全 文 ：第 50 卷 第 10 期
2 0 1 4 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 10
Oct．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141004
收稿日期: 2013 － 06 － 28; 修回日期: 2014 － 08 － 17。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31100468 和 31370702) ;山东省高校科研发展计划项目( JBLC03)。
* 张淑勇为通讯作者。
贝壳堤岛酸枣树干液流及光合参数对
土壤水分的响应特征*
夏江宝1 张淑勇2 朱丽平3 赵自国1 赵艳云1
(1． 滨州学院 山东省黄河三角洲生态环境重点实验室 滨州 256603; 2． 山东农业大学林学院
山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室 泰安 271018; 3． 北京林业大学水土保持学院 北京 100083)
摘 要: 以贝壳堤岛的建群种 4 年生酸枣为材料，模拟贝壳砂生境系列水分梯度，采用基于茎热平衡法的
Dynamax 包裹式茎流计和 CIＲAS-2 光合作用仪，测定分析酸枣树干液流及光合特性对土壤水分的响应特征。结果
表明: 贝壳砂生境酸枣树干液流及叶片光合参数对土壤水分具有阈值响应。酸枣树干液流速率、日累积液流量及
树干液流密度均随土壤水分的减小先升高后降低，在土壤相对含水量(W r ) 为 61. 6% 时，日液流量达到最高值
95. 91 g·d － 1，W r为 90. 1%和 16. 5%时的日液流量分别比最高值下降 35. 7%和 94. 8%。在高水分条件和干旱胁迫
下，酸枣日耗水量均表现为下降趋势，但干旱胁迫比高水分条件更易导致酸枣苗木液流速率及日耗水量下降。各
水分条件下，酸枣液流速率日动态呈现具有一定宽度的单峰型，昼夜差异明显，在 9:00—15:00 形成高峰平台，19:
00—5:30 树干液流停止。随干旱胁迫的加重，酸枣树干液流启动和达到峰值时间滞后，结束时间提前，日蒸腾作用
时间缩短; 活跃期由一天中由 12. 5 h 缩短至 8. 0 h，日蒸腾耗水量明显降低，对干旱胁迫表现出一定的水分生理调
节能力和适应性。酸枣叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率( Tr)随 W r的增加先升高后降低，而水分利用效率(WUE)
先降低后升高，即低水分和高水分条件下，酸枣叶片光合生产能力低，但表现出高效用水的生理特性。Pn最高值
15. 07 μmol·m － 2 s － 1、Tr 最高值 8. 56 mmol·m － 2 s － 1、WUE 最高值 4. 40 μmol·mmol － 1分别出现在 W r为 61. 6%，
52. 2%和 83. 3%时。酸枣树干液流及光合参数随 W r的变化表明，贝壳砂生境酸枣表现出一定的耐干旱不耐水湿
的特性。
关键词: 酸枣; 液流; 耗水; 光合参数; 贝壳砂; 土壤水分
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)10 － 0024 － 09
Ｒesponse Characteristics of Stem Sap Flow and Leaf Photosynthesis
of Ziziphus jujuba var． spinosus in Ｒesponse to Soil Moisture in Shell Ｒidge Island
Xia Jiangbao1 Zhang Shuyong2 Zhu Liping3 Zhao Ziguo1 Zhao Yanyun1
(1 ． Shandong Provincial Key Laboratory of Eco-Environmental Science for Yellow Ｒiver Delta，Binzhou University Binzhou 256603;
2 ． Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Ｒestoration College of Forestry，Shandong Agricultural
University Tai’an 271018; 3 ． College of Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University Beijing 100083)
Abstract: The characteristics of stem sap flow and photosynthesis parameters in leaves of four-year-old Ziziphus jujuba
var． spinosus，which was grown in shell ridge island，were studied under different soil water regimes with a packaged stem
sap flow gauge based on stem-heat balance method and a CIＲAS-2 portable photosynthesis system． The objective was to
investigate the change pattern of stem sap flow and photosynthesis of leaves of Z． jujuba leaves in response to soil water
conditions． The results showed that soil moisture had threshold effect on the stem sap flow and photosynthetic parameters of
Z． jujuba． The stem sap flow velocity，diurnal cumulative sap flow flux and sap flow density all increased at first and then
decreased with decreasing soil water content． The maximum daily sap flow flux (95. 91 g·d － 1 ) was observed at the
relative soil water content (W r) of 61. 6%，and the daily stem sap flow flux decreased by 35. 7% and 94. 8% at a W r of
90. 1% and 16. 5% respectively． The daily water consumption declined under high soil water content and drought stress
conditions，while drought stress had a more significant effect on the decrease of stem sap flow velocity and daily water
第 10 期 夏江宝等: 贝壳堤岛酸枣树干液流及光合参数对土壤水分的响应特征
consumption than high soil water content． The diurnal changes of stem sap flow velocity showed a wide single-peaked curve
under all soil water condition． There were significant differences in stem sap flow between day and night were observed，
and the stem slap flow maintained high levels during 9:00—15:00 and stopped during 19:00—5:30． With aggravation
the aggravating of drought stress，stem sap flow started and reached the daily peak value later，and stopped earlier; The
daily active time shorter from 12. 5 h to 8. 0 h，implying a shorten daily transpiration period，leading to a decrease of daily
transpiration water consumption，which indicated a water physiological adaptability of Z． jujuba to drought stress． The net
photosynthetic rate (P n ) and transpiration rate ( Tr) in of Z． jujuba leaves increased first and then decreased with
increasing W r，while the water use efficiency (WUE) exhibited a trend opposite to that of P n and Tr． Namely，under lower
and higher water conditions，the photosynthetic production of leaves of Z． jujuba was low，but the water use efficiency was
high． The maximum value of P n(15. 07 μmol·m
－ 2 s － 1 )，Tr (8. 56 mmol·m － 2 s － 1 )，and WUE (4. 40 μmol·mmol － 1 )
was observed at an W r of 61. 6%，52. 2% and 83. 3%，respectively． The changes of stem sap flow and leaf photosynthetic
parameters under variant soil water content indicated that Z． jujuba growing in shell sand habitat exhibited a certain
tolerance to drought，but not to waterlogging．
Key words: Ziziphus jujuba var． spinosus; sap flow; water consumption; photosynthetic parameters; shell sand;
soil water
树干液流参数能准确反映植物的蒸腾耗水特
性，在揭示树干储存水对蒸腾的贡献 ( 金鹰等，
2011)、树木的水分利用(徐先英等，2008; 周翠鸣
等，2011)及耗水的精确测算(王文栋等，2012; 郭
宝妮等，2012)等方面发挥了重要作用。树干液流
测定所需的热技术已比较成熟，能较为准确地估算
单木(许浩等，2007; 黄德卫等，2012)或林分(郭
宝妮等，2012)的耗水量，其中，基于热平衡原理的
热扩散探针法是测定灌木(许浩等，2007; 徐先英
等，2008; 王文栋等，2012)或乔木幼苗 (王翠等，
2008)树干液流的主要技术。目前对树干液流的研
究，主要集中在不同区域、不同树种树干液流特征、
树木耗水量(Ford et al．，2007; 许浩等，2007; 郭宝
妮等，2012)及其与环境因子的分析 (黄德卫等，
2012; 王文杰等，2012; 朱仲龙等，2012)、树干液
流径向分布格局 ( Poyatos et al．，2007; 徐飞等，
2012)以及树干液流对温度上升 ( Kellomki et al．，
1998)、降雨格局发生变化 ( Burgess，2006 )、大气
CO2 浓度升高(Leuzinger et al．，2007)等方面，缺少
树干液流对土壤水分从田间持水量到凋萎含水量
变化过程的响应性研究。光合作用和蒸腾作用是
植物主要的气体交换过程，土壤水分是影响植物
光合生理过程的主要限制因素 ( Sofo et al．，2009;
Du et al．，2010; 张晔等，2011; 柏新富等，2012)，
干旱胁迫可导致叶片光合作用和林分蒸腾下降，
但相关研究表明，植物净光合速率、蒸腾速率及水
分利用效率与土壤水分并非简单的线性关系，而
是对土壤水分表现出一定的阈值效应 ( Zhang
et al．，2010; Xia et al．，2011; 夏江宝等，2011;
Zhang et al．，2012)。研究树干液流及光合参数对
系列土壤水分梯度的响应过程，可以提供植物光
合生理过程对水分胁迫的相关信息，对判定植物
的水分耐受性具有重要意义。
贝壳堤岛是在特定的地质条件和地理环境下形
成的独特地质地貌，粉砂淤泥质海岸、海水侵蚀背景
和丰富的贝壳物源是贝壳堤滩脊海岸形成的主要条
件。黄河三角洲贝壳堤岛滩脊地带海拔高、潜水水
位深，加之淡水资源缺乏，季节性降水分配不均，蒸
降比大，植被类型以旱生的灌木和草本植物为主，土
壤水分成为贝壳堤岛滩脊地带植被生长的主要限制
因子。对贝壳堤岛滩脊地带植物的生理生态特性，
主要研究了在野外大田(夏江宝等，2009)及模拟贝
壳砂少数干旱梯度下(王荣荣等，2013)主要灌木的
光合生理参数，而对贝壳砂生境系列土壤水分与树
干液流及气体交换过程的响应关系还不清楚，难以
阐明贝壳堤岛树木的耗水特性和需水规律。因此，
明确贝壳砂生境主要灌木光合生理过程的水分适应
性，对于选择适宜的耐旱节水植物及植被恢复过程
中生态需水的定量研究具有重要的指导意义。本研
究以贝壳堤岛滩脊地带的建群种酸枣 ( Ziziphus
jujuba var． spinosus)为试验材料，模拟贝壳砂生境系
列水分梯度，采用包裹式茎热平衡法和叶片气体交
换参数法测定分析系列水分梯度下酸枣的树干液流
特征及光合作用参数，探讨酸枣的蒸腾耗水特性及
水分利用效率对土壤水分的响应规律，为贝壳堤岛
酸枣的立地选择及干旱逆境条件下植物的水分利用
研究提供参考。
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林 业 科 学 50 卷
1 材料与方法
1. 1 试验材料
以 4 年生实生酸枣苗木为试验材料，平均地茎
0. 75 cm，平均树高 0. 65 m。为使盆栽酸枣苗木根系
生长不受抑制，采用自制 80 cm × 40 cm × 80 cm的箱
体进行苗木栽植，共栽植 9 株，每箱体 1 株，放置在可
控温室中正常栽植管理，温室玻璃透光率超过 90%，
室内空气相对湿度平均为 45% ± 6%，大气温度平均
为(25 ± 4)℃。试验植株正常生长 60 天，于 2012 年 5
月 21 日选取健康生长、长势基本一致的 5 株苗木作
为观测样株，进行树干液流及光合参数测定。试验用
栽植土壤取自黄河三角洲贝壳堤岛 －汪子岛酸枣群
落的原生境贝壳砂，过筛去除直径大于 3 mm 的石砾，
尽量使各箱体内的土壤结构保持一致。土壤密度为
1. 25 g·cm － 3，田间持水量为 20. 3%。
1. 2 土壤水分的获取
2012 年 5 月 19 日，对箱体土壤采用多次微灌
方式充分供水使之饱和，通过植物蒸腾来减少土壤
水分。为减少土壤水分自然蒸发，将土壤表面覆盖
塑料薄膜减缓水分的下降，以获取足够多的水分梯
度。每隔 1 ～ 2 天获取 1 个水分梯度，测定日的上午
10:00—11:00 期间，用小土钻取 10 ～ 20 cm根系层
的土壤，每箱体取 3 个铝盒，进行土壤水分测定，6
月 5 日测定结束。烘干法测定土壤质量含水量
(Wm)，土壤相对含水量(W r)为 Wm和田间持水量的
比值。土壤水分达到饱和时，饱和含水量维持时间
较短，土壤水分不稳定，因此未选取进行测定，而从
5 月 21 日较稳定的高水分点 W r为 18. 3% 开始测
定; W r低于 3. 4% 时，酸枣叶片净光合速率和树干
液流速率基本为 0，因此，最低水分点测定到 6 月 5
日结束。共获取的 9 个水分梯度具体见表 1。
表 1 系列土壤水分梯度
Tab． 1 Series of soil water content
项目 Item 05 － 21 05 － 23 05 － 25 05 － 27 05 － 29 05 － 31 06 － 02 06 － 04 06 － 05
土壤质量含水量 Mass soil
water content Wm (% )
18. 3 ±1. 3 16. 9 ±1. 1 14. 8 ±1. 4 12. 5 ±0. 9 10. 6 ±1. 1 8. 3 ±0. 9 6. 5 ±0. 8 4. 9 ±0. 6 3. 4 ±0. 7
土壤相对含水量 Ｒelative soil
water content Wr(% )
90. 1 ±5. 4 83. 3 ±5. 1 72. 9 ±5. 6 61. 6 ±3. 4 52. 2 ±4. 4 40. 9 ±3. 4 32. 0 ±2. 9 24. 2 ±2. 2 16. 5 ±2. 4
1. 3 树干液流及光合参数的测定
在整个土壤水分控制期间，采用美国 Dynamax
公司生产的热平衡包裹式树干茎流测定系统( Stem
Heat Balance)对酸枣树干液流进行连续性测定。该
系统能够自动、连续测算树干液流瞬时速率和日液
流量。在每观测样株向南侧 0. 4 m 树高处［径干直
径为(0. 64 ± 0. 04) cm］安装包裹式 SGA5 探针，共
监测 5 株苗木。探针的安装严格按照 Dynamax 说明
书进行，主要有树干的选取及预处理、茎流探头的安
装、O 型环和防辐射护罩的安装等; 探头进行数据
传输的电缆线与数据采集器(Delta-T 80 Logger)相
应的接口进行连接，每天 24 h 连续监测，每 2 天下
载 1 次数据，数据采集间隔时间为 30 min。在树干
液流测定的同时，于每天上午 10:00—11:00选取每
观测样株中上部成熟、健康 6 个叶片，每叶片重复测
定 3 次，采用 CIＲAS-2 型光合作用仪 ( PP Systems，
USA)进行酸枣叶片净光合速率(Pn，μmol·m
－2 s － 1)、
蒸腾速率(Tr，mmol·m －2 s － 1 )的测定，瞬时水分利用
效率 (WUE，μmol·mmol － 1 ) = P n /Tr ( Prior et al．，
2010)。光合生理参数测定时利用光合作用仪的可
控 人 工 光 源，将 光 合 有 效 辐 射 设 置 为
1 200 μmol·m － 2 s － 1，用 CO2 控制器设定 CO2 浓度为
370 μmol·mol － 1。利用 SPSS 11. 5 软件对数据的差
异显著性进行单因素方差分析，采用 Duncans 检验
法进行多重比较，采用 Pearson 相关性分析法测算酸
枣土壤水分与树干液流及光合参数之间的相关性。
2 结果与分析
2. 1 酸枣树干液流速率日动态对土壤水分的响应
由图 1 可知，随土壤水分的降低，酸枣树干液流
速率差异极显著(P ＜ 0. 01)，树干液流速率日均值
(1. 07 ～8. 13 g·h － 1)和日峰值(4. 48 ～ 37. 66 g·h － 1)总
体表现为先升高后降低，其中在 W r为 52. 2% ～
90. 1%时，树干液流速率维持在较高值，日均值在
5. 14 ～ 8. 07 g· h － 1 之 间。液 流 速 率 最 高 值
37. 66 g·h － 1 出现在 W r 为 61. 6% 时的中午时刻
12:00，同时日均液流速率达到最高(8. 13 g·h － 1 )。
随干旱胁迫的加剧(Wr为 40. 9% ～ 16. 5% )，液流速率
下降较大，此水分段日均液流速率在 1. 07 ～ 4. 01 g·h － 1
之间，在 Wr为 16. 5%时达到最低(1. 07 g·h
－ 1)。可见
贝壳砂生境下，酸枣的树干液流速率对土壤水分响应
敏感。
从树干液流速率日动态来看，酸枣昼夜液流速
率差异较大，白天液流速率明显高于夜间，在 W r为
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第 10 期 夏江宝等: 贝壳堤岛酸枣树干液流及光合参数对土壤水分的响应特征
图 1 不同土壤水分条件下酸枣树干液流速率的日动态
Fig． 1 The daily change of sap flow rate in Ziziphus jujuba under different soil water conditions
72. 9% ～ 90. 1% 和 32. 0% ～ 40. 9% 范围内呈现一
定的“午休”现象。各土壤水分条件下，酸枣苗木从
19:00—5:30 之间液流速率均为 0，清晨 6:00 产生
微弱液流，启动后逐步升高，在 9:00—15:00形成多
个小峰组成的“高峰平台”，总体呈宽峰型; 在 11:
00—13:30 达到峰值，随后逐渐下降。液流启动时
间随土壤水分的减少具有一定的滞后现象，而结束
时间明显提前，达到峰值时间水分充足时早于水分
缺乏时，如在 W r为 52. 2% ～ 90. 1%时，液流启动时
间在清晨 6:00，结束在 18:30;在 W r为 32. 0% ～
40. 9%时，液流启动时间在清晨 6:30，结束在 18:
00; 在 W r为 16. 5% ～ 24. 2%时，液流启动时间在上
午 9:00，结束在 17:00。随土壤水分的减少，液流日
变化幅度表现为先升高后降低，在 W r为 61. 6%时，
变化幅度最高，此后随干旱胁迫的加重，变化幅度由
25. 77 降至 4. 48 g·h － 1。表明干旱胁迫的加重，在
一定程度上抑制了酸枣的水分损耗，表现出适应干
旱逆境的生存策略。
2. 2 酸枣树干日累积液流量对土壤水分的响应
由图 2 可知，不同土壤水分条件下，酸枣树干日
累积液流量变化趋势类似，呈现“S”型，昼夜差异极
显著(P ＜ 0. 01)。在 0:00—5:30 日累积液流量为
0，在 8:30—15:00 日累积液流量上升较快，斜率较
大，随后日累积液流量保持平稳变化趋势，即树干液
流微弱，夜间酸枣不产生液流。日累积液流量随土
壤水分的变化差异极显著 ( P ＜ 0. 01)，随 W r的增
加，日累积液流量逐渐增大，在 W r为 61. 6%时达到
最高值 95. 91 g·d － 1，此后随 W r的持续增加，日累积
液流量下降较大，表明酸枣并不适应水湿环境。与
W r为 61. 6%时的最高日累积液流量相比，高水分条
件 W r为 90. 1%，83. 3% 和 72. 9% 时的日累积液流
量差异显著(P ＜ 0. 05)，分别降低 35. 7%，26. 2%和
16. 3% ; 低水分条件 W r为 32. 0%，24. 2%和 16. 5%
时，日 累 积液 流量分 别 降 低 67. 6%，89. 5% 和
94. 8%，即低水分(W r ＜ 40. 9% )条件时随干旱胁迫
的加重，或高水分(W r ＞ 72. 9% )条件时随土壤水分
的增加，酸枣日耗水量均呈现下降趋势。可见，贝壳
砂生境土壤水分对酸枣的蒸腾耗水影响较大，干旱
比高水分条件更易导致酸枣液流速率的下降。
图 2 不同土壤水分条件下酸枣树干日累积液流量
Fig． 2 The daily cumulative sap flow in Z． jujuba var．
spinosus under different soil water conditions
2. 3 酸枣树干液流密度对土壤水分的响应
液流密度是树木蒸腾耗水的量化参数，也是衡
量树木耗水能力的一个重要指标(王翠等，2008)。
由图 3 可知，酸枣树干液流密度平均值和最大值均
表现为土壤水分充足时高于水分缺乏时，随土壤水
分的减少，树干液流密度呈现先逐步升高后下降的
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林 业 科 学 50 卷
图 3 不同土壤水分条件下酸枣树干液流密度
Fig． 3 The sap flow density in Z． jujuba var． spinosus
under different soil water conditions
单峰型。具体表现为: 酸枣树干平均液流密度随
W r的减小，先逐步升高，在高水分 W r为 90. 1% 和
83. 3%时维持较低值，差异不显著 ( P ＞ 0. 05)，在
W r为 61. 6%时达到峰值 24. 72 g·cm
－ 2 h － 1，此后随
干旱胁迫的加剧急速下降，在 W r为 16. 5% ～ 24. 2%
时平均液流密度达到最低值，分别比最高值下降
86. 9%，88. 1%。酸枣树干最大液流密度变化趋势
和平均液流密度类似，最高值115. 31 g·cm － 2 h － 1出
现在 W r为 61. 6% 时，W r为 72. 9% ～ 90. 1% 时的树
干最大液流密度平均值比最高值降低 41. 7% ; W r
为 52. 2%，40. 9% 和 32. 0% 时分别比最高值降低
31. 6%，60. 4%和 75. 6% ; W r为 16. 5% ～ 24. 2%时
的树干最大液流平均密度比最高值降低 87. 1%。
表明贝壳砂生境水分过多或过少均影响酸枣树干液
流密度，干旱胁迫更易造成酸枣树干液流密度的
降低。
2. 4 酸枣叶片净光合速率和蒸腾速率对土壤水分
的响应
由图 4 可知，酸枣叶片净光合速率 P n随土壤水
分的增加表现为先升高后降低的趋势，呈典型的宽
抛物线型。在 W r为 61. 6%时 P n达到最高值 15. 07
μmol·m － 2 s － 1，在 W r为 32. 0% ～ 83. 3% 时，P n维持
在较高值，平均为 13. 58 μmol·m － 2 s － 1。低水分条
件 W r为 16. 5% 和 24. 2% 下的 P n值差异显著(P ＜
0. 05)，分别比最高值下降 55. 1%和 26. 8%，高水分
条件 W r为 90. 1%下的 P n值比最高值下降 47. 8%。
酸枣叶片蒸腾速率 Tr 随土壤水分增加的变化趋势
和 P n类似，但表现更加剧烈，Tr 随 W r的增加，先急
剧 上 升，在 W r 为 52. 2% 时 达 到 最 高 值
8. 56 mmol·m － 2 s － 1，W r为 61. 6%时缓慢下降为 8. 30
mmol·m － 2 s － 1，此后随 W r的增加 Tr 急剧下降。 Tr
较高值维持在 W r为 40. 9% ～ 72. 9% ，此水分条
件下，Tr 平均值为 6. 94 mmol·m － 2 s － 1 ; 低水分和
高水分条件下，Tr 均下降较大，但差异不显著 ( P
＞ 0. 05)。在 W r为 90. 1% 和 16. 5% 时的 Tr 值分
别比最高值下降 70. 4% 和 79. 8% 。表明酸枣叶
片蒸腾作用比光合作用对土壤水分响应更加敏
感，在高水分和低水分条件下，酸枣叶片 P n和 Tr
均表现为降低趋势，在适宜的水分条件下 P n和 Tr
可达到最高值。
图 4 不同土壤水分条件下酸枣叶片的
净光合速率和蒸腾速率
Fig． 4 The leaf net photosynthetic rate (Pn) and
transpiration rate (Tr) in Z． jujuba var． spinosus
under different soil water conditions
2. 5 酸枣叶片水分利用效率对土壤水分的响应
由图 3 可知，酸枣叶片水分利用效率 WUE 随
土壤水分的增加表现出一定的波动性，总体表现
为随 W r增加 WUE 先降低后升高，呈“U”型，即在
水分胁迫下，酸枣叶片 WUE 维持在较高值，WUE
最高值 4. 40 μmol·mmol － 1出现在 W r为 83. 3%时，
其次 WUE 为 3. 90 μmol·mmol － 1 出 现 在 W r 为
16. 5%时，这表明在水分逆境条件下，酸枣叶片具
有高效用水的生理特性。在 W r为 52. 2% 时 WUE
降到最低值，比最高值下降 60. 9%，W r在 52. 2%
～ 61. 6% WUE 维持较低值，平均为 1. 77 μmol·
mmol － 1。表明在适宜酸枣叶片光合作用和蒸腾作
用的水分条件下，酸枣叶片水分利用效率并不高，
而在干旱胁迫和高水分条件下，酸枣表现出较高
的水分利用效率，这对适应水分胁迫逆境具有一
定的积极作用。
82
第 10 期 夏江宝等: 贝壳堤岛酸枣树干液流及光合参数对土壤水分的响应特征
图 5 不同土壤水分条件下酸枣叶片的
水分利用效率
Fig． 5 The leaf water use efficiency (WUE) in Z． jujuba
var． spinosus under different soil water conditions
3 讨论
3. 1 土壤水分对树木蒸腾耗水能力的影响
土壤水分是树木蒸腾作用的主要来源，树干液
流对土壤水分响应敏感。干湿季节土壤水分的不同
导致荷木(Schima superba)树干液流存在显著差异，
树干液流密度随土壤水分的降低明显下降(周翠鸣
等，2011); 土壤湿度的增加，可显著提高多枝柽柳
(Tamarix ramosissima ) (许浩等，2007 )、山合欢
(Albizia kalkor) (王小菲等，2013 ) 的树干液流速
率。模拟土壤干旱试验 ( Fisher et al．，2007 )也表
明，去除 1 /2 降雨后的土壤干旱能导致林分蒸腾年
减少 41% ～ 44%，极度干旱条件下林分蒸腾可减少
至 80%。但也有研究(Pataki et al．，2003; Otieno et
al．，2005)发现，干旱并未导致一些落叶树种树干液
流的下降，只是在生长季后期叶片衰老和提前凋落;
只有当土壤水分下降到一定阈值时，树木液流才开
始下降，而水分阈值和液流下降速率由树木根系深
度决定。本研究发现，随土壤水分的降低，酸枣树干
液流速率表现为先升高后降低，在高水分条件下，酸
枣并未表现出最高的蒸腾速率和净光合速率 (图
4)，这可能与本试验中采用薄膜覆盖土壤，在一定
程度上切断土壤通气，加剧高水分条件下的根系缺
氧，致使水分失衡，叶片气孔关闭，CO2 扩散阻力增
加有一定关系(吴麟等，2012)。水分充足时，贝壳
砂生境酸枣在一定程度上会抑制自身蒸腾，而沙漠
地带的多枝柽柳则会充分利用水资源 (许浩等，
2007)，可见酸枣不太适应高的水分环境。干旱胁
迫下，酸枣树干液流速率随土壤水分的减小明显下
降，与荷木(周翠鸣等，2011)、山合欢 (王小菲等，
2013)等类似，这可能与土壤到枝条的水力阻力增
加和低的土壤水力导度限制植物根系吸水有关
( Iivine et al．，1998)。
树干液流量 99. 8%以上用于蒸腾耗水，日累积
液流量直接反映树木的日蒸腾耗水能力 (隋旭红
等， 2011 )。 人 工 栽 植 梭 梭 ( Haloxylon
ammodendron)的日耗水量与土壤水分具有显著相
关性，日累积液流量随土壤水分的增大而升高(李
妙伶等，2012)。贝壳砂生境酸枣树干液流速率、日
累积液流量、液流密度与土壤水分均呈显著正相关
(表 2)，日蒸腾耗水量对土壤水分表现出一定的阈
值效应，并非水分充足时其日蒸腾耗水量最大，而是
适宜水分条件下达到最高，重度干旱胁迫下明显降
低。不同水分条件下酸枣的树干日累积液流量均呈
现“S”型，树干液流昼夜差异较大，与水分充足时梭
梭日累积液流量过程线近似直线不同，但与水分缺
乏时的变化过程类似(李妙伶等，2012)。这表明土
壤水分与树木日耗水量密切相关，但随着树种和环
境因子的不同，树木液流日蒸腾耗水量与土壤水分
的响应有较大差异。
表 2 土壤水分与酸枣树干液流及光合参数的相关系数①
Tab． 2 Correlation coefficient matrics between soil water
and sap flow，photosynthetic parameters of Z． jujuba
var． spinosus
土壤水分
W r
液流速率
Sap flow
rate
日累积液
流量 Daily
cumulative
sap flow
液流
密度
Sap flow
density
液流速率 Sap flow rate 0. 757 *
日累积液流量 Daily
cumulative sap flow 0. 764
* 0. 998＊＊
液流密度 Sap
flow density 0. 763
* 0. 999＊＊ 0. 998＊＊
净光合速率 P n 0. 144 0. 628 0. 647 0. 618
蒸腾速率 Tr 0. 142 0. 729 * 0. 730 * 0. 719 *
水分利用效率 WUE － 0. 161 － 0. 660 － 0. 660 － 0. 658
①* P ＜ 0. 05; ＊＊ P ＜ 0. 01．
3. 2 土壤水分对树木液流速率日动态的影响
树木液流速率日动态可表征植物生理用水对环
境因子的响应过程和规律，不但能够反映树木本身的
瞬时蒸腾耗水特性，也是确定树体储存水对蒸腾耗水
贡献程度的主要参数(金鹰等，2011)。本研究在可
控温室内进行，通过水泵供水、湿帘和循环风扇等控
制温室内的温度和空气相对湿度，使温度和空气相对
湿度等环境因子基本一致，温室内空气相对湿度平均
为 45% + 6%，大气温度平均为(25 + 4) ℃，差异均
不显著(P ＞ 0. 05)。测定期间，不同土壤水分下的
光合有效辐射日动态见图 6，光合有效辐射日动态
变化差异不显著(P ＞ 0. 05)。因此，未考虑这些环
92
林 业 科 学 50 卷
境因子对树干液流的影响，而将土壤水分作为影响
酸枣树干液流变化的主要变量进行分析。由于土壤
水分和环境因子可能协同影响树干液流日动态，未
进行综合测定分析也是本文的缺憾。树干液流速率
日动态曲线以单峰、双峰和多峰格型居多，多呈现
“昼高夜低”的变化规律(许浩等，2007; 徐先英等，
2008; 李妙伶等，2012; 王文栋等，2012)。研究发
现，太阳辐射、水压亏缺、空气相对湿度、气温和风速
等气象因子和土壤水分状况是直接影响树干液流日
动态的主要因素 ( Poyatos et al．，2007; 王翠等，
2008)。贝壳砂生境酸枣液流速率日动态曲线和华
北石质山区的酸枣(史文兵等，2012)、山合欢 (王
小菲等，2013)均具有明显的昼夜变化，表现为“宽
峰”或“几”字形的波动状，呈现具有一定宽度的单
峰型，在 9:00—15:00 形成“高峰平台”，这与荒漠
典型植被梭梭(李妙伶等，2012)、干热河谷山合欢
(王小菲等，2013)在晴天的树干液流速率日变化
一致。
图 6 不同土壤水分条件下光合有效辐射的日动态
Fig． 6 The daily change of photosynthetically available
radiation under different soil water conditions
随生境条件不同(王小菲等，2013)或相同环境
但树木种类的不同(史文兵等，2012)，树干液流启
动、停止时间及活跃期差异较大。华北石质山区酸
枣的液流启动时间在 6:10—7:00，19:30 停滞(史
文兵等，2012); 干热河谷区山合欢湿季的树干液
流主要集中在 8:00—18:00，启动时间在 7:30，20:
00 降到最低点，活跃期持续接近 12 h (王小菲等，
2013)。贝壳砂生境下，随干旱胁迫的加重，酸枣树
干液流启动时间具有一定的滞后现象，由高水分条
件下的清晨 6:00 延迟至低水分条件下的上午 9:
00，而结束时间由 18:30 提早到 17:00，树干液流活
跃期由 12. 5 h 缩短至 8 h，且达到峰值时间水分充
足时提前于水分缺乏时，与山合欢湿季的液流启动
和达到峰值时间均早于水分缺乏干季的变化规律类
似(王小菲等，2013)。酸枣液流速率日变化幅度随
干旱胁迫的加剧而变小，表现出因土壤水分不足影
响植物根系吸水(徐先英等，2008)，导致酸枣蒸腾
耗水下降较大，以适应干旱逆境的策略。
干旱胁迫下干旱荒漠区多种灌木的树干液流在
夜间仍存在微弱液流(徐先英等，2008; 王文栋等，
2012)，主要是夜间无蒸腾拉力，由根部、树冠和叶
片形成的水势差及根压的存在(王文栋等，2012)或
外界环境的夜晚无光照、干旱高温及适度风速等因
素引起(许浩等，2007; 徐先英等，2008)。而贝壳
砂生境酸枣 19:00—5:30 无液流产生，这与湿润半
湿润地区的橡树( Quercus palustris) (Makiko et al．，
2008)、湿地松(Pinus elliottii) (涂洁等，2007)和华
北石质山区的酸枣(史文兵等，2012)夜间液流基本
停止的结论类似，可能与树木体内储存一定的水分
有关(Zhou et al．，2002; Philips et al．，2003)。
3. 3 土壤水分对叶片光合特性的影响
植物叶片 P n，Tr 和 WUE 与土壤水分的响应关
系随水分设置梯度的多少而有一定的差异。主要可
分为 2 大类:一类是模拟设置充足供水、轻度、中度
及重度胁迫 4 种水分处理(刘刚等，2007; Du et al．，
2010; 邓丽娟等，2011)，例如，随干旱胁迫的加剧，
黄栌( Cotinus coggygria var． cinerea)叶片的 P n，Tr
和 WUE 明显降低 (刘刚等，2010)。另一类是设置
系列水分梯度，发现辽东楤木( Aralia elata) (陈建
等，2008 )、梭梭 ( Gao et al．，2010 )、美国凌霄
(Campsis radicans) (Xia et al．，2011)、山杏(Prunus
sibiric)(夏江宝等，2011)等植物光合生理参数与土
壤水分具有一定的阈值响应关系，适宜的土壤水分
可显著提高群体和叶片的光合能力，而在干旱胁迫
和高水分条件下，植物的光合作用和蒸腾作用均受
到一定的抑制，这与贝壳砂生境酸枣叶片 P n和 Tr
的变化规律类似。但随植物类型和生境条件的不
同，达到最高值的土壤水分有较大差异，如辽东楤木
(陈建等，2008)、美国凌霄(Xia et al．，2011)和山杏
(夏江宝等，2011 ) P n最高值的 W r分别为 65%，
71. 1% 和 67. 6%，维持 Tr 最高值的 W r 分别为
65. 9%，71. 1%和 74. 5%，而贝壳砂生境，酸枣叶片
P n和 Tr 最高值分别出现在 W r为 61. 6% 和 52. 2%
时，均低于上述树种，表明酸枣具有一定的耐旱性，
在相对低的水分条件下，可实现光合产物的有效
积累。
03
第 10 期 夏江宝等: 贝壳堤岛酸枣树干液流及光合参数对土壤水分的响应特征
低水分条件下辽东楤木(陈建等，2008)和山杏
(夏江宝等，2011)叶片的 WUE 明显高于高水分条
件，即干旱胁迫在一定程度上可提高植物的水分利
用效率，而美国凌霄 WUE 在水分充足时达到最高
值(Xia et al．，2011)。在贝壳砂生境低水分和高水
分条件下，酸枣具有高效用水的生理特性，但此时酸
枣叶片 P n较低，不利于维持较高的光合生产力，较
低的 Tr 值也容易导致蒸腾耗水过低而使叶片温度
升高，如长时间维持这种水分状况，对植物正常的生
理活动将产生不利影响。可见，植物叶片 WUE 随
W r变化表现出较大差异，这与 P n和 Tr 对土壤水分
的响应敏感程度不一致有关，贝壳砂生境酸枣在遭
受水分胁迫时，P n和 Tr 都表现为下降趋势，但 Tr 对
W r响应更加敏感，下降幅度高于 P n，因此能保持高
的水分利用效率。贝壳砂生境酸枣树干液流速率、
日累积液流量和液流密度与 Tr 呈显著正相关，树干
液流速率与 P n，WUE 相关性不显著(表 2)。树干液
流密度随土壤水分的变化趋势和 P n，Tr 类似，均随
W r的增加先升高后降低，但各指标达到峰值的水分
点不同，P n和树干液流密度均在 W r为 61. 6%时达到
最高值，而 Tr 在 W r为 52. 2%时达到最高值，即叶片
水平上的蒸腾速率和单株水平上的液流量虽呈显著
相关性，但仍表现出一定的不同步，因此，在由叶片
水平推算单株或林分水平上的耗水量时，需充分考
虑这种差异的存在。
4 结论
本文模拟贝壳砂生境系列水分梯度，对酸枣树
干液流及光合特性对土壤水分的响应特征进行研
究，结果表明，酸枣树干液流速率、日累积液流量及
树干液流密度均随土壤水分的降低先升高后下降，
水分胁迫可明显抑制酸枣的日耗水量，但干旱比高
水分条件更易导致酸枣苗木液流速率及日耗水量的
下降。酸枣液流速率日动态呈现具有一定宽度的单
峰型，昼夜差异明显，在贝壳堤岛水分缺乏的生境
下，酸枣可通过延迟树干液流启动时间、提早结束液
流活动，以缩短日蒸腾作用时间，降低日耗水量，对
干旱胁迫表现出一定的水分生理调节能力和适应
性。酸枣叶片净光合速率、蒸腾速率随土壤水分的
增加先升高后降低，而叶片水分利用效率先降低后
升高，水分胁迫下酸枣叶片光合生产能力低，但表现
出高效用水的生理特性。酸枣树木液流及光合参数
随土壤水分的变化表明，贝壳砂生境酸枣表现出一
定的耐干旱不耐水湿的特性。结合上述讨论分析，
可发现树干液流的变化规律受树木本身的生物学特
性和外界因子影响较大，在受土壤水分影响的同时，
可能与其他因子存在协同作用，从而导致树干液流
对土壤水分的响应和适应性表现出一定差异。在今
后的研究中，可将模拟试验布置于自然生境中，以综
合分析树木液流日动态对土壤水分与微气象因子的
协同响应过程，可深入探讨树干液流日动态的影响
因素及其水分驱动机制。
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(责任编辑 王艳娜)
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