全 文 ：第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 1
Jan．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140109
收稿日期: 2013 － 06 － 06; 修回日期: 2013 － 07 － 20。
基金项目: 国家自然科学基金面上项目(31070601) ; 江苏省高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)。
* 施季森为通讯作者。
WinNC2:因子交配设计遗传分析软件*
童春发1 蒋安纳2 杨立委1 施季森1
(1． 南京林业大学 林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室 南京 210037:
2． 南京林业大学信息科学技术学院 南京 210037)
摘 要: 因子交配设计在林木遗传育种研究中已经得到广泛应用，然而有关该设计的遗传参数和统计量计
算还存在不少问题，这在数据不平衡情况下尤为突出。WinNC2 是一个新开发的用于计算因子交配设计遗传
模型参数的 Windows 软件，不但可以处理平衡数据，而且还可以处理不平衡数据。针对 3 种不同的因子交配
设计遗传统计模型，该软件使用线性约束模型理论计算一般配合力和特殊配合力以及其他固定效应，使用方
差分量模型计算遗传方差和协方差进而估算遗传力。对于每一个参数估计，WinNC2 还给出其标准误和显著
性检验统计量 ; 对于多性状数据，WinNC2 可以计算父本、母本以及父母本交互水平上 2 个性状的遗传相关
系数及其标准误。WinNC2 为林木遗传育种工作者分析因子交配设计试验数据提供了一个界面友好、易于使
用的计算工具。
关键词: 因子交配设计; 配合力; 方差分量; 遗传力
中图分类号: S722. 3; Q348 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)01 － 0055 － 08
WinNC2: A New Software for Genetic Analysis of Factorial Mating Design
Tong Chunfa1 Jiang Anna2 Yang Liwei 1 Shi Jisen1
(1 ． Key Laboratory of Forest Genetics ＆ Biotechnology of Ministry of Education Nanjing Forestry University Nanjing 210037:
2 ． College of Information Science ＆ Technology，Nanjing Forestry University Nanjing 210037)
Abstract: Although a factorial mating design has been extensively applied in forest breeding programs，there exist some
problems with the design in calculating the estimates of genetic parameters and some statistics，especially when the
experimental data are unbalanced． A newly developed Windows-based software ( WinNC2 )， for calculating model
parameters of the genetic factorial mating design，can not only deal with balanced data but also with unbalanced data． For
three different factorial mating designs，the software estimates the general and special combining abilities of parents and
other fixed effects with the restricted linear model，and calculates the genetic variance components and further the
heritabilities with the random effect model． In the mean time，WinNC2 can provide standard errors and statistic tests for
each parameter estimate． Furthermore，WinNC2 can also present the genetic correlation coefficient between any two traits
at each level of paternal，maternal，and their interaction effects． In summary，WinNC2 is a user-friendly computing tool
for forest breeders to analyze genetic models of factorial mating designs．
Key words: factorial mating design; combining ability; variance components; heritability
因 子 交 配 设 计 ( factorial mating design ) 是
Comstock 和 Robinson(1948; 1952)提出的 3 种北卡
罗林纳(North Carolina)遗传交配设计之一，又称为
NCⅡ交配设计、AB 设计、析因设计或测交设计(沈
熙环，1990)。这种交配设计的特点是选择 1 组父
本和 1 组母本，每个父本与每个母本交配，可产生数
量众多的杂交组合群体。由于该试验设计不但能提
供亲本一般配合力的估计，而且还能给出特殊配合
力的估计，同时也能给出有关遗传方差分量以及遗
传力的估计，因此它在动植物遗传育种研究中有着
极其广泛的应用。林木上，国内外先后在杉木
( Cunninghamia lanceolata )、松 树 ( Pinus )、桉 树
(Eucalyptus)等树种的遗传变异研究中应用了因子
交配试验设计(Barnes et al．，1978; Blada，1992; 郑
林 业 科 学 50 卷
仁华，2003; Volker et al．，2008; 蒋焱等，2008; 金
国庆等，2008; 陆钊华，2009; 杨萍等，2011)。
应用因子交配设计估算遗传参数需要使用统
计模型和相应的计算软件。统计模型主要是线性
模型，分为固定效应模型和随机效应模型。利用
线性固定效应模型可以估计出一般配合力和特殊
配合力并进行相关因素的显著性检验 (Wu et al．，
2000; Tong et al．，2012; 童春发等，2013)，而估计
遗传方差分量进而估算遗传力等重要遗传参数则
要使用随机效应模型 (童春发等，2010; 2013 )。
也就是说，对于每一个遗传交配设计，在分析遗传
参数时需要用到 2 种有着本质区别的线性统计分
析模 型。然 而，经 典 的 林 木 数 量 遗 传 学 著 作
(Wright，1976; Namkoong，1979; Williams et al．，
2002; 续九如，2006)在这方面没有很好的论述，
使得林木育种工作者在分析林木遗传设计数据时
感到诸多不便和困惑，这在不平衡数据条件下或
模型含有较多因素情况下尤其突出。在软件应用
方面，大多数研究者使用著名的 SAS 分析系统来
分析林木遗传交配设计模型;但是 SAS 是通用的
统计分析软件，不是针对特定的遗传分析模型，因
此在计算林木遗传参数中存在一些不便和不足之
处(童春发等，2013)。为了方便分析林木遗传参
数并提 供 更 多 的 统 计 量，近 年 来 编 写 了 一 些
Windows 软件用于林木半同胞子代、巢式设计和双
列杂交设 计遗传模 型分析 (童春发等，2010;
2013; Tong et al．，2012)，这些软件的主要特点在
于易于使用、能处理不平衡数据以及能计算出比
较全面的遗传参数。此外，国内开发的 ForState(唐
守正等，2009)和 DPS(唐启义，2010)比较大型的
数据分析系统虽然涉及到遗传交配设计模型分
析，但是由于其理论方法来源于经典的数量遗传
学文献资料，因此它们分析遗传模型的功能存在
一定的局限性，如不能提供方差分量估计的标准
误和假设检验统计量以及不平衡数据条件下遗传
力估计及其标准误等。尽管在某些遗传模型计算
软件开发方面已经取得一定的进展，但是对于因
子交配设计统计分析目前还没有易于使用并能给
出比较全面的遗传参数的计算软件。
本文根据现代线性模型理论，针对 3 种因子交
配设计遗传模型开发了用于计算多种遗传参数和统
计量的 Windows 应用软件 WinNC2。3 种因子交配
设计分别为多地点多区组设计、单地点多区组设计
和单地点不含区组设计。对于每一种因子交配设
计，该软件使用约束线性模型理论计算一般配合力
和特殊配合力以及其他固定效应，使用随机效应模
型计算遗传方差分量进而计算遗传力，无论对平衡
数据还是不平衡数据均可以进行计算分析。对于每
一个参数估计，WinNC2 还可以给出它们的标准误
和显著性检验统计量。另外，WinNC2 还可以计算
父本、母本以及父母本交互水平上 2 个性状的遗传
相关系数及其标准误。
1 统计模型
由于试验目的和条件的不同，因子交配设计统
计分析模型也有多种形式。WinNC2 主要关注 3 种
因子交配设计统计分析模型，即多地点多区组设计、
单地点多区组设计和单地点不含区组设计统计分析
模型。其他因子交配设计可用同样的线性统计模型
理论方法来对遗传参数进行估计和计算。
1. 1 多地点多区组设计统计模型
设有 m 个父本、f 个母本两两交配产生 mf 个全
同胞家系，然后布置在 s 个地点进行子代试验，每个
地点设置 b 个区组，每一区组若干个单株，每一个单
株的数量性状值可用线性模型表示为:
yijklt = μ + Si + Bij + Mk + Fl + MF kl + MS ik +
FS il + MFS ikl + MFBS ijkl + eijklt。 (1)
式中: yijklt为第 i个地点第 j个区组中第 k个父本与
第 l 个母本交配子代的第 t 个个体数量性状值; μ
为总平均值; Si 为第 i 个地点的效应( i = 1，…，
s ) ; Bij 为第 i 个地点内第 j 个区组的效应( j =
1，…，b ) ; Mk 为第 k 个父本的效应( k = 1，…，
m ) ; Fl 为第 l 个母本的效应( l = 1，…，f ) ; MF kl
为第 k 个父本与第 l个母本的交互效应; MS ik 为第
i个地点与第 k个父本的交互效应; FS il为第 i个地
点与第 l个母本的交互效应; MFS ikl 为第 i个地点、
第 k 个父本和第 l 个母本的交互效应; MFBS ijkl 为
第 i 个地点内第 j 个区组与第 k 个父本和第 l 母本
组合的交互效应; eijklt 为随机误差效应( t = 1，…，
nijkl )，一般假定它服从均值为 0、方差为 σ
2
e 的正
态分布。该模型在 Wright(1976)和续九如(1989;
2006)中均有描述。
对于模型(1)，为了计算亲本的一般配合力和
特殊配合力，将除随机效应 eijklt 外所有的效应都看
作是固定效应，此时模型(1)被称为固定效应模型。
根据约束线性模型理论可以估计配合力 Mk，Fl，
MF kl 和其他固定效应，还可以对这些效应进行统计
检验(Tong et al．，2012; 童春发等，2013)。这里固
定效应应满足如下约束条件:
65
第 1 期 童春发等: WinNC2:因子交配设计遗传分析软件
∑
i
S i = 0;
∑
j
B ij = 0( i = 1，…，s);
∑
k
Mk = 0;
∑
l
F l = 0;
∑
k
MF kl = 0( l = 1，…，f);
∑
l
MF kl = 0( k = 1，…，m);
∑
k
MS ik = 0( i = 1，…，s);
∑
i
MS ik = 0( k = 1，…，m);
∑
l
FS il = 0( i = 1，…，s);
∑
i
FS il = 0( l = 1，…，f);
∑
i
MFS ikl = 0( k = 1，…，m; l = 1，…，f);
∑
k
MFS ikl = 0( i = 1，…，s; l = 1，…，f);
∑
l
MFS ikl = 0( i = 1，…，s; k = 1，…，m);
∑
k，l
MFBS ijkl = 0( i = 1，…，s; j = 1，…，b);
∑
j
MFBS ijkl = 0( i = 1，…，s; k = 1，…，m;
l = 1，…，f





)。
(2)
如果要计算遗传力等遗传参数，那么首先要
计算遗传方差分量，此时要将模型 ( 1 )中的效应
Mk，F l，MF kl，MS ik，FS il，MFS ikl 和MFBS ijkl 都看作
是随机效应，并假定这些随机效应的均值为 0，
方差分别为 σ 2M，σ
2
F，σ
2
MF，σ
2
MS，σ
2
FS，σ
2
MFS 和 σ
2
MFBS 。
根据方差分析法 ( Henderson，1953 )可以估计这
些方差分量，进一步还可以计算出其标准误以及
显著性检验统计量，具体方法步骤可参考童春发
等(2010; 2013 )。
遗传力是林木遗传分析中的一个重要指标，根
据因子交配设计可以计算单株遗传力和家系遗传
力。对于单株遗传力，无论数据是平衡还是不平衡，
其计算表达式都是一样的。然而，对于家系遗传力，
文献中只给出了平衡数据条件下的结果 (Wright，
1976; 续九如，2006)。这里给出不平衡设计条件
下家系遗传力的计算表达式。
记 nijkl为第 i个地点第 j个区组中第 k个父本与
第 l 母本交配子代的个数，那么家系 ( k，l) 性状的
均值为:
y－··kl· = C + Mk + Fl + MF kl +
1
n··kl∑
s
i = 1
ni·kl MS ik +
1
n··kl∑
s
i = 1
ni·kl FS il +
1
n··kl∑
s
i = 1
ni·kl MFS ikl +
1
n··kl∑
s
i = 1
∑
b i
j = 1
nijkl MFBS ijkl +
1
n··kl∑
s
i = 1
∑
b
j = 1
∑
n ijkl
m = 1
eijklt。
式中: C 为固定效应代数和。因此家系均值的方
差为:
var( y－··kl·) = σ
2
M + σ
2
F + σ
2
MF +
1
n2··kl
∑
s
i = 1
n2i·klσ
2
MS +
1
n2··kl
∑
s
i = 1
n2i·klσ
2
FS +
1
n2··kl
∑
s
i = 1
n2i·klσ
2
MFS +
1
n2··kl
∑
s
i = 1
∑
b i
j = 1
n2ijklσ
2
MFBS +
1
n··kl
σ2e。
由于数据不平衡性会导致各家系均值的方差不
一致，因此取家系均值方差的平均值作为计算家系
遗传力的背景，于是不平衡数据条件下家系遗传力
可表示为:
h2f =
σ2M + σ
2
F + σ
2
MF
1
nM ×F∑k，l var( y
－
··kl·)
=
σ2M + σ
2
F + σ
2
MF
σ2M + σ
2
F + σ
2
MF + k1σ
2
MS + k1σ
2
FS + k1σ
2
MFS + k2σ
2
MFBS + k3σ
2
e
。 (3)
式中:nM × F表示家系的个数; k1 =
1
nM ×F∑k，l
1
n2··kl
∑
s
i = 1
n2i·kl;
k2 =
1
nM ×F∑k，l
1
n2··kl
∑
s
i = 1
∑
bi
j = 1
n2ijkl; k3 =
1
nM ×F∑k，l
1
n··kl
。
1. 2 单地点多区组设计统计模型
设有 m 个父本、f 个母本两两交配产生 mf 个全
同胞家系，然后在某个地点设置 b 个区组进行子代
试验，每一区组若干个单株，则单株的数量性状值可
用线性模型表示为:
yijkl = μ + Bi + Mj + Fk + MF jk + eijkl。 (4)
式中: yijkl 为第 i 个区组中第 j 个父本与第 k 个母本
交配子代的第 l 个个体数量性状值; μ 为总平均值;
Bi 为第 i 个区组的效应( i = 1，…，b ); Mj 为第 j个
父本的效应( j = 1，…，m ); Fk 为第 k 个母本的效
应( k = 1，…，f ); MF jk 为第 j 个父本与第 k 个母本
的交互效应; eijkl 为随机误差效应( l = 1，…，nijk )，
并假定它服从均值为 0、方差为 σ2e 的正态分布。该
模型可见于贝克尔(1987)。
75
林 业 科 学 50 卷
同样地，根据模型 (4)来估计亲本的一般配合
力和特殊配合力，首先需要将效应 Bi，Mj，Fk 和MF jk
看作固定效应，并施加如下的约束条件:
∑
i
B i = 0;
∑
j
M j = 0;
∑
k
Fk = 0;
∑
j
MF jk = 0( k = 1，…，f);
∑
k
MF jk = 0( j = 1，…，m




 )。
(5)
然后根据线性约束模型理论来估计这些固定
效应。
若要估计方差分量，则在模型 (4)中将 Mj，Fk
和MF jk 看作随机效应，并假定它们的均值为 0，方差
分别为 σ2M，σ
2
F 和 σ
2
MF 。利用方差分析法可以对这
些方差分量进行估计，并可以计算出估计的标准误
以及检验这些参数显著性的统计量，进一步还可以
计算出遗传力。
记 nijk 为第 i个区组中第 j个父本与第 k个母本
交配子代的个数，那么家系 ( j，k) 性状的均值为:
y－·jk· = C + Mj + Fk + MF jk +
1
n·jk∑
b
i = 1
∑
n ijk
l = 1
eijkl，
式中: C 为固定效应代数和。家系均值的方差为:
var( y－·jk·) = σ
2
M + σ
2
F + σ
2
MF +
1
n·jk
σ2e。
因此，根据模型(4)计算不平衡数据条件下家
系遗传力的表达式为:
h2f =
σ2M + σ
2
F + σ
2
MF
σ2M + σ
2
F + σ
2
MF + k4σ
2
e
。 (6)
式中: k4 =
1
nM ×F∑j，k
1
n·jk
。
1. 3 单地点不含区组设计统计模型
设有 m 个父本、f 个母本两两交配产生 mf 个全
同胞家系，每个家系种植若干个单株，则单株的数量
性状值可用线性模型表示为:
yijk = μ + Mi + Fj + MF ij + eijk 。 (7)
式中: yijk为第 i个父本与第 j个母本交配子代的第 k
个个体数量性状值; μ为总平均值; Mi为第 i个父本
的效应( i = 1，…，m ); Fj为第 j个母本的效应( j =
1，…，f ); MF ij 为第 i 个父本与第 j 个母本的交互效
应; eijk 为随机误差效应( k = 1，…，nij )，并假定它
服从均值为 0、方差为 σ2e 的正态分布。该模型比较
简单，在 Namkoong (1979)和贝克尔(1987)中均有
提到。
在模型(7)中，若将 Mj，Fk 和MF jk 看作固定效
应，并施加如下的约束条件:
∑
i
M i = 0;
∑
j
F j = 0;
∑
i
MF ij = 0( j = 1，…，f);
∑
j
MF ij = 0( i = 1，…，m




 )。
(8)
则按约束线性模型参数估计方法可以计算出一般配
合力和特殊配合力。若将 Mj，Fk 和MF jk 看作随机效
应，并假定它们的均值为 0，方差分别为 σ2M，σ
2
F 和
σ2MF，则使用方差分析法可对这 3 个方差分量进行
估计。
记 nij 为第 i 个父本与第 j 个母本交配子代的个
数，那么家系 ( i，j) 性状的均值为:
y－ ij· = μ + Mi + Fj + MF ij +
1
nij∑
n ij
k = 1
eijk;
家系均值的方差为:
var( y－ ij·) = σ
2
M + σ
2
F + σ
2
MF +
1
nij
σ2e 。
因此，根据模型(7)计算不平衡数据条件下家
系遗传力的表达式为:
h2f =
σ2M + σ
2
F + σ
2
MF
σ2M + σ
2
F + σ
2
MF + k5σ
2
e
， (9)
式中: k5 =
1
nM ×F∑j，k
1
nij
。
2 结果
针对因子交配设计遗传统计分析模型(1)，(4)
和(7)，用 VC + + 2008 编写了 Windows 计算软件
WinNC2。该软件分别根据固定效应和随机效应模
型理论给出亲本配合力估计和遗传方差分量估计，
进一步还给出遗传力和遗传相关系数的估计，无论
对平衡数据还是不平衡数据都能进行处理计算。
WinNC2 界面友好，使用方便，可以自由下载使用，
其 网 址 为: http: ∥ fgbio． njfu． edu． cn / tong /
WinNC2 /WinNC2． htm。
图 1 显示了 WinNC2 分析 3 种因子交配设计的
Excel 输入数据格式。图 1a 中第 1 列至第 4 列分别
为地点、区组、父本和母本的代码，第 5 列起为性状 1，
2，3 的值等，这里只列出了 2 个性状值。显然图 1b 和
图 1c 是从图 1a 简化而来的，其每列意义如表头所
示。使用者可点击 WinNC2 的 File 菜单打开某个输
入数据，然后选择合适的因子交配设计分析模型计
85
第 1 期 童春发等: WinNC2:因子交配设计遗传分析软件
算，计算结果会在窗口中显示，并在输入数据所在的
目录里找到计算结果文件 result． txt。
图 2 给出了 WinNC2 对 1 个性状使用固定效应
模型计算模型 (1 ) 的部分结果。对于每个性状，
WinNC2 首先对模型本身和各个因素进行检验，然
后给出亲本的一般配合力和特殊配合力以及其他固
定效应的估计、标准误、显著性检验 t 统计量和 p
值，接着给出父本配合力两两之间、母本配合力两两
之间和父母本特殊配合力两两之间是否有显著差异
的 t 检验统计量。从图 2 的前部分可以看出，对于
性状 1 模型本身和各个因素经检验都是极显著的。
从图 2 的参数估计部分可以看出，母本 3 和 4 的一
般配合力以及父本 5 和母本 4 的特殊配合力都是极
显著的，而父本 1 和母本 1 的特殊配合力则不显著。
图 2 的后部分表明，父本 3，4 和 5 一般配合力两两
之间差异不显著，而其他情况则是显著的，母本一般
配合力两两之间差异都是显著的，特殊配合力两两
之间差异有些显著而其他情况则不显著。
图 1 WinNC2 用于分析( a) 模型(1)、(b) 模型(4) 和 ( c) 模型(7)的 Excel 输入数据格式
Fig． 1 The Excel format of input data for ( a) model (1)，( b) model (4) and ( c) model (7) in WinNC2
图 3 是 WinNC2 对 2 个性状使用随机效应模型
计算模型(1)的结果。对于每个性状，WinNC2 均给
出每个方差分量的估计、标准误、F 检验统计量和 p
值，同时还计算出单株遗传力和家系遗传力以及它
们的标准误。对于 2 个以上的性状，软件还进一步
计算出两两性状间在父本效应、母本效应和父母本
交互效应水平上的遗传相关系数。
3 讨论
因子交配设计在林木遗传育种研究中是一个重
要的交配试验设计，它能提供父母本及其大量子代
的遗传信息，因此在遗传分析上能够获得比较全面
的遗传参数，如双亲的一般配合力和特殊配合力、各
个因子上的遗传方差分量等。然而，在实际分析因
子交配设计试验数据时，不少研究者会遇到许多困
难:一是没有意识到在用因子交配设计进行遗传分
析时会用到 2 类线性模型，即固定效应模型和随机
效应模型，使得即使有通用的软件(如 SAS 等)也不
能得到很好的应用; 二是实际获取的数据往往会在
不同的水平上是不平衡的，使得经典的方差分析法
在稍微复杂的模型上难以实现。本文开发的
Windows 应用软件 WinNC2 能让使用者很方便地分
析计算 3 种类型的因子交配设计遗传参数，包括一
般配合力和特殊配合力、遗传方差分量、单株遗传力
和家系遗传力以及性状间的遗传相关系数，同时还
提供遗传参数估计的标准误和假设检验的统计量以
对遗传参数估计作进一步评估。
同常用的统计软件相比，WinNC2 简单易用，使
用者无须按照遗传模型编写代码，只要打开数据文
件然后选择适当的因子交配设计模型就能计算出相
应的遗传参数。SAS 是著名的统计分析系统，但它
不是针对特定遗传分析模型。如果用 SAS 分析因
子交配设计模型的配合力，就需要使用者熟悉 SAS
编程并将固定效应模型的约束条件考虑进去(Wu et
al．，2000; Tong et al．，2012; 童春发等，2013)，这让
很多不熟悉统计模型的研究者无所适从。SAS 的
95
林 业 科 学 50 卷
图 2 WinNC2 分析固定效应模型计算结果
Fig． 2 Output of analyzing fixed effects model with WinNC2
VARCOMP 等过程可以用于计算因子交配设计模型
的方差分量，但是不能直接计算出遗传力和遗传相
关系数，并且如果选择使用方差分析(ANOVA)法，
那么 SAS 还不能给出方差分量估计的标准误。最
近，ASReml 软件(Gilmour et al．，2009)在育种领域
里应用较多，但是此软件也是一个通用软件，需要使
用者熟悉特定遗传模型并编写代码以实现相应的
计算。
遗传力在林木遗传育种学中是一个重要的遗传
参数，利用因子交配设计可以计算单株遗传力和家
系遗传力(Wright，1976; 续九如，1989; 2006)，甚
至还可以计算父本家系遗传力和母本家系遗传力
06
第 1 期 童春发等: WinNC2:因子交配设计遗传分析软件
图 3 WinNC2 分析随机效应模型计算结果
Fig． 3 Output of analyzing random effects model with WinNC2
(Holland et al．，2003; 续九如，1989; 2006)。文献
中有关家系遗传力的计算公式一般都是针对平衡试
验设计的，但是没有说明是如何推导出来的。本文
针对 3 种因子交配设计推导出了不平衡数据条件下
家系遗传力的计算公式，这些公式可以简化成平衡
数据条件下遗传力的计算公式。例如，在平衡设计
条件下，公式(3)可以简化成 Wright(1976)和续九
如(1989; 2006)中全同胞家系遗传力计算公式。但
是令人遗憾的是，在 Wright(1976，p247)中这一公
式分母中项 σ2MF 多了因子 1 /FM，而在续九如
(2006)公式(4 － 28)中分子分母项 σ2M 和 σ
2
F 的系数
都存在问题。只有续九如(1989)公式 (23)同本文
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林 业 科 学 50 卷
公式(3)的简化结果一致。至于不平衡数据条件下
因子交配设计的父本家系遗传力和母本家系遗传力
计算似乎有点复杂，留待以后作进一步的研究。
方差分量的假设检验问题比较复杂，其统计方
法仍然在不断发展研究过程中。对于平衡设计试验
数据，一般用 Wald 法对方差分量是否为零进行显
著性检验(Wald，1941; 王松桂等，2007)。对于不
平衡设计试验数据，本文采用 Ofversten(1993)提出
的重抽样法( resampling)对方差分量进行显著性检
验。由于模型(1)涉及到地点等较多的因素，因此
在方差分量假设检验过程中本文多次使用了
Ofversten 重抽样法。当然，Ofversten 方差分量假设
检验方法在因子交配设计模型中应用的统计性质需
要作进一步评估，可以考虑将置换法( permutation)
(Fitzmaurice et al．，2007)应用到方差分量假设检验
中去以便同 Ofversten(1993)方法作比较。
参 考 文 献
贝克尔 W A． 1987． 数量遗传学手册 ． 区靖祥，译 ． 北京: 科学出版
社 ．
蒋 焱，龚建英，雷布先，等 ． 2008． 杉木测交系设计子代遗传分析 ．
江西林业科技，(6) :16 － 18．
金国庆，秦国峰，刘伟宏，等 ． 2008． 马尾松测交系杂交子代生长性
状遗传分析 ． 林业科学，44(1) :70 － 76．
陆钊华 ． 2009． 尾叶桉种内种间交配遗传分析及 F1 选择研究 ． 北
京: 中国林业科学研究院博士学位论文 ．
沈熙环 ． 1990． 林木育种学 ． 北京: 中国林业出版社 ．
唐启义 ． 2010． DPS 数据处理系统 ． 北京: 科学出版社 ．
唐守正，郎奎建，李海奎 ． 2009． 统计和生物数学模型计算 ( ForStat
教程) ． 北京: 科学出版社 ．
童春发，卫 巍，尹 辉，等 ． 2010． 林木半同胞子代测定遗传模型
分析 ． 林业科学，46(1) : 29 － 35．
童春发，杨立伟，蒋安纳，等 ． 2013． 不平衡巢式设计遗传模型分析 ．
林业科学，49(1) : 1 － 8．
王松桂，史建红，尹素菊，等 ． 2007． 线性模型引论 ． 北京: 科学出版
社 ．
续九如 ． 1989． 树木遗传力估算方法的研究 ． 内蒙古林学院学报，
(1) : 32 － 45．
续九如 ． 2006． 林木数量遗传学 ． 北京:高等教育出版社 ．
杨 萍，石志玲，陈晓阳 ． 2011． 杉木 3 种交配设计试验种子品质的
遗传分析 ． 华南农业大学学报，32(4) :67 － 70．
郑仁华 ． 2003． 不同年龄杉木无性系交配的研究 ． 林业科学，39
( Sp． 1) :81 － 86．
Barnes R D，Mullin L J． 1978． Three-year height performance of Pinus
elliottii Engelm． var． elliottii × P． taeda L． hybrid families on
three sites in Rhodesia． Silvae Genetica，27:217 － 223．
Blada I． 1992． Analysis of genetic variation in a Pinus strobus × P．
griffithii F1 hybrid population． Silvae Genetica， 41 ( 4 /5 ) :
282 － 289．
Comstock R E， Robinson H F． 1948． The components of genetic
variance in populations of biparental progenies and their use in
estimating the average degree of dominance． Biometrics，4 ( 4 ) :
254 － 266．
Comstock R E，Robinson H F． 1952． Estimation of average dominance of
genes∥ Gowen J W． Heterosis． Ames，IA: Iowa State University
Press，494 － 516．
Fitzmaurice G M，Lipsitz S R，Ibrahim J G． 2007． A note on permutaion
tests for variance components in multilevel generalized linear mixed
models． Biometrics，63(3) : 942 － 946．
Gilmour A R，Gogel B J，Cullis B R，et al． 2009． ASReml User Guide
Release 3. 0． Hemel Hempstead，UK: VSN International Ltd．
Henderson C R． 1953． Estimation of variance and covariance
components． Biometrics，9(2) :226 － 252．
Holland J B，Nyquist W E，Cervantes-Martinez C T． 2003． Estimating
and interpreting heritability for plant breeding: An update． Plant
Breeding Reviews，22: 9 － 112．
Namkoong G． 1979． Introduction to quantitative genetics in forestry． U．
S． Department of Agriculture Forest Service Technical Bulletin
1588．
Ofversten J． 1993． Exact tests for variance components in unbalanced
mixed linear models． Biometrics，49(1) : 45 － 57．
Tong C F，Liu G X，Yang L W，et al． 2012． GSCA: new software and
algorithms to analyse diallel mating designs based on restricted linear
model． Silvae Genet，61(3) : 126 － 132．
Volker P W，Potts B M，Borralho N G M． 2008． Genetic parameters of
intra- and inter-specific hybrids of Eucalyptus globulus and E．
nitens． Tree Genetics and Genomes，4(3) : 445 － 460．
Wald A． 1941． On the analysis of variance in case of multiple
classifications with unequal class frequencies． The Annals of
Mathematical Statistics，12(3) : 346 － 350．
Williams E R，Matheson A C，Harwood C E． 2002． Experimental design
and analysis for tree improvement． Collingwood，VIC，Australia:
CSIRO Publishing．
Wright J W． 1976． Introduction to forest genetics． New York: Academic
Press，Inc．
Wu H X，Matheson A C． 2000． Analysis of half-diallel mating design
with missing crosses: Theory and SAS program for testing and
estimating GCA and SCA fixed effects． Silvae Genet，49(3) :130 －
137．
(责任编辑 徐 红)
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