全 文 ：第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141124
收稿日期: 2013 － 07 － 13; 修回日期: 2014 － 09 － 22。
基金项目: 国家“十二五”科技支撑项目“长江流域防护林体系整体优化及调控技术研究”(2011BAD38B04) ;林业公益性行业科研专项
“典型森林土壤碳储量分布格局及变化规律研究”(201104008)。
* 王鹏程为通讯作者。
三峡库区兰陵溪小流域 3 种林分类型土壤呼吸特征*
韩海燕1 张 涛2 王鹏程3 雷静品4 曾立雄5 黄志霖5 肖文发5
(1．中国林业科学研究院荒漠化研究所 北京 100091; 2．恩施自治州林业调查规划设计院 恩施 445000;
3．华中农业大学园艺林学学院 武汉 430070; 4．中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091;
5．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091)
关键词: 土壤呼吸; 根呼吸; 凋落物分解; 土壤有机质分解; 温度敏感性
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0182 － 06
Characteristics of Soil Ｒespiration in Three Types of Stands in
Lanlingxi Small Watershed in Three Gorges Ｒeservoir Area
Han Haiyan1 Zhang Tao2 Wang Pengcheng3 Lei Jingpin4 Zeng Lixiong5 Huang Zhilin5 Xiao Wenfa5
(1 ． Institute of Desertification Studies，CAF Beijing 100091; 2 ． Institute of Forestry Survey and Design of Enshi Enshi 445000;
3 ． College of Horticulture and Forestry，Huazhong Agricultural University Wuhan 430070; 4 ． Ｒesearch Institute of Foresty，CAF Beijing 100091;
5 ． Ｒesearch Institute of Forest Environment and Protection，CAF Beijing 100091)
Abstract: In this study， the trenching method and infrared gas exchange analyzer were used to research the
characteristics of soil respiration in 3 different types of stands including coniferous forest，broad-leaved forest and conifer-
broadleaved forest in Lanlingxi small watershed in Three Gorges Ｒeservoir Area of China． The results indicated that the
annual total soil respiration (Ｒ total )，root respiration (Ｒ root )，aboveground litter decomposition ( Ｒ litter ) and soil organic
matter (SOM) decomposition (Ｒ SOM) of coniferous forest were 1． 61，0． 47，0． 38，0． 76 μmol· m
－ 2 s － 1，respectively．
The annual Ｒ total，Ｒ root，Ｒ litter andＲ SOM were 1． 47，0． 35，0． 16，0． 96 μmol·m
－ 2 s － 1 for broad-leaved forest and 2. 04，0. 76，
0. 48，0. 80 μmol·m － 2 s － 1 for conifer-broadleaved forest，respectively． The respiration rates of soil and its components
displayed obvious seasonal dynamics with maximum rate in summer and minimum rate in winter． Soil temperature was the
main factor that affected soil and its components respiration rates， and there were significant positive exponential
relationships between them (P ＜ 0． 05) ． The annual Q10 of Ｒ total，Ｒ root，Ｒ litter and Ｒ SOM were 2． 01，1． 52，2． 73 and 3． 03 for
coniferous forest，2． 51，1． 42，3． 46，3. 08 for broad-leaved forest and 1． 86，1． 14，3． 00，2． 32 for conifer-broadleaved
forest，respectively． These results suggested that the annual Q10 value of Ｒ root in the three types of stands was significantly
lower than that of the total soil respiration and its other components respiration (P ＜ 0． 05) ．
Key words: soil respiration; root respiration; litter decomposition; soil organic matter decomposition;
temperature sensitivity
森林生态系统作为陆地生态系统的主体，其土
壤碳库约占全球碳库的 73% (Post et al．，1982)，森
林土壤呼吸各组分的微小变化都会对大气 CO2 浓
度产生显著影响，进而影响全球气候变化(Ｒustad et
al．，2000; Schlesinger et al．，2000)。
土壤呼吸即土壤表面的 CO2 通量，主要由自
养呼吸(根呼吸)和异养呼吸(动物微生物呼吸、土
壤有机物及凋落物分解等)组成( Shi et al．，2012，
韩天丰等，2011)。准确区分土壤呼吸的不同组分
是目前碳循环研究中的重点和难点( Baggs，2006;
Bond-Lamberty et al．，2004)。截止目前，国内外对
于森林土壤总呼吸的温度敏感性研究很多(Ｒey et
al．，2002; Shi et al．，2012; Janssens et al．，2003;
罗璐等，2011; 常建国等，2007 )，而对森林土壤
呼吸各组分的温度敏感性研究还较为缺乏，且各
组分温度敏感性差异的机理尚不十分明确。精确
第 11 期 韩海燕等: 三峡库区兰陵溪小流域 3 种林分类型土壤呼吸特征
分离土壤呼吸各个组分及确定各组分的温度敏感
性对于全球碳循环及未来气候变化的研究，具有
十分重要的意义。
本研究以在三峡库区兰陵溪小流域选取的针叶
林、阔叶林和针阔混交林 3 种典型林分的土壤为研
究对象，采用壕沟法，把土壤总呼吸(Ｒ total)分为根系
呼吸(Ｒ root)、凋落物分解(Ｒ litter )和土壤有机质分解
(Ｒ SOM )3 个部分，利用土壤呼吸测定系统 LI-8100，
连续观测原状土壤呼吸和经壕沟法处理样地的土壤
呼吸，分析量化土壤呼吸总呼吸及各组分的 Q10
值。旨在探明不同林分类型土壤总呼吸及各组分呼
吸速率的季节变化、不同林分类型土壤呼吸及各组
分呼吸速率的年均值及不同林分类型土壤呼吸及各
组分的年 Q10 值，以期为研究全球碳循环及气候变
化提供依据。
1 研究区概况
三峡库区兰陵溪小流域 (110°56—111°39 E，
30°37—31°11 N)位于湖北省秭归县，该区海拔
100 ～ 1 200 m，属于亚热带大陆性季风气候。年均
气温 18. 0 ℃，年均降水量 1 000 ～ 1 439 mm，降水集
中在 5—9 月，约占全年降水量的 75%。土壤类型
以黄壤、黄棕壤和石英砂土为主。本研究在兰陵溪
流域的中坝村内选择针叶林、阔叶林和针阔混交林
3 种典型林分类型为研究对象。各林分类型概况见
表 1。
表 1 兰陵溪小流域 3 种典型林分类型概况
Tab． 1 Survey of three typical stands in Lanlingxi small watershed
项目 Item
针叶林
Coniferous forest
阔叶林
Broad-leaved forest
针阔混交林
Conifer-broadleaved forest
起 源 Origin 人工林 Plantation 人工林 Plantation 人工林 Plantation
海 拔 Elevation /m 290 300 250
坡 度 Slope 27° 16° 21°
降雨量 Precipitation /mm 992 992 992
林 龄 Stand age / a 20 22 20
林分密度 Stand density /( individual·hm － 2 ) 2 486 2 240 2 583
DBH /cm 14 24 17
优势种 Dominant species
马尾松 Pinus massoniana
槲栎 Quercus aliena
鱼腥草 Houttuynia cordata
栓皮栎 Quercus variabilis
槲栎 Quercus aliena
杜鹃花 Ｒhododendron simsii
栓皮栎 Quercus variabilis
槲栎 Quercus aliena
马尾松 Pinus massoniana
杉木 Cunninghamia lanceolata
土壤类型 Soil type
山地黄壤
Mountain yellow earth
山地黄棕壤
Mountain yellow brown earth
山地黄棕壤
Mountain yellow brown earth
土壤 pH Soil pH 5. 91 ± 0. 8 5. 32 ± 1. 1 5. 68 ± 1. 3
土壤有机质含量 Soil organic matter content (% ) 3. 07 ± 0. 62 2. 49 ± 0. 27 2. 69 ± 0. 58
凋落物层厚度 Litter layer depth / cm 3. 89 ± 1. 21 2. 54 ± 0. 96 3. 27 ± 1. 18
根系深度 Ｒoot depth / cm 57. 8 ± 7. 6 62. 4 ± 8. 6 53. 7 ± 9. 5
2 研究方法
2. 1 样地设置 在针叶林、阔叶林和针阔混交林 3
种林分里分别随机设置 3 块 10 m × 10 m 样地，3 个
样地间距 5 m 以上。在每块 10 m × 10 m 样地内，随
机设置 2 块 2 m × 2 m 样方，样方间均相距 3 m 以
上。对每块样地内 2 个样方进行壕沟处理，2010 年
4 月在样方四周挖壕沟，壕沟宽 15 cm、长 2m、深度
达无根系位置，在壕沟内放入石棉瓦，阻断样方外植
物根系进入样方，在石棉瓦外围回填原土、压实。随
机选取其中 1 个样方，贴地面剪除样方内的地表植
被，尽量减少对地面土壤的扰动。整个试验期间，保
持所有样方内无活的地表植被。
2. 2 土壤呼吸测定 2010 年 4 月在每块样地的每
个样方内随机放置 3 个高 12 cm、直径为 20 cm 的
PVC 环，同时在每块样地内、距样方 0. 5 m 处，3 个
样方均随机放置 1 个相同规格的 PVC 环，每块样地
共设置 3 个 PVC 环。PVC 环的一端削尖，垂直插入
土壤，以减少对土壤的扰动。在整个试验期间，PVC
环的位置保持不变。2010 － 06—2011 － 05 期间，分
别在夏、秋、冬、春 4 个季节(四季划分以气象学上
的公历 3—5 月为春季，6—8 月为夏季，9—11 月为
秋季，12—次年 2 月为冬季)，采用 LI － 8100 土壤碳
通量自动测量系统(LI-COＲ，USA)对土壤呼吸进行
测定。选择晴朗、微风的天气，在每个月的上旬和下
旬对每 1 种林分类型的土壤呼吸速率分别进行 1 次
测定，测定时间为 8: 30—12: 00。
2. 3 土壤温度和含水量测定 土壤 10 cm 深处的
温度和含水量分别由 LI － 8100 土壤碳通量自动测
量系统配带的 2 个探头同步测量。
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林 业 科 学 50 卷
2. 4 土壤有机质含量、pH 值、凋落物层厚度和根系
深度的测定 2010 年 8 月，在每种林分类型的 3 块
样地内分别随机挖取土壤剖面 2 个，每个土壤剖面
采集 0 ～ 10 cm 土层的土壤样品 100 g，装入样品袋，
带回实验室用于分析土壤有机质含量和土壤 pH
值。按中华人民共和国林业行业标准方法(1999)，
土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化 － 外加热法测
定，土壤 pH 值采用电位法测定。
2010 年 8 月，在 3 种林分类型的 9 块样地内，
分别随机选取具有代表性的 1m × 1m 小样方各 3
个，在每个小样方四角及中心测量凋落物层的厚度，
取其平均值。
图 1 3 种林分类型 Ｒ total，Ｒ root，Ｒ litter和 ＲSOM的季节变化
Fig． 1 Seasonal variation of Ｒ total，Ｒ root，Ｒ litter，and Ｒ SOM in three types of forests
2. 5 数据分析和处理 在测定过程中，直接测定
的土壤呼吸速率分别为: 样方内土壤有机质分解速
率(Ｒ SOM)、样方内有凋落物的土壤呼吸速率(Ｒ trench)
和样方外 PVC 环的土壤总呼吸速率(Ｒ total )。由于
土壤总呼吸(Ｒ total)是由根系呼吸(Ｒ root)、凋落物分
解(Ｒ litter)和土壤有机质分解(Ｒ SOM )组成的，根据组
分法，得出各个组分的具体值。
Ｒ litter = Ｒ trench － Ｒ SOM;
Ｒ root = Ｒ total － Ｒ litter － Ｒ SOM。
土壤呼吸及各组分呼吸的温度敏感性 Q10 计
算如下:
Ｒ = Ｒ0 e
βT;
Q10 =
ＲT+10
Ｒ
= e10β。
式中: Ｒ为土壤呼吸速率(μmol·m － 2 s － 1); Ｒ0为0 ℃
的土壤呼吸速率 (μmol·m － 2 s － 1 ); T 为土壤 10 cm
深处的温度 (℃ ); β 为土壤呼吸的温度反应系数;
ＲT 和 ＲT+10分别为土壤 10 cm 深处温度为 T和 T + 10
时的土壤呼吸速率。
利用 SPSS 17. 0 单因素方差分析方法(One-way
ANOVA)和 LSD 法检验不同林分类型土壤温度、土
壤含水量、土壤呼吸各组分的呼吸速率及其 Q10 的
差异。相关图形用 SigmaPlot 10. 0 进行绘制。
3 结果与分析
3. 1 3 种林分类型土壤总呼吸速率及各组分呼吸
速率的季节变化 针叶林、阔叶林和针阔混交林土
壤总呼吸速率及各组分的呼吸速率均呈现出显著的
季节动态，最小值均出现在冬季，除针叶林的 Ｒ root和
Ｒ litter外，其他林分类型土壤总呼吸速率及各组分呼
吸速率的最大值均出现在夏季 (图 1 )。针叶林
Ｒ total，Ｒ root，Ｒ litter和 Ｒ SOM的季节均值分别为 0. 76 ～
2. 45，0. 22 ～ 0. 77，0. 13 ～ 0. 72 和 0. 41 ～ 1. 48
μmol·m － 2 s － 1; 阔叶林 Ｒ total，Ｒ root，Ｒ litter和 Ｒ SOM的季节
均值分别为 0. 79 ～ 2. 32，0. 14 ～ 0. 51，0. 12 ～ 0. 23
和 0. 56 ～ 1. 58 μmol·m － 2 s － 1; 针阔混交林 Ｒ total，
481
第 11 期 韩海燕等: 三峡库区兰陵溪小流域 3 种林分类型土壤呼吸特征
Ｒ root，Ｒ litter和 Ｒ SOM的季节均值分别为 0. 97 ～ 3. 24，
0. 57 ～ 0. 91，0. 11 ～ 0. 75 和 0. 29 ～ 1. 55
μmol·m － 2 s － 1。在夏、秋、冬、春 4 个季节中，3 种林
分间土壤总呼吸及各组分呼吸速率的季节均值均存
在显著性差异(P ＜ 0. 05)。
3. 2 3 种林分类型土壤总呼吸速率及各组分呼吸
速率的年均值 3 种林分类型土壤呼吸速率及各组
分呼吸速率的年均值不同(图 2)。针叶林的 Ｒ total，
Ｒ root，Ｒ litter和 Ｒ SOM的年均值分别为 1. 61，0. 47，0. 38 和
0. 76 μmol·m － 2 s － 1; 阔叶林的 Ｒ total，Ｒ root，Ｒ litter和 ＲSOM
年均值分别为 1. 47，0. 35，0. 16 和 0. 96 μmol·m －2 s － 1;
针阔混交林的 Ｒ total，Ｒ root，Ｒ litter和 Ｒ SOM的年均值分别
为 2. 04，0. 76，0. 48，0. 80 μmol·m － 2 s － 1。3 种林分
类型间 Ｒ total，Ｒ litter和 Ｒ SOM的年均值无显著性差异;
针阔混交林 Ｒ root显著大于阔叶林，而针叶林和针阔
混交林间、针叶林和阔叶林间无显著性差异。
图 2 3 种林分类型土壤总呼吸速率及
各组分呼吸速率的年均值
Fig． 2 Annual average value of soil respiration and its
components in three stand types
3. 3 3 种林分类型土壤总呼吸及各组分呼吸的温
度敏感性 针叶林、阔叶林和针阔混交林的土壤总
呼吸及各组分的呼吸速率与土壤 10 cm 深处温度均
呈显著的正指数关系，但不同林分类型的土壤总呼
吸及各组分呼吸的年 Q10 值不同(图 3)。针叶林、
阔叶林和针阔混交林 Ｒ total的年 Q10 值分别为 2. 01，
2. 51 和 1. 86; Ｒ root的年 Q10 值分别为 1. 52，1. 42 和
1. 14; Ｒ litter的年 Q10 值分别为 2. 73，3. 46 和 3. 00;
Ｒ SOM的年 Q10 值分别为 3. 03，3. 08 和 2. 32。其中 3
种林分类型 Ｒ root的年 Q10 值均显著低于其他组分。
在阔叶林和针阔混交林中，土壤总呼吸及各组
分呼吸年 Q10 值均表现为 Ｒ litter ＞ Ｒ SOM ＞ Ｒ total ＞
Ｒ root，而针叶林则表现为 Ｒ SOM ＞ Ｒ litter ＞ Ｒ total ＞ Ｒ root。
在阔叶林和针阔混交林中年 Q10 值最大的是 Ｒ litter，
而在针叶林中年 Q10 值最大的是 Ｒ SOM，3 种林分类
型中 Q10 值最小的均为 Ｒ root。
图 3 3 种林分类型土壤总呼吸及
各组分呼吸的年 Q10 值
Fig． 3 Annual Q10 value of soil respiration and its
components in three types of forests
4 结论与讨论
研究表明，影响土壤呼吸速率的环境因素主要
有土壤温度、土壤湿度和植被类型等 (刘绍辉等，
1997)。在本研究中，三峡库区兰陵溪小流域的针
叶林、阔叶林和针阔混交林的 Ｒ total，Ｒ root，Ｒ litter和 Ｒ SOM
均具有显著的季节变化，除针叶林的 Ｒ root和 Ｒ litter外，
其他土壤呼吸速率及各组分的呼吸速率在夏季均达
到最大值，并且与土壤温度存在显著的正相关关系
(P ＜ 0. 05 )，这与宋学贵等 ( 2007 ) 和杨金艳等
(2006)的研究结果一致。这是因为夏季土壤温度
较高，雨水丰富，良好的水热条件适合马尾松(Pinus
massoniana)、栓 皮 栎 ( Quercus variabilis ) 和 杉 木
(Cunninghamia lanceolata)等植物的生长，处于全年
最强的光合作用也为植物枝叶等地上部分和根系等
地下部分的生长发育提供了丰富的养分，同时地表
及地下的微生物活动增强，凋落物及土壤有机质的
分解加快，促进了矿质土壤的氧化分解，Ｒ total，Ｒ root，
Ｒ litter和 Ｒ SOM释放 CO2 的速率升高。但针叶林的 Ｒ root
和 Ｒ litter在秋季达到最大值，其主要原因可能是该地
区秋季马尾松凋落物的产量最大 (葛晓改等，
2012)，凋落物的分解速率到达最大; 大量凋落物的
分解为马尾松根系的生长发育提供充足养分，且较
厚的凋落物层保水能力强，为根系生长提供了良好
的环境，同时较厚的凋落物层可能会使根系生长进
入其中(马承恩等，2012)，使得根系呼吸速率升高。
581
林 业 科 学 50 卷
另外本研究中在 3 种林分类型里均没有发现土壤含
水量与土壤总呼吸及各组分呼吸速率间存在显著相
关(P ＞ 0. 05)，这可能与三峡库区全年降水频率高，
且常年土壤含水量大且变动幅度较小有关(图 1)。
不同类型的林分通过对微环境的作用来影响土
壤呼吸及各组分。由于不同林分类型的物种组成和
植被结构不同，导致土壤结构、根系的生长、凋落物
输入量和土壤中有机质的分解等不同(OConnell et
al．，2003)。本研究中 3 种林分类型间土壤总呼吸
速率及各组分呼吸速率的季节均值存在显著性差
异，这与韩天丰等 (2011)的研究结果一致，这可能
是因为针叶林、阔叶林和针阔混交林的物种组成不
同，即使是在相同的季节，不同植物的生长发育、生
理活动不同，从而导致不同林分类型间土壤呼吸速
率及各组分呼吸速率的季节均值出现显著性差异
(P ＜ 0. 05)。而对于土壤呼吸速率及各组分呼吸速
率的年均值，3 种林分类型间 Ｒ total，Ｒ litter和 Ｒ SOM的年
均值均无显著性差异，而阔叶林与针阔混交林 Ｒ root
的年均值存在显著差异(P ＜ 0. 05)，这与 Hibbard 等
(2005)的研究结果一致。出现这种结果的原因可
能是 3 种林分类型间的土壤温度、湿度环境因素相
似，但阔叶林与针阔混交林的物种组成不同，根系分
布深度存在差异(表 1)，使 2 种林分类型的 Ｒ root年
均值存在差异。
土壤呼吸的温度敏感性是量化和预测生态系统
和全球碳循环对气候变化响应的重要指标( Tang et
al．，2006)。本研究发现，3 种林分类型土壤呼吸及
各组分呼吸的年 Q10 值存在差异，Ｒ root的年 Q10 值
均显著低于土壤总呼吸和其他组分，在阔叶林和针
阔混交林中，Ｒ litter的年 Q10 值最高，而在针叶林中
Ｒ SOM的年 Q10 值最高。这可能是因为在 3 种森林
里，植物根系在土壤中分布较深，土壤 10 cm 深处温
度对植物根系呼吸的影响小于总呼吸及其他组分，
同时由于阔叶林和针阔混交林中的枯落物比针叶林
中的容易分解，这使得在 3 种林分中 Ｒ root的年 Q10
值显著低于其他组分，阔叶林和针阔混交林中 Ｒ litter
的年 Q10 值最高。目前对于土壤呼吸各组分 Q10
值的报道较少，Luan 等(2011)对宝天曼自然保护区
栎树(Quercus palustris)林的研究表明，异养呼吸温
度的敏感性显著高于自养呼吸，然而田祥宇等
(2012)对华西雨屏区苦竹 ( Pleioblastus amarus) 人
工林的研究表明凋落物分解的 Q10 显著低于总呼
吸和其他组分，根呼吸的 Q10 值最高。出现这种差
异的原因可能是苦竹与马尾松、栓皮栎和杉木等植
物的根系分布深度不同，苦竹的根系主要分布于土
壤表层 0 ～ 20 cm(涂利华等，2010)，而马尾松、栓
皮栎和杉木等植物的根系主要分布于 40 ～ 60 cm，
土壤 10 cm 深处温度对苦竹根系的影响大于马尾松
和栓皮栎。苦竹凋落物层厚度为 1 cm 左右，小于马
尾松、栓皮栎和杉木等凋落物层厚度，且苦竹凋落物
的成分与马尾松、栓皮栎、杉木不同，使得温度对凋
落物及有机质分解的影响不同。
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(责任编辑 于静娴)
更 正
本刊第 50 卷第 10 期“贝壳堤岛酸枣树干液流及光合参数对土壤水分的响应特征”(作者:夏江宝，张淑
勇，朱丽平，赵自国，赵艳云)一文基金项目应为:山东省高校科研发展计划项目( J13LC03)。特此更正。
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