 10min后 , 80℃烘干至恒重 ,称量整株干重。整株干重含水量= (鲜重 -
干重 ) /干重× 100%。
1. 4　蒸腾速率的测定
盐处理第 7天 ,将液体培养的完整植株放入盛有相应培养液的广口锥形瓶中 ,地上部
置于瓶外 ,瓶口用封口膜封严 ,锥形瓶外用白纸包扎 ,避免光照伤害根部 ,照光 2h (光强
600μmo l· m- 2· s- 1 ,相对湿度 60% )。光照前后植株与锥形瓶总重量之差即为每株植物
2h的蒸腾量。蒸腾速率用每克叶片鲜重每小时蒸腾水的克数即 g H2O /gFW· h表示。
1. 5　 Na+ 、 K+ 、 Ca2+ 、 Cl-含量的测定
取一定量的植物叶片烘干、磨碎、置马伏炉中 505℃灰化 24h,灰分用浓硝酸溶解 ,蒸
馏水定容。 Na+ 、 K+ 、 Ca2+ 用原子吸收光谱仪 (日立 Z- 8000型 )测定。 Cl-用 PX SJ- 216
型离子分析仪测定。 `
1. 6　有机可溶性组分含量的测定
可溶性糖含量用蒽酮比色法测定 [4 ] ,总游离氨基酸含量用茚三酮比色法测定 ,有机酸
含量用 NaOH滴定法测定 [5 ]。
1. 7　地上部水势的测定
地上部水势用压力室法测定 [6 ]。从根茎结合部把植物幼苗切成两部分 ,尽快将地上部
装入钢筒内 ,测定茎末端切断处的水势。测定在室温 ( 28～ 30℃ )、相对湿度 80%条件下进
行。
2　结果与分析
2. 1　 NaCl和 PEG处理对伽蓝菜和碱蓬生长的影响
从表 1可以看出 ,在盐渍条件下 ,伽蓝菜的整株鲜重和干重都随盐浓度的升高而减小
(P < 0. 05)。在 100～ 200mmol /L NaCl条件下伽蓝菜的叶片变薄、萎蔫 ,但是“蔫而不
死” ,整株鲜重比处理前还要小。 PEG1和 PEG2处理的伽蓝菜整株鲜重和干重都显著低
于等渗的 NaCl处理 ( P < 0. 01) ,叶片也都发生萎蔫。在 NaCl和 PEG条件下萎蔫的伽蓝
·6· 山　东　科　学 2001年
菜转移到适宜的生长环境中 ,在 1～ 2天内叶片含水量和膨压可以恢复到正常生长状态。
表 1　 NaCl和 PEG处理对伽蓝菜和碱蓬整株鲜重和整株干重的影响
处理 整株鲜重 ( g /plant ) 整株干重 ( g /plant )伽蓝菜 碱蓬 伽蓝菜 碱蓬
CK 7. 65± 0. 49 4. 45± 0. 23 0. 571± 0. 035 0. 466± 0. 020
50 6. 04± 0. 34 5. 35± 0. 48 0. 553± 0. 032 0. 490± 0. 025
100 4. 63± 0. 22 5. 93± 0. 37 0. 522± 0. 029 0. 512± 0. 021
200 2. 63± 0. 33 6. 76± 0. 47 0. 362± 0. 024 0. 550± 0. 033
PEG1 4. 86± 0. 28 3. 19± 0. 30 0. 530± 0. 036 0. 352± 0. 022
PEG2 4. 01± 0. 18 — 0. 486± 0. 022 —
PT 4. 84± 0. 25 3. 28± 0. 26 0. 372± 0. 024 0. 344± 0. 017
　　注: 1. PT为处理前的植株　 2. 碱蓬经 PEG2处理 7天后干枯死亡。
在 盐渍条件下 ,碱蓬整株鲜重和干重都随盐浓度的升高而增大 ( P < 0. 05) ,
200mmol /L NaCl处理的碱蓬整株鲜重和干重分别是对照和处理前的 1. 52、 2. 06倍和
1. 18、 1. 60倍。 PEG1处理的碱蓬整株鲜重和干重与处理前相差不大 (P < 0. 05) ;而 PEG2
条件下的碱蓬很快枯萎死亡。说明碱蓬虽然能够适应盐渍环境造成的渗透胁迫 ,但对
PEG造成的渗透胁迫敏感。
2. 2　 NaCl和 PEG处理对伽蓝菜和碱蓬整株干重含水量和蒸腾速率的影响
表 2结果显示 , NaCl和 PEG处理都使伽蓝菜的整株干重含水量下降 , PEG处理的
伽蓝菜整株干重含水量显著低于等渗的 NaCl处理 ( P < 0. 05)。在盐渍条件下 ,碱蓬整株
干重含水量高于对照 ,并且随着外界盐浓度升高而增大 ( P < 0. 05)。 PEG1处理的碱蓬整
株干重含水量低于对照 ,也低于等渗的 NaCl处理 (P < 0. 05)。
在 NaCl和 PEG条件下 ,碱蓬和伽蓝菜的蒸腾速率都低于对照 ,并随着处理浓度的
升高而降低 ( P < 0. 05) ;相同条件下碱蓬的蒸腾速率显著高于伽蓝菜 ( P < 0. 01) ;在
200mmol /L NaCl和 PEG2条件下伽蓝菜的蒸腾速率几乎降为零 ,而碱蓬在 200mmo l /L
NaCl条件下的蒸腾速率仍为 0. 753g水 /g叶鲜重· h。说明在渗透胁迫条件下伽蓝菜的
保水能力大于碱蓬。
表 2　 NaCl和 PEG处理对伽蓝菜和碱蓬整株干重和蒸腾速率的影响
处理 整株干重含水量 (% ) 蒸腾速率 ( g H2O /g FW· h )伽蓝菜 碱蓬 伽蓝菜 碱蓬
CK 1240± 44 855± 60 0. 351± 0. 042 1. 263± 0. 054
50 992± 69 992± 49 0. 207± 0. 034 1. 106± 0. 047
100 787± 31 1058± 37 0. 042± 0. 006 0. 981± 0. 060
200 627± 34 1129± 56 0. 005± 0. 001 0. 753± 0. 038
PEG1 817± 77 806± 74 0. 026± 0. 004 0. 424± 0. 031
PEG2 725± 58 — 0. 008± 0. 002 —
2. 3　 NaCl和 PEG处理对伽蓝菜和碱蓬地上部水势的影响
表 3结果显示 ,在 NaCl和 PEG条件下伽蓝菜和碱蓬的地上部水势都低于对照 ( P <
0. 05) ,并随着外界处理浓度升高而降低 ; PEG处理的伽蓝菜和碱蓬地上部水势显著高于
等渗的 NaCl处理 (P < 0. 05)。说明这两种植物在盐渍条件下叶片的渗透调节能力都大于
等渗的 PEG处理。
·7·第 1期 邱念伟等: 伽蓝菜和碱蓬耐旱耐盐机理的比较研究
表 3　 NaCl和 PEG处理对伽蓝菜和碱蓬地上部水势 ( 106Pa )的影响
植物种类 CK 50 100 200 PEG1 PEG2
伽蓝菜 - 0. 62± 0. 02 - 0. 80± 0. 04 - 0. 98± 0. 07 - 1. 26± 0. 11 - 0. 74± 0. 03 - 0. 81± 0. 05
碱蓬 - 1. 14± 0. 12 - 1. 44± 0. 08 - 1. 66± 0. 04 - 1. 94± 0. 09 - 1. 21± 0. 05 —
2. 4　 NaCl和 PEG处理对伽蓝菜和碱蓬叶内主要可溶性组分含量的影响
表 4　 NaCl和 PEG处理对伽蓝菜和碱蓬叶片主要可溶性组分含量 (μmol /gFW )的影响
植物种类 处理 溶质种类
Na+ Cl- K+ Ca2+ 氨基酸 可溶性糖 有机酸 总计
伽蓝菜 CK 17. 52 16. 14 96. 38 88. 34 8. 51 7. 85 2. 36 237. 10
50 31. 81 26. 77 116. 73 101. 43 7. 60 10. 03 2. 51 296. 88
100 57. 98 35. 96 136. 73 129. 82 7. 59 11. 75 2. 86 382. 69
200 70. 56 50. 36 175. 95 154. 81 9. 23 15. 09 3. 29 479. 29
PEG1 16. 56 14. 92 104. 08 97. 17 12. 40 22. 73 4. 80 272. 66
PEG2 15. 34 12. 98 133. 38 120. 78 13. 14 25. 47 5. 22 326. 31
碱蓬 CK 80. 64 72. 42 147. 34 87. 63 5. 84 8. 88 2. 05 404. 80
50 158. 73 135. 65 138. 79 81. 74 5. 68 9. 36 2. 01 531. 96
100 256. 66 200. 13 125. 48 72. 68 5. 53 9. 88 1. 94 672. 30
200 330. 28 255. 73 100. 55 64. 01 5. 30 10. 75 1. 88 768. 50
PEG1 74. 68 65. 88 154. 67 94. 92 9. 44 17. 84 3. 56 420. 99
　　由表 4可以看出 ,在相同条件下 ,碱蓬叶片内主要可溶性组分的总含量显著高于伽蓝
菜 ( P < 0. 01) ,其中主要是 Na+ 、 Cl-含量高于伽蓝菜 ,而氨基酸、可溶性糖、有机酸等可溶
性组分含量低于伽蓝菜。在盐渍条件下 ,碱蓬叶片内 Na+ 、 Cl-含量占可溶性组分总含量
的 55%以上 ,并随着盐处理浓度的升高 ,所占比例增大 ;而伽蓝菜叶片中 K+ 、 Ca2+ 含量最
高 ,占可溶性组分总含量的 70%左右。说明在盐渍条件下 ,碱蓬叶片主要积累 Na+ 、 Cl-进
行渗透调节 ,而伽蓝菜主要积累 K+ 、 Ca2+ 进行渗透调节。 PFG处理的伽蓝菜和碱蓬叶片
内主要可溶性组分的总含量小于等渗的 NaCl处理 ,主要是因为 Na+ 、 Cl-含量减少。
3　讨论
盐渍环境对植物的伤害主要包括渗透胁迫和离子胁迫 [ 7] ,而在 PEG溶液中 ,由于
PEG是高分子化合物 ,本身不能被植物所吸收 ,所以只存在渗透胁迫。因此生长在含有
NaCl或 PEG的环境中的植物必须具有有效的渗透调节能力才能生长或生存 ,而在盐渍
条件下还必须同时能够抵御离子胁迫。虽然 PEG培养液对伽蓝菜和碱蓬不会产生离子毒
害 ,但 PEG处理的伽蓝菜和碱蓬的整株鲜重和干重显著低于等渗的 NaCl处理 ,主要是
因为 PEG粘度系数较大 ,溶解在其中的离子不易扩散 ,使得 Na+ 、 Cl- 、 K+ 、 Ca2+ 等离子吸
收减少 [8 ] ,渗透调节调节能力降低 ,从而使 PEG处理的伽蓝菜和碱蓬的地上部水势高于
等渗的 NaCl处理。
碱蓬叶片细胞能够巧妙地适应盐渍环境 ,在盐渍条件下 ,碱蓬的叶片细胞内积累大量
Na+ 、 Cl- ,并贮存于液泡中 , Na+ 、 Cl-在液泡中的区域化在植物耐盐性中具有重要意义 ,
一方面可以使过多的 Na+离开代谢位点 ,减轻 Na+对酶类和膜系统的伤害 ;另一方面 ,植
·8· 山　东　科　学 2001年
物可以利用积累在液泡内的 Na+ 作为渗透调节剂 ,降低细胞水势 ,促进细胞吸水 ,抵抗盐
分造成的渗透胁迫 ,变害为利 [9 ]。因此碱蓬在 50～ 200mmo l /L NaCl条件下生长不但未受
到抑制 ,反而受到促进。在 PEG培养液中由于含 Na+ 、 Cl-较少 ,碱蓬在此环境中吸收不
到足够的 Na+ 、 Cl-进行渗透调节 ,虽然有机可溶性组分的含量大量增加 ,但远远不能满
足渗透调节的需要 ;这可能是碱蓬不能适应 PEG造成的生理干旱的重要原因。
在盐渍条件下 ,由于伽蓝菜叶片细胞的液泡吸收和积累 Na+ 、 Cl-能力较弱 ,而其细
胞质中的酶类又对 Na+ 敏感 ,因此伽蓝菜必须保持细胞内较低的 Na+ 浓度 ,其方法是大
幅度降低蒸腾速率 ,蒸腾速率的下降可以减少 Na+ 向地上部运输 ,同时能够减少水分的
散失。相同盐渍条件下伽蓝菜的蒸腾速率明显小于碱蓬 ,在 200mmo l /L NaCl条件下伽蓝
菜的蒸腾速率几乎降为零。在 PEG条件下伽蓝菜的蒸腾速率也显著降低 ,叶片发生萎蔫 ,
说明伽蓝菜适应盐渍环境的方式与适应干旱环境相似 ,都是降低蒸腾作用 ,这是伽蓝菜等
CAM植物适应水分胁迫的共同方式 ,但这种方式并不是一种耐盐机制 [ 10] ,它们必须以生
长速率下降为代价。在 200mmol /L NaCl和 PEG2条件下伽蓝菜的整株干重含水量分别
为对照的 50. 56%、 58. 47% ,叶片严重萎蔫 ,却能“蔫而不死” ,说明伽蓝菜在渗透胁迫条
件下耐脱水的能力较强。碱蓬因为保水和耐脱水的能力较差而不能在 PEG2条件下生存。
致谢: Kalanchoe daigremotiana不定芽由德国 Sch nittspah nsr大学 Ra fael Ra tajczak教授赠送。
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·9·第 1期 邱念伟等: 伽蓝菜和碱蓬耐旱耐盐机理的比较研究
Comparative studies on the mechanisms of salt-tolerance and drought-tolerance
of Kalanchoe daigremotiana and Suaeda salsa
Q IU Nian-w ei , CHEN Min, YANG Hong-bing, W ANG Bao-shan
( Inst itute of Plant Stress , Shandong Normal University , J inan 250014,China )
Abstract: Kalanchoe daigremotiana and Suaeda salsa seeding s w ere treated w ith 0-
200mmol / L NaCl or iso tonic PEG( po lyethy leneg lycol ) solution for seven day s. Resul ts
show ed that the g row th o f Kalanchoe daigremotiana was inhibi ted by bo th NaCl and iso-
tonic PEG and i t was inhibi ted more severely by PEG so lution than by isotonic NaCl so-
lution. On the contrary , the g row th of Suaeda salsa was improved by NaCl, but it was al-
so inhibited by PEG. The content of Na
+ 、 Cl- in the leaves o f Suaeda salsa was higher
than tha t o f Kalanchoe daigremot iana under NaCl solution, while the content of o rg anic
compatible solutes in the leaves of Suaeda salsa was lower than that o f Kalanchoe dai-
gremot iana under PEG solution. The t ranspi ration rate o f kalanchoe daigremotiana de-
creased mo re quickly under bo th NaCl solution and PEG solulion than that of Suaeda
salsa. This result suggest ted that the mechanism of drought-to lerance o f Kalanchoe dai-
gremot iana was mainly by reducing f resh w eight to perform osmotic adjustment , w hile
the mechanism of salt-to lerance of Suaeda salsa was mainly by abso rbing Na
+ 、 Cl- and
accumulating them in vacuoles to perfo rm osmotic adjustment.
Key words: Kalanchoe daigremotiana; Suaeda salsa; sal t-tolerance; drought-tolerance
·10· 山　东　科　学 2001年