全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
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不同基质对无柄小叶榕容器苗生长和叶片
生理特性的影响
林6霞&!$6郑6坚$6刘洪见$6钱仁卷$6王金旺$
"&2北京林业大学6北京 &%%%#7# $2浙江省亚热带作物研究所6温州 7$9%%9$
摘6要!6以珍珠岩%锯屑%稻谷壳和泥炭土为材料!采用单形重心混料试验设计方法设计 &! 种轻型基质配方& 以
常规基质为对照!研究这 &! 种基质对无柄小叶榕容器苗的生长和叶片生理特性的影响& 结果表明’ 不同基质配方
对容器苗的生长和叶片生理特性有显著影响!9!" 和 # 号基质容器苗的生长极显著优于常规基质容器苗!而 7!&$
和 &! 号基质容器苗的生长则极显著差于对照& 9!" 和 # 号基质容器苗叶片叶绿素含量和净光合速率显著高于对
照!7!&$ 和 &! 号基质容器苗的类胡萝卜素含量和净光合速率显著低于对照!此外!7!&$ 和 &! 号基质容器苗 dC*$ 产
生速率明显高于对照& 7!&$ 和 &! 号基质容器苗较低的光合性能是由于光合色素合成不足和光合机构活性较低所
导致& 光合机构中过剩激发能不能通过非辐射能的形式有效地耗散掉!诱导了 dC*$ 生成!引起膜脂过氧化加剧而
使光合机构受到损伤!加剧其光合速率的降低& 不同基质中无柄小叶榕容器苗的生长和叶片生理特性分析表明’
9!" 和 # 号基质为无柄小叶榕容器育苗的优良轻型培养基质!对无柄小叶榕的容器苗生产具有重要意义&
关键词’6基质# 无柄小叶榕# 容器苗# 生理特性# 光合作用
中图分类号! ’8$72&77666文献标识码!-666文章编号!&%%& C8!##"$%&%#%# C%%"$ C%A
收稿日期’ $%&% C%& C$$# 修回日期’ $%&% C%" C%"&
基金项目’ 浙江省成果转化项目"$%%8E8%%"&$和温州市重点科技计划研究项目"+$%%9-%&$ &
,11&90)"1U*11&%&(0Z&<*- "(M%";0’-("1:"-/,-&#-"##) +-%C,/’,+,,"(",!"(0-*(&%2&&<.*(6)
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58)0%-90’6J03RQLLG \HGSP0V1H4KQjULSH3U YLRL?R0S3TLS 3PHG4QKL?LFR1HQL! PFYS3PQ! ?LFQP0H1FGS T0RG PKL1FP
UFQLRHF1YHQK QKLPHU?1LgTLGQR0HS UHgQ3RLSLPH4G5,KL4R0YQK " KLH4KQ! IFPF1SHFULQLR! 1LFVG3UILRFGS IH0UFPP$ FGS
1LFV?KXPH0104HTF1TKFRFTQLRHPQHTP0VQKLT0GQFHGLRPLLS1HG4PYLRLHGWLPQH4FQLS Q0LPQHUFQLQKLLVLTQ0VQKL&! ULSHF0G (&97,
9)$9&$$# WFR5,7@,+,,&A&,! YHQK FQRFSHQH0GF1ULSH3U PLRWLS FPQKLT0GQR015,KLRLP31QPPK0YLS QKFQQKL&! ULSHF
PH4GHVHTFGQ1XHGV13LGTLS QKL4R0YQK FGS 1LFV?KXPH0104HTF1TKFRFTQLRHPQHTP0VQKLT0GQFHGLRPLLS1HG4P5,KL4R0YQK 0VQKL
PLLS1HG4PHG ULSHF+029! " FGS # YLRLPH4GHVHTFGQ1XILQLRQKFG QKFQHG QKLQRFSHQH0GF1ULSH3U5@0YLWLR! QKLPLLS1HG4
4R0YQK HG ULSHF+027! &$ FGS &! YFP0??0PHQL5,KLTK10R0?KX1T0GQLGQFGS GLQ?K0Q0PXGQKLQHTRFQL"8G$ 0VQKLT0GQFHGLR
PLLS1HG4PHG ULSHF+029! " FGS # YLRLPH4GHVHTFGQ1XKH4KLRQKFG QKLT0GQR01! YKH1LQKLTFR0QLG0HS! 8G FGS G0Gj
?K0Q0TKLUHTF1]3LGTKHG40VV130RLPTLGTL0VQKL0GLPHG ULSHF+027! &$ FGS &! YLRLPH4GHVHTFGQ1X10YLRQKFG QKLT0GQR015
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SLT1HGLS FTQHWHQX0V?K0Q0PXGQKLQHTF??FRFQ3P5,KLLgTLPPLgTHQFQH0G LGLR4HLPYLRLG0QILPFVL1XSHPPH?FQLS IXG0GjRFSHFQHWL
LGLR4HLP! FGS HGS3TLS QKL0WLR?R0S3TQH0G 0VdC*$ ! YKHTK TF3PLS ULUIRFGL1H?HS ?LR0gHSFQH0G FGS SFUF4L0V?K0Q0PXGQKLQHT
F??FRFQ3P! FGS RLS3TLS QKL?K0Q0PXGQKLQHTTF?FTHQHLP0VQKLPLLS1HG4P5,KLFGF1XPLP0VQKL4R0YQK FGS 1LFV?KXPH0104HTF1
TKFRFTQLRHPQHTP0VQKLT0GQFHGLRPLLS1HG4PP344LPQLS QKFQQKLULSHF+059! " FGS # FRLILQLR1H4KQjULSH3UQKFG QKL0QKLR
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66林业发达国家早在 $% 世纪 9% 年代就开始对容 器育苗基质进行研究 "周红等!&AA7$!经过多年的
6第 # 期 林6霞等’ 不同基质对无柄小叶榕容器苗生长和叶片生理特性的影响
探索!许多国家都研发取材于本地%适用于本地树种
的优良容器育苗基质!而且都在向轻型化基质发展&
如波兰用泥炭%枯枝落叶或树皮粉作基质# 芬兰采
用泥炭%苔藓或矿质和堆肥的混合物作为培养基质#
美国常用 &p&或 $p&细泥炭与蛭石的混合物作基质#
加拿大常用在魁北克等地区发现的%具有商业意义
的草炭土来做基质& 我国早期容器苗生产多采用从
国外进口的泥炭藓!由于价格昂贵!限制了容器苗的
发展& 近些年来!各地开始走国产化的道路!发掘当
地的可利用资源!广泛开展育苗基质筛选研究& 但
总体看来!我国的培养基质多采用天然土壤配制而
成!不仅质量大!而且保水性%孔隙度等性状远远不
如泥炭%蛭石等材料"秦国峰等!&AA#$& 目前以我
国当地资源为基础%用质地疏散%质量较轻的有机物
为主配制轻型基质进行林木容器育苗技术研究的报
导尚不多见&
无柄小叶榕 "(&97,9)$9&$$# WFR5,7@,+,,&A&,$是
分布于我国亚热带最北缘的榕属常绿大乔木!其树
姿雄伟!长寿常绿!是优良的植树造林绿化树种& 该
树种在我国尤其南方的生态绿化中占据重要的位
置!因此每年都需要大量的苗木& 然而在实际的造
林和城市绿化实践中!无柄小叶榕的大树价格昂贵!
苗木奇缺!其关键问题之一就在于缺少良好的育苗
技术措施& 因此以本地丰富资源为基础筛选轻型基
质!进行无柄小叶榕容器育苗技术的研究具有较大
的社会和经济意义& 本研究以温州当地农林废弃物
资源为原料!配置轻型育苗基质!研究了不同轻型基
质对无柄小叶榕容器苗生长和叶片生理特性的影
响& 试图筛选适用于无柄小叶榕的轻型容器育苗基
质!探明不同轻型基质对无柄小叶榕生长的影响!旨
在为无柄小叶榕的容器育苗和造林技术提供实践经
验和理论依据&
&6材料与方法
=>=?试验材料与培养方法
以温州本地无柄小叶榕为试验材料!按照林霞等
"$%%7$采用的方法进行种子的收集处理& 用清水浸
泡种子 $! K!再用 %29o的高锰酸钾溶液消毒种子
7 _! K!然后用清水冲洗 7 _! 遍!放入沙床中 7% b
沙藏催芽!$9 b播种于容器盘中& 每种基质播种穴
盘苗 9% 盘!播种后约 8 _&$ 天出苗!小苗供试验用&
小苗长到约 9% 天后开始各生长指标和生理指标的测
定!每隔 &9 天测定 & 次& 试验在浙江亚热带作物研
究所的瓯海潘桥花卉基地智能温室内进行!白天最大
光照为 & $%% )U01*UC$PC&!温度为白天 $# b i$ b!
夜间 $% b i$ b!相对湿度为 "%o i9o&
=>@?基质的配比与试验设计
选择当地资源丰富%加工容易%价格低廉的珍珠
岩%锯屑%稻谷壳和泥炭土 ! 种材料作为育苗基质的
基本材料!并对其适当加工以降低可溶物含量& 珍
珠岩经过膨化处理!粒径约 9 UU# 锯屑加入尿素堆
放 $ 个月以上以使其加速分解!使用前揭开塑料布
晾干# 稻谷壳经过炭化处理!淋洗%晒干# 泥炭土经
晒干%粉碎%过筛!粒径约 9 UU!然后加高锰酸钾堆
沤消毒& 基质配方采用单形重心混料试验设计方法
"洪伟!&AA7$!共设计了 &! 个轻型基质配方"表 &$!
并以目前林业生产中常用容器苗基质配方为对照
"对照基质编号为 &9!其配方为’ 松林表土p黄心
土p肥土p火烧土为&p8p&p&$&
表 =?各试验基质配方的配比表
B-8C=?Z&<*- $%"$"%0*"(/)&<*(0’&)0/<4
基质号 & $ 7 ! 9 " 8 # A &% && &$ &7 &!
基质配比比例
MR0?0RQH0G 0VV03R
UFQLRHF1PHG
ULSHF"YCY$
泥炭土 MLFQP0H1 %5$ & %5$ %5$ %5" %5!" %5$ %5!" %5$ %5" %5" %5$ %5!" %5$
珍珠岩 MLFR1HQL %5! % % %5# %5! %5$8 % % %5$8 % % %5! %5$8 %
锯屑 ’FYS3PQ %5! % % % % % %5# %5$8 %5$8 %5! % % %5$8 %5!
稻壳 (0RG PKL1 % % %5# % % %5$8 % %5$8 %5$" % %5! %5! % %5!
=>A?基质物理化学性质的测定
采用常规测定方法"华孟等!&AA7$测定基质密
度%毛管孔隙度%总孔隙度%毛管持水量%最大持水量
和最小持水量等物理性质& 按照鲍士旦等 "$%%%$
的方法测定化学性质& 有机质用重铬酸钾容量法!
总 +用凯氏法!总 M用钼铵兰比色法测定# 速效 Z
用 & U01*.C&醋酸铵浸提火焰光度法测定# ?@值用
酸度计测定& 以上各指标重复 7 次&
=>K?植株生长指标的测定
从 $%%" 年 ! 月 & 日开始!每隔 &9 天进行定期
生长监测& 用游标卡尺和常规米尺测量植株的苗
高%地径等!用电子天平等测定植株的全株鲜质量%
7"
林 业 科 学 !" 卷6
全株干质量等生长指标!每处理测定 7% 株& 相对生
长速率">@>$为 $ 天内植物高度生长量f$!其单位
为 UU*S C&&
=>O?叶片气体交换参数和荧光参数的测定
采用 .)C"!%% 便携式光合测定系统 ".)C
"!%%!.)C(d>!k’-$测定气体交换参数& 测定时
大气 (d$ 浓度约为 7#9 )U01*U01
C&!相对湿度为
"9o!叶室温度为 $9 b& 净光合速率"8G$%气孔导
度">P$%胞间 (d$ 浓度"JH$和蒸腾速率";*$由仪器
直接给出!水分利用效率"=k*$按 =k*e8G f;*计
算& 每项测定重复 ! 次&
叶绿素荧光参数按照 F^G4等"$%%8$的方法用
荧光叶室 ".)C"!%% 荧光叶室!.)C(d>k’-$测
定& 叶片黑暗适应 & K 后!打开检测光 " h %2&
)U01*UC$ PC&$测定最小荧光 "(0$!随后打开 "%%
GU的饱和光" B8 %%% )U01*UC$ PC& $测定最大荧
光"(U$!然后打开作用光"& %%% )U01*U
C$ PC& $平
衡 7% UHG 后测定光下稳态荧光"(P$!紧接着再打开
饱和光测定光下最大荧光"(aU$!然后打开远红光!
9 P后测定光下最小荧光 "(a0$& M’$ " ?K0Q0PXPQLU
$!光系统$$最大光化学效率"(Wf(U$按公式 (Wf
(U e"(U C(0$f(U 计算# 非光化学猝灭系数"U+$
由公式 U+e"(U C(aU$f"(U C(a0$计算而得& 每项
测定重复 ! 次&
=>P?色素含量(超氧自由基生成速率和膜脂过氧化
程度的测定
取测定气体交换参数和荧光参数相对应的叶片
迅速置于液氮中!然后带回实验室内进行色素含量%
超氧自由基"dC*$ $生成速率和丙二醛"测定!重复 ! 次& 叶绿素含量的测定参照 -RG0G
"&A!A$ 的方法!类胡萝卜素含量参照赵世杰等
"&AA#$的方法!dC*$ 生成速率按照 /LRUF等"$%%9$
的方法进行测定& 以 指标!参照 @3FG4等"$%%!$的方法稍加改动!用硫
代巴比妥酸 ",D-$比色法测定氧化物 成& ",(-$中提取!在 && 8%% R*UHG C&下离心 $ UHG 后!
取上清液 %29 U.加入 &29 U.,D-" %29o!溶于
$%o,(-$!在 A% b水浴下加热 $% UHG 后!快速在
冰浴下停止反应!在 &% 7%% R*UHG C&下离心 9 UHG 后
取上清液!测定 97$!"%% 和 !9% GU波长下的消光
度!利用分光光度计法计算 =>_?数据分析
本文采用 ’M’’ &72% 版对数据方差分析和差异
显著性分析&
$6结果与分析
@>=?不同基质的化学和物理性质
表 $!7 是不同基质的基本物理和化学性质& 从
中可以看出!8 号和 && 号基质的有机质含量略高于
对照"&9 号常规育苗基质$!但差异不显著# 而其他
基质的有机质含量则明显低于常规基质!其中 &$ 号
基质的含量最小!仅为对照的 $%29o& $!#!&& 号基
质的总磷",M$含量显著高于对照!而 7!8!&$ 号基
质的总磷含量则明显低于常规基质& &!!!8 号基质
的有效钾"Z$含量高于常规基质!其他基质有效钾
含量则低于对照!但是所有基质与对照之间的差异
不显著& A 号和 &$ 号基质的总氮",+$含量与常规
基质的 ,+含量无显著差异!而 &! 号基质的 ,+含
量明显低于对照!其余基质的 ,+含量则显著高于
对照& 在物理性质方面!不同基质的物理性质有较
大差异& 密度最小的是 8 号基质!只有对照的
&"27o!而最大持水量却是对照的 "2% 倍& 与常规
基质相比!各轻型基质在各项物理指标上大都优于
对照& 总体来看!本试验所设计的 &! 种基质中的一
部分无论是化学性质还是物理性质都要优于常规基
质& 这部分基质养分丰富%质地疏松%质量轻%具有
良好的透气性能和持水能力!可为苗木的生长提供
有利条件&
@>@?不同基质对无柄小叶榕容器苗生长进程的
影响
不同基质的容器苗苗高的生长趋势基本相同!
在开始测量后的 7% 天内生长缓慢"! 月 & 日+7% 日
苗高的平均相对生长速率值 >@>为 %2$#9 UU*
S C&$!之后开始迅速生长"! 月 7% 日+9 月 7% 日苗
高的平均相对生长速率值 >@>为 &279& UU*S C&$&
在 ! 月 7% 日前的 7% 天内不同基质容器苗苗高的差
异不明显"(e%2$8#!8e%2AA"$!而 7% 天后!苗高
生长曲线的离散度增加!不同基质之间的苗高出现
极显著差异 "(eA92&9%! 8h%2%%&$& !!9!"!8!#!
&% 号基质苗高生长量明显优于对照"表 !$!其中 "
号基质表现最好# 7!A!&$ 号基质明显比对照差!其
中 7 号和 &$ 号表现最差&
与苗高生长不同!不同基质容器苗地径的生长
从试验开始后的 &9 天就出现显著差异& ! 月 &9 日
开始不同基质容器苗的地径差异极显著 "(e
"2"9&!8h%2%%&$!且随着生长的继续这种差异逐
步明显"7% 天后 (e$&2%"!!8h%2%%&!"% 天后 (e
!72&%7!8h%2%%&$!(值越来越大!说明其差异性越
来大& 与苗高生长类似!" 号和 # 号基质的容器苗
!"
6第 # 期 林6霞等’ 不同基质对无柄小叶榕容器苗生长和叶片生理特性的影响
表现最好!7 号和 &$ 号则始终表现较差& 但是与苗
高相比!各基质间地径的差异稍小""% 天后苗高 (
值为 &$"2%8!!8h%2%%&!地径 (值为 !72&%7!8h
%2%%&$&
表 @?不同基质的基本物理性状比较!
B-8C@?!"#$-%*)"("18-)*9$’4)*9-.9’-%-90&%"1<*11&%&(0#&<*-
基质号
+05
密度
ELGPHQXf
"4*TUC7 $
毛管孔隙度
(F?H1FRX
?0R0PHQXfo
总孔隙度
,0QF1?0R0PHQXf
o
毛管持水量
(F?H1FRXYFQLR
K01SHG4
TF?FTHQXfo
最大持水量
K01SHG4
TF?FTHQXfo
最小持水量
K01SHG4
TF?FTHQXfo
& %2$$ i%5%!TLS 9A2&% i75##TS #A2%A i95"AIT $"#2%8 i&75#&IT !%!2A7 i&&5AAIT $!"2%! i&959#I
$ %27" i%5%!IT 9&2$A i$5!ASLV4 8"2!& i!59&ITSL &!$2"8 i&$5!%SLV4 $&$2$" i&&58%V &7!2!! i$%5$$L
7 %2&A i%5%9SL 782#A i75"&KH 8&2"# i$5$8TSL &#&2A i&&5#!S 7882$# i&%5$%TS &9#28A i&&5#ASL
! %2$8 i%5%$TSL !&2$# i!5%&4KH "928A i!5AAL &!A2&8 i&&5%9SLV $!72"# i#5!7LV &!828$ i&%578SL
9 %27$ i%5%"TS !$28& i$5$"V4KH 8728$ i$59$TSL &7"2"" iA59ALV4 $7%27# i&85&$LV &7$2#9 i&$5%"LV
" %2$! i%5%8TSL 8&2&" i75A8FI #92#% i85%&ITS 7%92!" i&%59!I 79829& i&"5$9S $"&2&% i$#I
8 %2&! i%5%9L !#2&9 i759%LV4 8"279 i75A$ITSL 7%82!! i&!579I 9!927$ iA$F $!#2$" i&A5#!I
# %2$% i%5%7TSL 9!28$ i$59%TSL 892%! i"5$"ITSL $9$2%8 iA$T 7892$ i&85!7TS $$!2%! i&%59$IT
A %2&8 i%5%!SL "%2&& i75#!TS A%2&$ i&%5"#IT $8%2&& i85"#IT !%92&& i9%IT $!A2&& i&%598I
&% %2$& i%5%"TSL 8A2!7 i$59%F A729" i&$5&7I 7882"" i7%5%9F !!929! i&"598I 77&2!" i&"5A!F
&& %27$ i%5%"TS 772!9 i75!8H #!29A i!59"ITSL &%82!$ i&%5"!V4K $"!27" i&%5!AL \%" i&&5"#TS
&$ %2$" i%5%9TSL 9%2%# i757!SLV4 "#2$& i"5#ASL &8#29A i#598SL $"$279 i""L &"A2AA i&A5"%SL
&7 %2!A i%5%8I 9&2!A i75""SLV &&"2&# i85%!F &%92$8 i#5A$4K $782&% i&95$%LV #82#! i#!V4
&! %2&# i%5%ASL !829# i7579LV4K 882"$ i$58&ITSL $8#2&% i#&IT !7&2$$ i&&5$AI $7!29A i&&5$8I
&9 %2#" i%5%#F "$2%A i75$!IT 8#2"8 i!57#ITSL 8&2#" i&!5$%K A&2%! i$&5A!4 ""2%8 i&!59A4
66" 不同的小写字母表示差异达 8h%2%9 显著性水平!下同& ,KLSHVLRLGQPUF11LQLRPULFG PH4GHVHTFGQFQ8h%2%9 1LWL1P!QKLPFULIL10Y5
表 A?不同基质的基本化学性状比较
B-8CA?!"#$-%*)"("18-)*99’&#*9-.9’-%-90&%)"1<*11&%&(0#&<*-
基质号
+05
?@
有机质
dR4FGHTUFQLRf"4*\4C& $
总氮
,0QF1+f"4*\4C& $
总磷
,0QF1Mf"4*\4C& $
速效钾
-WFH1FI1LZf"U4*\4C& $
& "2%& i%5%7F 7&72"& i!59$L !2!8 i%5$&LV %2#" i%5%7ITS "8&29! i$&5&"FI
$ !28# i%5&$V 77&2A8 i#5%#SL 929A i%5&9S %2A8 i%5%7FI ""9288 i!$FI
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&% !28# i%5%7V 7#!2!# i&&57%IT "2AA i%5&#T %2"# i%5%"LV4K "792#" i&"57!FI
&& !2A" i%5$%SLV !!828# i#5"#F "28& i%5$9T %2A7 i%5%9FIT "!8298 i$#FI
&$ 928A i%5%AFI ##299 i85%A4 $28A i%5$%K %2!8 i%5%!l "7&2A$ i&A5"9FI
&7 !2A7 i%5%"SLV 7$%298 i#599SL "28& i%5$8T %2"9 i%5%7V4KH "$72&& i&A5$%I
&! 92&$ i%5%!TSL 7##2#A i!5"9I &2$& i%57&H %28" i%5%$SLV4 "9728A iA5&8FI
&9 92&# i%5%ATS !7$2&! i&&5$AF $28A i%5$&K %28! i%5%!SLV4K ""A288 i&&589FI
66单株叶片数也是反映苗木质量的重要指标之
一& 同地径的生长进程类似!不同基质无柄小叶榕
的单株叶片数在测量期间一直呈现逐步增加的趋
势& 不同基质配方对单株叶片数的影响有明显差异
"处理结束后!各基质处理的幼苗叶片数 (值为
!#2!7$!8h%2%%&$& 总体而言!9!"!8!# 和 && 号基
质的植株叶片数多于对照!7!&$!&7 和 &! 号基质的
苗木叶片数明显少于对照"图 &$&
生物量是评价植株长势的重要指标& 图 & 表
明!无柄小叶榕容器苗平均单株干质量增长呈现相
似的趋势& 在测量的前 &9 天内!容器苗生物量增长
缓慢!不同基质对干质量的影响不显著!各基质无柄
小叶榕生物量的生长曲线成较紧密的束状& 在此之
后!容器苗生物量的生长加快!不同基质之间也开始
出现明显的差异!而且有越来越扩大的趋势& 在测
量开始后的第 89 天!不同基质容器苗的平均单株鲜
质量排序为’ 9 B&% B" B# B8 B$ B& BA B&9 B! B
&& B&7 B&! B&$ B7 号基质& 不同基质对容器苗平
均单株干质量的影响与其对鲜质量的影响大体类
似!其中平均单株干质量最大的是 &% 号基质!其值
9"
林 业 科 学 !" 卷6
达到 &2$# 4*株 C&!平均单株干质量最小的是 7 号基 质!其值仅为 %2%" 4*株 C&&
表 K?O 月 A] 日时无柄小叶榕在不同基质上的生长状况
B-8CK?M%";0’"1:"-/,-&#-"##) +-%C,/’,+,,"(",*(<*11&%&(0#&<*- *(Z-4) A]
基质编号
平均地径
平均叶片数
平均高度增长量
平均单株干质量
& &27" &%2& 72$# %2&8& !
$ &29$ &%2& $2A7 %2&9& 7
7 %2#" "2A %28& %2%$8 #
! &2" &%2# !2#$ %2&!A A
9 &28$ &&27 92$ %2$&A 9
" $2%" &$27 A27& %27&$ A
8 &2"& &%2# 82%$ %2&!% A
# &28" && #2$8 %2$%! !
A &2%7 # &2#7 %2%"" 9
&% &2" &&27 !2"! %2%## 8
&& &279 &% 72$9 %2%9% !
&$ &2& "2A %28# %2%&A 8
&7 &2%# A29 $2!" %2%9% 8
&! &27! &% !27! %2%A! %
&9 &2&& #2# &2A7 %2%&9 8
图 &6不同基质容器苗的生长变化
JH45&6;R0YQK 0VT0GQFHGLRPLLS1HG4PHG SHVLRLGQULSHF
@>A?不同基质对无柄小叶榕容器苗气体交换特性
的影响
图 $ 显示不同基质对无柄小叶榕容器苗净光合
速率"8G$%气孔导度 ">P$%胞间 (d$ 浓度 "JH$%蒸
腾速率";*$和水分利用效率"=k*$的影响& 不同
基质无柄小叶榕容器苗的 8G 有明显的差异!其中
8G 较大的是 &!9!"! # 号基质!其值分别达到了
&&28!&&29!&%29 和 &&2$ )U01*UC$PC&!都明显高于
常规基质容器苗的 8G"827 )U01*U
C$PC& $& 容器苗
8G 较小的几个基质是 7!&$ 和 &! 号!其值分别为
72!!72# 和 $2& )U01*UC$PC&!都要明显低于对照&
叶片气孔导度最大的是 A 号基质培育的容器苗!其
值"%2#&A U01*UC$PC&$为对照"%27#& U01*UC$PC&$的
$2&9 倍# 最小的是 &! 和 ! 号基质!其值仅为对照的
!28o和 &827o& 与 &! 和 ! 号容器苗较低的 >P相
对应!在 &9 种基质配方中!只有这 $ 种基质的 JH明
""
6第 # 期 林6霞等’ 不同基质对无柄小叶榕容器苗生长和叶片生理特性的影响
显低于其他基质的容器苗& 尽管 &$!&7 和 7 号基质
容器苗的 >P也较低!然而这 7 种基质容器苗的 JH
并没有明显降低!说明它们较低的光合速率并不是
气孔因素导致的& A!&!&% 和 " 号基质容器苗的蒸
腾速率";*$要高于常规基质容器苗!而 &!!! 和 &$
图 $6不同基质对无柄小叶榕气体交换特性及荧光诱导动力学参数的影响
JH45$6*VLTQ0VSHVLRLGQULSHF0G 4FPLgTKFG4L?R0?LRQXFGS V130RLPTLGQHGS3TLS SXGFUHTP?FRFULQLRP
号的 ;*则明显低于对照& 从图 $ 可以看出!不同基
质对无柄小叶榕容器苗水分利用效率"=k*$的影
响差异也很大& &9 种基质配方中!7 号基质容器苗
的 =k*最小!仅为 %2#! )U01*UU01C&# 而最大的是
! 号基质!其值 " 72"9 )U01*UU01C& $ 是 7 号的
!27 倍&
@>K?不同基质对无柄小叶榕容器苗 :+ X:# 和 =T
的影响
在荧光诱导动力学参数测定中!(Wf(U 代表
M’$最大光化学效率!能够反映 M’$利用光能的能
力和光系统反应中心受到损伤的情况 "史庆华!
$%%!# 郭英等!$%%"$& 图 $ 显示不同基质配方对无
柄小叶榕 (Wf(U值的影响& 可以看出!不同基质容
器苗的 (Wf(U 值的排序为’ & B# B" B9 B&% B$ B
8 B&& B&9 BA B&$ B&7 B! B7 B&! 号基质!其中该值
最小的 &! 号基质容器苗的 (Wf(U"%29"#$仅为常规
基质容器苗 (Wf(U"%2887$的 8729o!而7!!!&7 和&$
号基质容器苗的 (Wf(U也要明显低于对照&
从图 $ 可以看出!&9 种基质配方中!7!&$ 和 &!
号容器苗的 U+ 明显低于 &9 号常规基质容器苗!9
号和 &% 号的 U+显著高于对照!而其他容器苗的 U+
值则与对照相比无明显差异& 这说明相对于常规基
质容器苗!7!&$ 和 &! 号基质容器苗不能有效地耗
散光系统积累的过剩激发能!而其他容器苗则能够
维持或促进这种生理功能来保护光合机构&
8"
林 业 科 学 !" 卷6
@>O?不同基质对无柄小叶榕容器苗光合色素含量(
‘F’@ 产生速率和膜脂过氧化的影响
叶片光合色素含量是反映植物光合能力的一个
重要指标& 不同基质无柄小叶榕的叶绿素 F%叶绿
素 I%总叶绿素含量和类胡萝卜素含量有很大的差
异"表 9$& 总体而言!&!9!"!# 和 && 号基质容器苗
的光合色素含量较高!而 7!&$!&7 和 &! 号基质容器
苗的光合色素含量则要显著低于常规基质容器苗的
含量& 这与8G 的试验结果大体一致!说明前 9 种基质
可促进无柄小叶榕光合色素的合成!从而提高其叶片
的光合速率!而后 ! 种基质则不利于光合色素的合成
和光合速率的提高!从而抑制容器苗的生物产量& 然
666
而!不同基质小叶榕叶绿素 F和 I 的比值"(K1Ff(K1I$
与对照之间的差异则不显著"表 9$&
&!9 和 # 号基质小叶榕的 dC*$ 产生速率显著低
于常规基质容器苗的 dC*$ 产生速率!而 7!&$ 和 &!
号基质容器苗的 dC*$ 产生速率则明显高于对照!其
中最高的 &! 号的 dC*$ 产生速率 " &$27 GU01*4
C&
UHG C& J=$约为 &9 号 "82! GU01*4C& UHG C& $ &2"8
倍!其他则与对照的差异较小"表 !$& 与此相对应
的是 7!$ 和 &! 号基质容器苗的丙二醛"明显高于 &9 号!说明其叶片膜脂过氧化程度加剧!
而其他基质容器苗的 者低于对照"表 9$&
表 O?不同基质容器苗的色素含量(‘F’@ 产生速率和 ZU5含量
B-8CO?7*6#&(0)9"(0&(0))‘F’@ $%"基质号
+05
总叶绿素含量
(K1T0GQLGQf
"4*UC$$
叶绿素 F含量
(K1FT0GQLGQf
"4*UC$$
叶绿素 I 含量
(K1I T0GQLGQf
"4*UC$$
叶绿素 FfI
(K1Ff(K1I
类胡萝卜素含量
(FR0QHG0HS
T0GQLGQf
"4*UC$$
dC*$ 产生速率
dC*$ ?R0S3TQH0G RFQLf
" GU01*4C& UHG C&!J=$
" GU01*4C&!J=$
& %2&9& i%2%%9FIT %2&&" i%2%%!FITS %2%7" i%2%%&FI 72$! i%2%9FI %2%7& i%2%%&I 72$" i%2#!4 "27% i&2&&V4K
$ %2&%! i%2%%&V4 %2%#7 i%2%%&V4 %2%$& i%2%%&LV4K 72A" i%2%#FI %2%$9 i%2%%%IT "28% i%2#!SLV A2!! i%2!ASLV4K
7 %2%"A i%2%%!K %2%9! i%2%%7K %2%&9 i%2%%&KH 72"! i%2$$FI %2%&" i%2%%&L &%29" i%2#"FI $A2!# i72!AF
! %2&77 i%2%&8ITSL %2&%& i%2%&9ITSLV %2%77 i%2%%7FITS 72%8 i%27&I %2%$" i%2%%$IT A2$A i%2#$IT &82#& i%2!$IT
9 %2&9# i%2%&9FI %2&&8 i%2%&$FIT %2%!% i%2%%9F $2A7 i%27#I %2%$# i%2%%!IT 72!# i%2#&4 92$A i&2894K
" %2&"! i%2%%#F %2&7& i%2%%9F %2%77 i%2%%!FIT 72A7 i%27&FI %2%7# i%2%%$F 92&9 i%2#$LV4 8298 i72&7LV4K
8 %2&$8 i%2%%!TSLV %2%AA i%2%%AITSLV %2%$# i%2%%#ITSL 72A! i&2A&FI %2%$# i%2%%9IT "27" i%2#$SLV &%27# i%2"%SLV4
# %2&99 i%2%&$FI %2&$% i%2%%#FI %2%79 i%2%%!FI 72!% i%2&#FI %2%7& i%2%%7I !2"A i%2#$V4 #2$% i%2$%SLV4K
A %2&$& i%2%%8SLV %2%A" i%2%%!SLV %2%$9 i%2%%7TSLV 72#9 i%2$$FI %2%$" i%2%%&IT 82%" i%2#9TSLV &7277 i%2!"ITSL
&% %2&$A i%2%%#TSLV %2%AA i%2%%9TSLV %2%7% i%2%%7ITS 72$" i%2&"FI %2%$! i%2%%$TS 92!# i%2#!LV4 728" i%2&&K
&& %2&!9 i%2%&9FITS %2&&$ i%2%&$FITSL %2%77 i%2%%7FITS 72!! i%2&AFI %2%$A i%2%%!IT "2#! i%2#$TSLV A297 i72!ASLV4K
&$ %2%"& i%2%&"K %2%9% i%2%&$K %2%&& i%2%%!H !28" i&2&7F %2%&" i%2%%$L &%2!9 i%2#$FI !" i%2#9I
&7 %2%#! i%2%%"4K %2%"" i%2%%94K %2%&# i%2%%$V4KH 728& i%2!#FI %2%&A i%2%%&SL #29# i%2#9ITS &729! i72%"ITS
&! %2%8% i%2%%#K %2%99 i%2%%"K %2%&" i%2%%$4KH 729& i%2&$FI %2%&" i%2%%$L &$2$A i%2#!F #A i&2%&I
&9 %2&&8 i%2%%8LV %2%A7 i%2%%"LV %2%$! i%2%%$SLV4 72#& i%2&9FI %2%$9 i%2%%&IT 82!% i%2#!TSL &$2%7 i$29&TSLV
76讨论与结论
A>=?不同基质无柄小叶榕容器苗生长差异的原因
不同基质无柄小叶榕容器苗的地径和单株叶片
数呈现逐步增加的趋势# 而苗高和单株生物量在生
长初期存在大约 7% 天的缓慢增长期!随后进入快速
增长期& 在缓慢增长期!&9 种基质对无柄小叶榕容
器苗地径的生长影响显著!但对苗高和生物量的影
响不明显# 在缓慢生长期后!不同基质容器苗的苗
高%地径%叶片数量和生物量生长出现明显的差异!
说明基质对容器苗生长的影响主要发生快速生长
期!这可能是因为在缓慢增长期容器苗的生长对于
养分和水分等的需求较少!不同基质都能够提供足
够的营养以供其正常生长# 然而在快速生长期!容
器苗生长所需的水分和营养元素显著增加!一些基
质提供养分不足!容器苗的生长便出现明显的差异&
与对照基质 &9 相比!7!&$!&7 和 &! 号基质容
器苗生长较差!而 9!"!# 和 &% 号基质容器苗生长较
好& 在物理性状方面!无论是最大持水量%最小持水
量还是毛管持水量!9!"!# 和 &% 号基质均明显高于
常规基质# 7!&$!&7 和 &! 号基质的毛管孔隙度和总
孔隙度以及最大持水量%最小持水量和毛管持水量
都没有显著低于常规基质!说明基质的透气性能和
水分供应能力不是这 ! 种基质容器苗生长显著低于
对照的主要因素# 而 9!"!# 和 &% 号基质较强水分
供应能力可能是容器苗生长较好的原因之一&
7!&$!&7!&!!9!"!# 和 &% 号基质的有机质含量
都明显低于常规基质!生长较好的 9!"!# 和 &% 号基
质有机质含量仅为 $"9 _7#! 4*\4C&!生长较差的 7!
&7 和 &! 号基质有机质含量 77# _7## 4*\4C&!说明
这些基质所提供的有机质能满足容器苗的生长所
需!有机质含量的差异不是造成 9!"!# 和 &% 号基质
容器苗生长好的原因!也不是导致 7!&7 和 &! 号基
#"
6第 # 期 林6霞等’ 不同基质对无柄小叶榕容器苗生长和叶片生理特性的影响
质容器苗生长差的原因!而 &$ 号基质有机质含量为
## 4*\4C&!显著低于其他基质!可能是造成容器苗
生长差的原因之一&
9!"!#!&%!7!&$!&7 和 &! 号基质速效钾含量与
对照 &9 号基质没有明显差异!因此速效钾不是造成
容器苗生长差异的原因& 容器苗生长较差的 7!&$!
&7 和 &! 号基质总磷含量 %2!8 _%28" 4*\4C&!与容
器苗生长较好的基质 9!" 和 &% 号"除 # 外$总磷含
量差异不明显!因此基质总磷含量不是造成苗木生
长差的原因& 9!"!# 和 &% 号基质的总磷含量明显
高于常规基质 &9!而 7!&$ 和 &! 号基质总磷含量明
显低于 9!"!# 和 &% 号基质!因此基质总含量可能是
导致容器苗生长差异的主要营养元素!但基质 &7 例
外!导致该基质容器苗的生长较差的原因是试验造
成还是其他因素!还需要进一步的研究证实&
A>@?不同基质无柄小叶榕容器苗光合作用差异的
原因
光合作用是植物生物量形成的基础!为植物提
供 A9o以上的干物质"’KLLKX+-#A5!$%%%$& 不同基
质容器苗的 8G 差异明显!&!9!" 和 # 号基质容器苗
的 8G 明显高于对照!而 7!&$ 和 &! 号基质容器苗的
8G 显著低于常规基质容器苗!这与容器苗的生长参
数和生物量的试验结果基本一致!说明无柄小叶榕
生物量的增长和光合作用具有密切的关系&
引起 8G 下降的原因主要分为两大类!一类是气
孔因素!主要受气孔的数量%孔径和开度等的影响
"(0RGHT+-#A5!&AA&# O3HT\ +-#A5!&AA$$# 另一类为非
气孔因素!主要受光合色素含量%光合机构活性和光
合酶活性等多种因素控制".F1+-#A5!&AA"$& 伴随
着气孔导度的下降!&! 号基质容器苗的胞间 (d$ 浓
度也显著低于对照和其他基质!说明由于气孔因素
的限制!进入细胞内部的 (d$ 浓度减少而抑制了容
器苗的光合作用& 因此气孔因素是导致 &! 号基质
容器苗 8G 降低的一个重要原因& 与此不同的是!7
和 &$ 号基质容器苗的气孔导度也显著降低!但是其
胞间 (d$ 浓度不仅没有相应地降低!反而有所升
高!因为 (d$ 利用的减少会引起胞间 (d$ 的大量积
累!导致胞间 (d$ 浓度升高!说明气孔因素不是造
成这 $ 种基质容器苗 8G 降低的原因& 7 号和 &$ 号
基质容器苗的叶绿素含量以及类胡萝卜素含量都明
显低于对照!而且这 $ 种基质容器苗的 (Wf(U也显
著低于常规基质容器苗& 因此导致 7 号和 &$ 号基
质容器苗光合性能降低的非气孔因素包括光合色素
合成不足和光合机构活性降低& 此外!&! 号基质容
器苗的光合色素含量和 (Wf(U也都明显低于对照!
这说明除了气孔限制因子之外!非气孔因素也是 &!
号基质容器苗 8G 显著下降的另一重要原因& 需要
说明的是!光合作用的非气孔限制包括多种复杂因
子!这里并不能排除光合关键酶">3IHPT0和 >3IHPT0
活化酶$活性降低等其他原因在 7%&$ 和 &! 号基质
容器苗的 8G 降低中可能起到的作用&
A>A?不同基质无柄小叶榕容器苗叶片过剩激发能
的耗散途径
叶片色素吸收的光能主要通过光合电子传递%
叶绿素荧光发射和热耗散来消耗!这 7 种途径之间
此消彼长!光合作用和热耗散的变化可引起荧光的
相应改变& 因此测量荧光参数可探究光合作用和热
耗散情况& 荧光非光化学猝灭系数 "U+$反映M’$
反应中心所吸收的光能不用于光合电子传递而以非
辐射能耗散掉的这部分光能"ELUUH4j-SFUP+-#A5!
&AA$# &AA"$!而 (FR保护光系统散耗过剩光能!这
已经被证明是高等植物在进化中获得的一种适应环
境的有效措施";H1U0RL+-#A5!&AA8# ELUUH4j-SFUP
+-#A5!&AA%$& &!9!"!# 和 &% 号基质容器苗能够维
持较高的非光化学淬灭系数"U+$!同时这几种基质
中无柄小叶榕的 (FR含量相对较高!说明这几种基
质的容器苗能够有效地耗散过剩激发来保护光合机
构!从而有利于维持较高的光合能力& M’$原始光
能转换效率"(Wf(U$是反映光系统$光化学效率的
稳定指标!7!&$ 和 &! 号基质容器苗的 (Wf(U 显著
降低!表明这几种基质中容器苗处于胁迫环境中!导
致光系统$受到伤害!而这几种基质氮含量显著低
于 9!"!# 和 &% 号基质!因此氮素胁迫可能是造成光
系统$受损的原因& 因此引起光合速率显著下降!
这将导致这些苗木碳同化所需的光能严重下调& 因
此!尽管在正常的光强和环境下!这些容器苗所吸收
的光能也可能超过其所利用的能量!而其非光化学
淬灭系数和 (FR含量均较低!从而导致过剩激发能
的大量积累& 不能有效耗散的过剩激发能会导致大
量的 dC*$ 等有害物质的产生!这些毒性自由基的积
累能够引起膜脂过氧化加剧!从而加重光合机构的
损伤程度!而这反过来又加剧光合能力的进一步
下降&
A>K?结论
在本试验的 &9 种基质中!从出圃时容器苗高
度%地径%叶片数量和生物量来看!7!&$!&7 和 &! 号
基质容器苗明显比常规基质差!其光合作用受到明
显限制!除 &! 号基质由于气孔限制引起光合速率下
降之外!气孔限制不是生长较差的容器苗光合作用
降低的主要原因!光合作用下降主要与光合色素合
A"
林 业 科 学 !" 卷6
成"叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低$及叶绿体
功能障碍有关& 叶绿素荧光参数表明氮素胁迫可能
是导致基质 7!&$ 和 &! 号基质容器苗光系统$受损
的主要原因& 与此相反!9!"!# 和 &% 号基质容器苗
明显优于常规基质!而且基质在质量上均远远小于
常规基质!为容器苗育苗的实际操作提供了便利条
件& 因此!本试验所优选出来的几种基质配方可以
为无柄小叶榕容器育苗的实践操作和理论研究提供
基础和参考&
参 考 文 献
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版社5
郭6英!孙学振!宋宪亮!等5$%%"5钾营养对棉花苗期生长和叶片生
理特性的影响5植物营养与肥料学报!&$"7$ ’ 7"7 C7"#5
洪6伟5&AA75林业试验设计技术与方法5北京’ 科学技术出版社!
7&8 C7$$5
华6孟!王6坚5&AA75土壤物理学实验指导5北京’ 北京农业大学出
版社5
林6霞!陶正明!张庆良!等5$%%75无柄小叶榕种子育苗技术5浙江林
学院学报!$%"7$ ’ 7$9 C7$85
秦国峰!吴天林!金国庆!等5&AA#5应用舒根型容器与半轻型基质培
育马尾松苗的研究5林业科学研究!&& "9$ ’ !A& C!A85
史庆华!朱祝军!ZKF1HSF--!等5$%%!5等渗 (F"+d7 $ $ 和 +F(1胁迫
对番茄光合作用的影响5植物营养与肥料学报!&% " $ $ ’ &##
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业科技出版社!"# C8$5
周6红5&AA75国内外容器育苗近况5贵州林业科技!$& " ! $ ’ !!
C!"5
-RG0G E )5 &A!A5 (0??LR LG[XULP HG HP01FQLS TK10R0?1FPQ’
?01X?KLG010gHSFPLHG =+-# 07A’#*&,5M1FGQMKXPH0104X! $! " & $ ’ &
C&95
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RLP?0GPLP0V?1FGQPQ0KH4K 1H4KQPQRLPP5-GG3F1>LWHLY0VM1FGQ
MKXPH0104XFGS M1FGQ<01LT31FRDH0104X! !7’ 9AA C"$"5
ELUUHG4j-SFUPD!-SFUP= =!@LILRk! +-#A5&AA%5)GKHIHQH0G 0V
[LFgFGQKHG V0RUFQH0G FGS 0VRF?HS TKFG4LPHG RFSHFQH0G1LPPLGLR4X
SHPPH?FQH0G IXSHQKH0QKRLHQ01HG M2&$#96 1LFWLPFGS TK10R0?1FPQ!M1FGQ
MKXPH0104X!A$"$$ ’ $A7 C7%&5
;H1U0RL-<5&AA85?K0Q0?R0QLTQH0G HG KH4KLR?1FGQTK10R0?1FPQFGS 1LFWLP5MKXPH0104HF
M1FGQFR3U!AA’ &A8 C$%A5
.F1- ?K0Q0PXGQKLPHPS3LQ0YFQLRPQRLPPHG QKL(7 P?LTHLP:)*K+7307A’#*+
FGS Y&9&# 4#@#’ L1LTQR0G QRFGP?0RQ!(d$ VHgFQH0G FGS TFRI0gX1FQH0G
TF?FTHQX5MK0Q0PXGQKLPHP>LPLFRTK!!A’ 98 C"A5
O3HT\ = M!(KFWLP< !+-#A!&AA$5,KLLVLTQ0VYFQLR
PQRLPP0G ?K0Q0PXGQKLQHTTFRI0G ULQFI01HPU HG V03RP?LTHLP4R0YG
3GSLRVHL1S T0GSHQH0GP5M1FGQ!(L1FGS *GWHR0GULGQ!&9’ $9 C795
’KLLKX N *! LSLPH4GHG4 RHTL
?K0Q0PXGQKLPHPQ0HGTRLFPLXHL1S5E0RSRLTKQ’ *1PLWHLR’THLGTL5
/LRUF’!PQRLPPLS =*#,,&9# %7$9+# IXHGS3THG4FGQH0gHSFQHWLSLVLGPLPXPQLU5
N03RGF10VM1FGQMKXPH0104X!&"$’ ""A C"885
F^G4^ ! F^G (O!(F0D@!+-#A!$%%85’0UL?K0Q0PXGQKLQHTRLP?0GPLP
Q0PF1HGHQX RLPHPQFGTL FRL QRFGPVLRRLS HGQ0 QKL P0UFQHT KXIRHS
SLPTLGSFGQPVR0U QKLYH1S P0XILFG >A.9&$+9.*-)A)@# -((9!85
MKXPH0104HFM1FGQFR3U! &$A’ "9# C""A5
!责任编辑6郭广荣"
%8